Экзамен зоология 1 курс
.pdfПрямая,выстланакутикулой.
ВовремяЛИНЬКИураковсбрасываетсянаружныйхитиновыйслой,вместесхитиновой выстилкойпереднегоизаднегоотделовкишки.Вэтотпериодракинепитаются.
ДЫХАТЕЛЬНАЯСИСТЕМА
Представленакожнымижабрамиввидеперистыхилипластинчатыхвыростов
Увысшихракообразныхжабрыобразуютсянетольконаногах,ноинастенкетелав жаберныхполостяхподкарапаксом
КРОВЕНОСНАЯСИСТЕМА
Незамкнутая
Кровь(гемолимфа)течетпососудамилакунаммиксоцеля
Трубчатоесердцерасположенонадкишечникомиимеетнесколькопаростий (парныеотверстия)
Положениесердцазависитотположенияоргановдыхания
Сердцерасположеновперикардиальномсинусемиксоцеля
Уречногоракасинусзамкнутый:внеговпадаюттольковенозныежаберные сосуды
ВкровиестьГЕМОЦИАНИНиГЕМОГЛОБИН
КРОВООБРАЩЕНИЕ:
Сердцерасширяется,остииоткрываются–Кровьпроникаетвполостьтела–Клапаны закрываются,препятствуяобратномувыходукрови–кровьпопадаетвартерии–затем влакуны,происходитгазообменстканями(поэтомукровьявляетсяиполостной жидкостью–ГЕМОЛИМФОЙ)–венознаякровьсобираетсявбрюшномсинусе(кровь окисляется)–жаберно-сердечныеканалы(иливены)-околосердечныйсинус-через остиикровьпопадаетвсердце
ОРГАНЫВЫДЕЛЕНИЯ
Двепарыпочек,представляющиесобойвидоизмененныецеломодукты
Перваяпарапочек-АНТЕННАЛЬНЫЕЖЕЛЕЗЫ
Втораяпарапочек–МАКСИЛЯРНЫЕ
Расположенывголовномотделе
НЕРВНАЯСИСТЕМА
Представленапарныминадглоточнымиганглиями,окологлоточнымкольцоми брюшнойнервнойцепочкой
Уречногорака:12нервныхузловвцепочке(1подглоточный,5грудных,6 брюшных)
Головноймозгсостоитизпарныхдолейпротоцеребрумасгрибовиднымителами
идейтоцеребрума
ПРОТОЦЕРЕБРУМиннервируетакрониглаза,аДЕЙТОЦЕРЕБРУМ-антеннулы
Естьнейросекреторныеклетки,благодарякоторымвыделяютсягормоны (происходитлинька,развитиеитд)
ОРГАНЫЧУВСТВ
Простыеисложныеглаза
Сложныеглазафасеточные,онисостоятизпростыхглазков-ОММАТИДИЕВ
Естьорганыравновесия–статоцисты
Органамиосязанияиобонянияслужатосязательныеволоскиисенсиллы, расположенныенаантеннах,ногах,вилочке
БИОЛОГИЯИЗНАЧЕНИЕРЕЧНОГОРАКА
Ракиявляютсясанитарамиводоемов,уничтожаягниющиеостаткиони способствуютулучшениюсанитарногосостоянияводоемов.Суточныйрацион раковможетдостигать4-5%отмассытела.
Используютсявпищу
Впроцесселинькисбрасываютизвестковыйэкзоскелет,которыйучаствуетв формированиизалежеймелаиизвестняка,постепеннооткладываясьнадне
10.ПодклассЖаброногие.Биологияизначение
Этосамыепримитивныеракообразные.Унихнаиболеегомономнаясегментациятела; листовидныемультифункциональныегрудныеконечности,выполняющиефункции движения,дыханияизахватапищи;голованеслитасгруднымисегментами.У жаброногихимеютсясложныеглазаинепарныйнауплиусовглазок.Брюшнойотделбез конечностей.
Тельсонзаканчиваетсяфуркой—вилочкой.Почкимаксиллярные.Развитиепротекаетс метаморфозомсобразованиемличинок:науплиусаиметанауплиуса.Нередкоразвитие прямое.Кподклассужаброногихотносятсядваотряда:отрядЖаброногие(Anostraca)и отрядЛистоногие(Phylopoda).
ОтрядЖаброноги,илиБеспанцирные(Anostraca).Этожаброногиеракибезпанциря— карапакса.Ониобладаютнаибольшимчисломпримитивныхчертсредивсех ракообразных.Построениюголовыжаброногипримитивнеедажетрилобитов.Голова жаброногов,впротивоположностьтрилобитам,неслитнаяисостоитизпротоцефалона, накоторомрасположеныантеннулы,антенны,фасеточныеглазанастебельках,один науплиусовглазок,иизтрехсвободныхголовныхсегментовсчелюстями.Грудной отделсостоитиз11—19гомономныхсегментовссоответствующимчисломпарных конечностей.Каждаядвуветвистаяконечностьжаброногоесостоитизвнешне расположенныхлистовиднойжабрыивеслообразногоотростканогиснаружной стороны,асвнутреннейсторонынесетшестьлопастей,определяющихтокводыс пищевымичастицамипобрюшкукорту.Брюшкообычноузкое,состоитизвосьми сегментовительсонасвилочкой.Напервыхдвухбрюшныхсегментахусамцов
имеютсякопулятивныеорганы,аусамокприкрепляютсяяйцевыетрубочки.
Вовнутреннемстроениижаброногоеимеетсятакжерядпримитивныхчерт:трубчатое сердцесмногочисленнымиостиями,лестничныйтипнервнойсистемыс расставленнымипарнымиганглиями.
Жаброногиобитаютвовременныхпересыхающихводоемах,вхолодныхарктических озерахивсоленыхводоемах.Всегоизвестнооколо180видовжаброногов.Они относятсякбиофильтраторамипитаютсяодноклеточнымиводорослями,мелкими органическимичастицами,которыхонивыцеживаютизводыспомощьюгрудных ножек.Развитиесметаморфозом.Личинка—науплиус.Впресныхвременныхводоемах частовстречаютсяжаброногиBranchipusиPristocephalus.Дляслабосоленыхи крепкосоленыхводоемовхарактернырачкиродаArtemia.Артемиивстречаютсяв слабосоленыхлиманахЧерногоморя,атакжевкрепкосоленыхзаливах,напримерв Кара-Богаз-ГолеКаспийскогоморя.Издавнаартемийразводилинакормаквариумным рыбкам.Внастоящеевремяразработаныметодыразведенияартемийнарыбоводных заводахдляоткормамолодиосетровыхрыб.
ОтрядЛистоногие(Phylopoda).Листоногиеракообразныеотличаютсяототряда жаброноговналичиемголовогрудногощита,иликарапакса,которыйприкрывает большуючастьтела.Грудныеножкилистовидные.
Фасеточныеглазаненастебельках.Кэтомуотрядуотноситсянесколькоподотрядов:
ПодотрядЩитпи(Notostraca).Карапаксприкрываетсоспиныголовнойигрудной отделы,онслабовыпуклый,сосрединнымкилем.Щитничастоплаваютнаспине,и карапаксвэтомположениителаподобенлодке.Сверхунаголоведвафасеточныхглаза иодиннауплиусовглазок.Антеннулыиантенныслаборазвиты;мандибулыкрупные, двепарымаксиллмаленькие.Груднойотделвключаетот10до40сегментов.Первые 10сегментовнесутпооднойпареног,апоследующиепо2—4пары.Максимальное числоногущитнейможетдостигать70пар.Первыедвепарыгрудныхногсдлинными членистымипридаткамивыполняютчувствующуюфункцию,заменяяредуцированные антенны.Всеостальныегрудныеногипостроениюифункциямпохожинатаковыеу жаброногов.Брюшкокороткоесвилочкой.
Щитниобитаютчащевсегововременныхпересыхающихводоемах,лужах.Яйцамогут долговыдерживатьвысыхание,перепадытемпературыиоставатьсяжизнеспособными. Развитиесметаморфозомпротекаеточеньбыстро(околодвухнедель).Личинки
—науплиусиметанауплиус.Щитнейнередкоможнообнаружитьвлужахналесных дорогахпослеобильныхтеплыхдождей.Ранеелюдисчитали,чтощитнивыпадаютиз дождевыхтуч,настолькотруднобылосебепредставитьихвнезапноепоявление. Известновсегодевятьвидовщитнейиздвухродов:TriopsиLepidurus.Щитни представляютредкийпримердолговечностивидов.Так,современныйвидTriops cancriformesизвестенвископаемомсостояниивтриасовыхотложениях.Удивительно, чтоэтотвидоказалсянеизменнымвтечение200млн.лет.Имеетсямнение,чтоэто можнообъяснитьузкойспециализациейщитнейкобитаниювовременныхводоемах, гдеунихнетвраговиконкурентов,чтоослабляетдействиеестественногоотбора.
ПодотрядВетпвистоусые(Cladocera).Этомелкиепланктонныерачкискарапаксом, напоминающимпоформедвустворчатуюраковину.Створкикарапаксаприоткрытыс брюшнойстороны.Карапаксполностьюприкрываетвсетело.Наголовеимеетсяодин фасеточныйглаз,образовавшийсяпутемслиянияпарныхглаз,иодинслаборазвитый науплиусовглазок.Антеннулырудиментарны,затоантенныоченькрупные, двуветвистыеислужатдлядвижения.Взмахиантеннопределяютскачкообразные движенияветвистоусых,поэтомуихнередконазываютводянымиблохами.Грудной отделсостоитиз4—6сегментовинесетсоответственноечислопарног.Грудныеножки
восновномвыполняютфункциюфильтрационногоаппарата.Нанихимеютсяряды щетинок,спомощьюкоторыхизводывыцеживаютсямелкиеорганизмыи органическиечастицы.Нагрудныхножкахимеютсяжаберныепридатки,новосновном унихдыханиекожное.Брюшнойотделукороченный,нерасчлененный,с коготкообразнойвилочкой.Подкарапаксомнаспинеуветвистоусыхимеется выводковаякамера,кудаоткладываютсяяйца.
Известнооколо400видовветвистоусых,обитающихвморяхипресныхводах. Жизненныйциклветвистоусыхдовольносложный.Рассмотримегоособенностина примерепресноводныхдафний(Daphnia).Веснойизперезимовавшихяицвыходят партеногенетическиесамкидафний.Приблагоприятныхусловияхвводоемах развиваетсянесколькопартеногенетическихпоколенийдафний.Неоплодотворенные яйцаоткладываютсяввыводковуюкамеру,аизнихвыходятмолодыерачки, приступающиексамостоятельнойжизни.Осенью,принаступлениихолодов,самки откладываютпервуюпорциюнеоплодотворенныхяиц,изкоторыхразвиваютсятолько самцы.Тежесамкичерезнекотороевремяоткладываютвторуюпорциюяиц,которые присозреваниипрошлимейозиполучилигаплоидныйнаборхромосом.Ихразвитие происходитпослеоплодотворения.Оплодотворенныеяйцаввыводковойкамере покрываютсяплотнойоболочкойиобразуетсяэфиппий.Вэфиппииможетбыть1—2 яйца.Ониперезимовывают,авеснойизнихсновавыходятпартеногенетическиесамки. Такимобразом,жизненныйциклдафнийможнорассматриватькакгетерогонию,так каквнемчередуютсяпоколенияспартеногенетическимиполовымпоколением.У дафнийвпроцессеразвитияпроявляетсяещеодноинтересноеявление—цикломорфоз. Этосезоннаямодификационнаяизменчивостьпартеногенетическихпоколений. Выяснилось,чтосамкивесеннегоиосеннегопоколенийболеемелкие,чемлетнего поколения.Крометого,ониразличаютсяпропорциямитела,развитиемшипов,щетинок.
Ветвистоусыепредставляюткормовуюбазудлямногихвидоврыб.Нарыбоводных заводахналаженомассовоеразведениедафнийдляоткормамальковыхрыб.
11.Подклассчелюстеногие(МАКСИЛЛОПОДЫ).Биологияизначение.
Максиллоподыотличаютсяотдругихподклассовракообразныхследующими особенностями.Головасливаетсяспервымгруднымсегментом,образуяголовогрудь. Груднойотделсостоитобычноизшести(режеиз
5—4)сегментов,агрудныеножкислужаттолькодляплавания.Унихнетжабер.На головедвепарыантенн,особенноразвитаперваяпара.Мандибулымассивные. Максиллыпредставляютцедильныйаппарат.Перваяпараногочелюстейвыполняет функциюмаксилл.Дведругиепарыногочелюстей,какиостальныегрудныеноги,— плавательные.Брюшныхножекнет.Тельсонсвилочкой.Усидячихформипаразитов внешнеестроениесильноизменено.Кмаксиллоподамотноситсянесколькоотрядов. Рассмотримосновныеотряды:отрядВеслоногие(Copepoda),отрядУсоногие(Ciripedia), отрядКарпоеды(Brachiura).
ОтрядКарпоеды(Branchiura).Карпоедыживутвморяхипресныхводах.Этогруппа специализированныхрачков—эктопаразитоврыб.
Всегоизвестнооколо60видов.Типичныйпредставительотряда—карповаявошь (Argulusfoliaceus),обитательпресныхвод(рис.277).Телокарпоедовсплющенное, подразделяетсянаголовогрудь,покрытуюкарапаксом,четыресвободныхгрудных сегментаирудиментарноенесегментированноебрюшкосширокимилопастями (вилочки,илифурки).Накарапаксеголовогрудиимеютсядвасложныхглаза,амежду нимитрипростыхглазка.Из-затакой«многоглазости»карповаявошьназванаArgulus,
поименимногоглазогочудовищаАргусаиздревнегреческоймифологии.Конечности переднегоотделаприспособленыкпаразитизму:двепарыантеннимеютвидкрючков дляприкрепленияктелухозяина,мандибулыобразуютострыйхоботокдлясосания крови,максиллыпервыепревращенывмощныеприсоски,максиллывторые одноветвистыеслужаттакжедляприкреплениякхозяину.Грудныесегментынесут четырепарыдвуветвистыхплавательныхножек.Укарпоедовнетстрогой избирательностикжертвам.Онинападаютнаразныевидырыб,номогут паразитироватьиналягушках.
Длявеслоногихрачковхарактерноследующеерасчленениетела:головогрудь, образовавшаясяврезультатеслиянияголовысоднимгруднымсегментом,грудьиз пятисегментовибрюшкоизчетырехсегментовительсона.Головогрудьигрудные сегментыобразуютотделпросому,абрюшныесегменты—уросому.Наголовогруди имеетсяодиннауплиусовглазишестьпарконечностей:длинныеантеннулыслужатдля плаванияивыполняютчувствующуюфункцию;вторыеантенныкороткиедвуветвистые; мандибулыкрупныесдвуветвистымщупиком;двапарымаксиллвыполняютфункцию фильтрации,апараногочелюстейслужитдлязахватапищи.Всегрудныеножки двуветвистыеплавательные;ихдвижениеподобновеслам—отсюданазвание веслоногие.Вилочканаконцебрюшкачастосдлиннымищетинкамииперистыми отростками,обеспечивающимипарениевводе.Веслоногиедышатвсейповерхностью тела.Кровеноснаясистеманеразвита.Размножениеполовое.
Веслоногиеэкологическиразнообразны.Ониживутвморяхнаразныхглубинах,в пресныхводах,анекоторыепаразитируютнарыбахидругихводныхживотных.Всего известнооколо1800видоввеслоногих.Вморскомпланктоненаиболеемногочисленны рачкикаланусы(Calanus).Онипитаютсякакфильтраторыодноклеточными водорослямиидругимиоченьмелкимиорганизмами.Многиерыбыиусатыекиты питаютсякаланусами.ВпресныхводахобычнывидыродаCyclops.Средициклопов имеютсявиды—фильтраторы,растительноядныеформыихищники,питающиесяболее мелкимиживотными.Яйцациклоповоченьстойкикперенесениюнеблагоприятных условийимогутсохранятьжизнеспособностьвтечениенесколькихлетвсухомиле. Циклопы—ценныйкормдлярыбиихмолоди.Вместестемнекоторыеизнихмогут бытьпромежуточнымихозяевамигельминтов:широкоголентецаиришты.Среди веслоногихнемалоэктопаразитоврыб,моллюсков,высшихраковидругихводных животных.Всвязиспаразитизмомихвнешнийвидрезкоизменяется.Некоторые эктопаразитическиевидырачковещесохраняюткопеподныйоблик(Ergasilus),адругие утрачиваютдажесегментацию(Achteres),унихзаметнылишьпарныеяйцевыемешкиу самок.
ОтрядУсоногие(Cirripedia).Этосвоеобразнаягруппаморскихракообразных,ведущих прикрепленныйобразжизни.Внешнеонинепохожинаракообразных.Ихтело заключеновизвестковыйпанцирьизотдельныхпластинок.Некоторыепластинки панциряраздвигаютсяиизобразующейсящеливыдвигаютсягрудныеножкивформе многочисленныхтонкихчленистыхусиков,отсюданазвание—усоногие.Припомощи грудныхножекрачоквыцеживаетизводыпищу.Движениеножекспособствуеттакже дыханию,таккакобразующийсятокводыомываеттонкиепокровытеларачка, заключенноговпанцирь.Долгоевремяусоногихотносиликмоллюскам.Интереск усоногимпроявилавторэволюционнойтеорииЧ.Дарвин.Оннаписалмонографический трудвнесколькихтомах,посвященныйсовременнымиископаемымусоногим.
Рассмотримособенностииндивидуальногоразвитияусоногих.Изяицвыходят типичныенауплиусы.Затемонипревращаютсявособую—циприсовиднуюличинкус двустворчатымпанцирем,чемнапоминаютракушковогорачкародаCypris.Личинка опускаетсянадноиприкрепляетсяктвердымпредметамприпомощиантеннулс цементнымижелезками.Переднийотделтелаличинкипревращаетсяворган
прикрепления—подошвуилиножку.Заднийконецтелаличинкипокрывается створкамипанциря,агрудныеножкиразвиваютсявфильтрующийаппарат.Таким образом,прохождениеусоногимиличиночныхстадийнауплиусаициприсовидной личинкисчертамисходствавстроениисвеслоногимипозволилоотнестиихк подклассумаксиллопод,новыделитьвсамостоятельныйотряд.
Сидячийобразжизниусоногихпривелкрегрессумногихорганов.Унихнетжабер, кровеноснойивыделительнойсистеморганов.Нервнаясистемапредставленалишь надглоточнымиганглиями.Органызренияотсутствуют.Вместестемунихнаблюдается конвергенциясдвустворчатымимоллюсками.Ихтелопокрытоособоймантией, выделяющейпластинкипанциря,унекоторыхимеютсямускулы-замыкатели. Приспособлениякнеподвижномуобразужизниуусоногихпроявляютсяив особенностяхразмножения.Большинствоусоногих—гермафродиты
Наиболеемассовыеусоногиевовсехморях—этоморскиежелуди(Balanus)иморские уточки(Lepas).Онисоставляютосновуобрастаниясудов,чемнаносятвреднавигации. Средиусоногихимеютсяипаразитическиеформы.Промежуточноеположение занимаютвиды-квартиранты.Например,Coronula,похожаянаморскойжелудь,только значительноболеекрупная,поселяетсянакожекитов.Специализированнуюгруппу паразитовпредставляетподотрядкорнеголовых,ккоторомуотносится,например, паразиткрабовSacculina.Саккулинапредставляетпримеркрайнейморфологической дегенерациивсвязиспаразитизмом.Унеепроизошларедукцияпрактическивсех системорганов,ипаразитпредставляетсобойбесформеннуюразветвленнуюмассу. Толькоиндивидуальноеразвитиетакихпаразитовпозволилоотнестиихкусоногим ракам.
12.Тонкопанцирные.Ротоногие.БиологияиЗначение.
ОтрядТонкопанцирные(Leptostraca).Тонкопанцирные—примитивнаягруппавысших раков.Книмотноситсявсего14видов.Этоморскиеракообразные,ведущие плавающийпридонныйобразжизни,заисключениемодногопланктонноговида. Размерыихневелики.НаиболеераспространенныйвидNebaliaдостигаетвдлину6—11 мм.Утонкопанцирныхголовогрудьичастичнобрюшкопокрытытонкимпанциремкарапаксом,скоторымподвижносочлененрострум,прикрывающийглазаиоснования антенн.Антеннулыиантенныдлинные,имеютсятрипарычелюстей.Кпервойпаре максиллпричленяетсядлинныйжгутиковидныйотросток,очищающийполость карапакса.Восемьпаргрудныхногимеютодинаковоестроение.Этолистовидные ножки,похожиенагрудныеконечностищитня.Онивыполняютплавательную, дыхательнуюфункции,атакжеотфильтровываютпищевыечастицы.Брюшных сегментовсемь,анешесть,какувсехвысшихраков.Первыечетырепарыбрюшныхног длинные,плавательные,двуветвистые.Двеследующиепарыногрудиментарны.На седьмомсегментебрюшкаконечностиотсутствуют,анательсонеимеетсявилочка.
Небалиипредставляютфилогенетическийинтерес,таккакобладаютпромежуточными особенностямимеждувысшимиракамиидругимиподклассамиракообразных.Кроме того,такиепризнакинебалий,какдвепарыпочек,одновременноеприсутствие брюшныхногивилочки,являютсясамымипримитивнымисредивсехракообразныхи свидетельствуютонезависимойлинииразвитиявысшихраковотдревнихпредковвсех ракообразных.
ОтрядРотоногие(Stomatopoda).Ротоногие,илираки-богомолы,обитаютвтеплых моряхиведутхищныйобразжизни.Ониобладаютбольшимсвоеобразиемстроения. Телораков-богомоловкрупное(до34смдлиной)ирасчлененонаследующиеотделы: протоцефалон,челюстегрудь—изслитныхтрехчелюстныхичетырехгрудных сегментов,грудь—изчетырехсвободныхсегментовимощноразвитое
сегментированноебрюшко.Перваяпарагрудныхножек—чувствующая,совторойпо пятуюпары—хватательные,апоследниетрипары—ходильные.На1—5-йпарах грудныхногимеютсяжабры.Особеннопримечательныепостроениюхватательные ногираков-богомолов.Внихпоследнийчленикострый,зубчатый,подобенлезвиюи вкладываетсявпродольнуюбороздупредпоследнегочленика,какперочинныйнож.
Перваяпарахватательныхножексамаякрупная,имисхватываетсядобыча,а остальныехватательныеножкиееудерживают.Построениюхватательныхног ротоногиепохожинанасекомых-богомолов,чтоипослужилоповодомдляихназвания.
Брюшнойотделдлиннеепереднейчаститела.Первыепятьбрюшныхножек двуветвистые,листовидные,сперистымищетинками.Онивыполняютплавательнуюи дыхательнуюфункции.Первыедвепарыбрюшныхногусамцовпреобразованыв копулятивныйаппарат.Последняяпарабрюшныхног—уроподыуплощенные.Вместес тельсономуроподыобразуютхвостовойплавник.Раки-богомолыроютноры,вкоторых подкарауливаютсвоюдобычу.Развитиесметаморфозом.Личинки—зоеа.Раки- богомолысъедобныивстречаютсяунасвдальневосточныхморях.ВСредиземном мореобыченвидSquilaoratoria.ВИндийскомиТихомокеанахведетсяпромысел крупныхротоногих.
Обаобрядаявляютсябиофильтратами.Отрядротоногихимеетбольшойпромысел,так какилюди,ирыбыупотребляютихвпищу.
13.Бокоплавы(Разноногие).Равноногие.Биологияизначение.
ОтрядРавноногие(Isopoda).Этобольшаягруппаракообразных,насчитывающая4500 видовиотличающаясябольшимэкологическиммногообразием.Равноногиеживутв морях,пресныхводахинасуше.
Дляниххарактерныследующиеособенности.Телосплющеновдорсовентральном направлениию.Головаунихсложнаяисостоитизголовныхсегментов,слившихсяс 1—2грудными.Наголовеимеютсясидячиефасеточныеглаза.Карапаксанет.Грудной отдел—самыйдлинныйисостоитизб—7свободныхсегментов.Грудныеноги одноветвистые,ходильныеодинаковогостроения—отсюданазвание«равноногие». Брюшнойотделкороткий.Сегментыбрюшкаиногдачастичнослитные.Брюшныеножки двуветвистые,листовидные,выполняютдыхательнуюфункцию.Онинакладываются другнадруга,какстраницыкниги,иприкрытыособымижабернымикрышками, образованныминаружнымихитинизированнымиветвямипервойпарыбрюшныхножек. Такимобразом,жаберныйаппаратнаходитсямеждудвумяхитинизированными плоскостями—нижнейсторонойбрюшкаижабернымикрышками.Такоестроение жаберногоаппаратаопределиловозможностьсуществованияравноногихнасуше.
Умокриц,приспособившихсякназемномуобразужизни,имеетсяряддополнительных адаптаций.Примитивнаягруппамокрицсохраняетжаберноедыхание.Этивидыживут вовлажныхместах,иунихестьприспособлениякпостоянномуувлажнениюжабер.У другихмокрицпередниебрюшныеножкинесуторганывоздушногодыхания,или псевдотрахеи,похожиенатрахеинасекомых.Мокрицамсвойственныповеденческие адаптациикжизнинасуше.Онимогутплотноприжиматьсябрюшнойсторонойк субстрату.Приэтомихширокиеспинныещитки—тергитысвешиваютсяпобокамтела исоздаютподбрюшкомзамкнутоепространство,насыщенноевлагой.Впустынях встречаютсясвертывающиесямокрицы.Всухойпериодонизарываютсявпочвуи сворачиваютсянабрюшнуюсторонувкольцо.Другиепустынныемокрицыроют глубокиевертикальныеноркиисидятвнихспинойвверх,образуякакбыпробку,под которойсоздаетсяувлажненноепространство.
Кнаиболеераспространеннымпресноводнымравноногимотносятсяводяныеослики (Aselusaquatiqus).Вморяхобитаюткрупныепредставителиотряда—морскиетараканы (IdotheaилиBathynomus),до27смдлиной.Некоторыеравноногиеизвестныкак эктопаразитырыбиракообразных.Ихстроениеможетбытьсильноизмененовсвязис паразитизмом.
Равноногиеракипитаютсяпреимущественнорастительнымиостатками,детритоми имеютзначениевбиоценозахкаксапрофаги,способствующиепроцессамдеструкции органическихостатков.Вредприносятнекоторыемокрицы,разрушающиедеревянные постройки.Ущербрыбномухозяйствунаносятнектонныеравноногиепаразиты.
ОтрядРазноногие(Amphipoda).Отрядразноногихраков,илибокоплавов,неуступает отрядуравноногихпочислувидовиэкологическомумногообразию.Внастоящеевремя известно4500видовбокоплавов.Особенномноговидовразноногихобитаетвморях, меньше—впресныхводах.Типичныхсухопутныхформвэтомотряденет,однако встречаютсяамфибионтныевиды,живущиевполосеприбояиливзаболоченных почвахвсубтропиках.Имеетсянебольшаягруппапаразитическихформ.
Разноногиеимеютсходствоворганизациисравноногими.Так,головаразноногих слитная,сложная,включающаякромеголовныхсегментоводин,режедвагрудных сегмента(рис.285).Наголовесидячиефасеточныеглаза.Груднойотдел сегментированный,безкарапакса.Грудныеногиодноветвистые.Вместестему бокоплавовимеютсяисущественныеотличияотравноногих.Так,телобокоплавов сплющеносбоков,аневспиннобрюшномнаправлении,какуравноногих.Существенно отличаютсяэтиотрядыпосоставуифункциямтуловищныхконечностей.Грудныеноги бокоплавовнеодинаковыпостроению,чтоиотраженовназванииотряда— «разноногие».Первыедвепарыногсвободныхгрудныхсегментовизсеми— хватательныеизаканчиваютсяклешнями,служащимидлязахватапищи.Следующие двепарыногзаканчиваютсякоготками,направленныминазад,атрипоследниепары болеедлинныеинаправленыкоготкамивперед.Этипятьпаргрудныхножекс коготкамислужатдляползаньяилазанья.Вотличиеотравноногих,семьпаргрудных ногбокоплавовнесутжабры(заисключениемпервойпары,относящейсякотделу сложнойголовы).Всвязисрасположениемжабервгрудномотделесердцеу бокоплавовнаходитсявгруди,втовремякакуравноногихжабрыисердце расположенывбрюшномотделе.Брюшкобокоплавовнемногокорочегрудногоотдела исостоитизшестисегментовительсона.Первыетрипарыбрюшныхногдвуветвистые, многочлениковые,сощетинками,служатдляплавания.Триследующиепарыбрюшных ножекнаправленыназадивместестельсономслужатдляпрыгания.Такое функциональноеразнообразиеногпозволяетбокоплавамплавать,ползать,прыгать, зарываться.Возможно,чтотакоесовершенстводвиженияубокоплавовобеспечилоим широкуюэкологическуюрадиациювводнойсреде.
Большинствобокоплавов—придонныеживотные,питающиесяразличными органическимиостатками.Некоторыесемействабокоплавов—пелагическиеи планктонные,постоянноплавающиевтолщеводы.
Кпаразитамсредибокоплавовотносятсякитовыевши(Cyamidae).Ониогромными массамиживутнакожекитовивызываютееизъязвление.Китовыевшинеплаваюти расселяютсяпереползаясодногокитанадругого.
ВморяхмногочисленнывидыродаGammarus,живущиевприливноотливнойзоне.В пресныхводахбокоплавыменееразнообразны.Исключениесоставляетфауна бокоплавовозераБайкал,котораявключает240эндемичныхвидов.
Практическоезначениебокоплавоввелико,таккаконипредставляютценныйкормдля рыб.Внашейстранепроведеныуспешныемероприятияпоакклиматизациибокоплавов
вовновьсозданныхводохранилищахиозерах,гдеихраньшенебыло.
14.Десятиногие.Биологияизначение.
ОтрядДесятиногие(Decapoda).Этосамыекрупныеинаиболеевысокоорганизованные Crustacea,обитающиепреимущественновморях,атакжевпресныхводах.Некоторые видыприспособилиськжизнинасушевусловияхвлажноготропическогоклимата.
Отрядвключает8500видов.Морфологическионихарактеризуютсяследующими особенностями.
Телорасчленяетсянапротоцефалон,челюстегрудьсполнымслияниемсегментови сегментированноебрюшко.Протоцефалоннесетдвепарыантеннистебельчатые фасеточныеглаза.Начелюстегруди(гнатотораксе)расположенытрипарычелюстей, трипарыдвуветвистыхногочелюстейипятьпародноветвистыхходильныхног.Первая параходильныхногобычнозаканчиваетсяклешней.Остальныеходильныеногис коготками.Жабрырасполагаютсянавсехгрудныхногах,атакженателеуоснования ног.Карапакспобокамтелазагибается,образуяжаберныекрышки.Брюшкос двуветвистымиплавательнымиконечностями.Последняяпарабрюшныхног— уроподыуплощенныеивходятвместестельсономвсоставхвостовогоплавника.У некоторыхдесятиногихбрюшковтойилиинойстепениредуцировано(крабыи крабоиды).Развитиесметаморфозомилипрямое,безобразованияличиночныхстадий.
Отрядподразделяетсянадваподотряда:подотрядПлавающиераки(Natantia)и подотрядПолзающиераки(Reptantia)(рис.286).
ПодотрядПлавающиераки(Natantia).Этонаиболеепримитивнаягруппадесятиногих раков,ведущихисключительноплавающийобразжизни.Типичныепредставители подотряда—разнообразныекреветки(Pandalus,Crangonидр.),обитающиеглавным образомвморях.Унихтелосплющеносбоков,брюшкодлинноесхорошоразвитыми плавательныминожками.Грудныеногитонкие,безклешней,служатдлядвижения, дыханияизахватадобычи.Большоезначениеприплаванииимеетдвижениебрюшкас пятилопастнымплавникомнаконце(изуроподительсона).
Креветкиимеютбольшоепромысловоезначение.Человекиспользуетценныепищевые продуктыизкреветок.Креветкамипитаютсямногиеморскиеживотные,особеннорыбы.
ПодотрядПолзающиераки(Reptantia).Этоболеепрогрессивнаягруппадесятиногих. Характерно,чтоуReptantiaбрюшныеножкиразвитыслабоиневыполняют плавательнойфункции.Аурядавидовбрюшковзначительнойстепениредуцировано.В пределахподотрядаReptantiaнаблюдаетсятенденциякусилениюадаптациик ползающемуобразужизнисослаблениемспособностикплаванию.Большинствовидов
—многоядныехищники,захватывающиедобычуклешнями.Подотрядподразделяется нанесколькоотделов:лангусты(Palinura),омары(Astacura),отшельники(иликрабоиды) (Anomura)икрабы(Brachyura).Увидовпервыхдвухотделовбрюшкодлинное, мускулистое,иониспособныплавать.Украбоидовбрюшконедоразвитое, асимметричное.Онипрячутеговпустыераковинымоллюсковили,еслиононебольшое, подгибаютегопогруднойотдел.Унастоящихкрабовбрюшкоредуцировано.Крабоидыи крабыползают,лазают,аплаватьуженемогут.СредиReptantiaмноговажныхобъектов промысла:лангуст,омар,речнойрак,крабоидкамчатскийкраб,крабы.
Средикрабоввстречаютсясухопутныеипресноводныеформы.Так,наюговостокеАзии крабывстречаютсянарисовыхполях,нахолмахблизрекивтропическихлесах.Уних сохраняютсяслаборазвитыежабры,ноонивсегдаувлажнены,поэтомудыхание происходиткакуводныхживотных.Аукрабоидарака-разбойникасострововТихого океанажабернет,ностенкижаберныхполостейподкарапаксомтонкиесвыростами, снабжаемымикровью.Онидышаткислородомвоздуха.Крабыразбойникимогутжить
вдалиотморя.Днемониукрываютсяввырытыхиминорах.Ноихразвитиесвязанос морем.Яйцаоткладываютсявводу.Изнихразвиваютсяпланктонныеличинки, которыепотомоседаютнадноипревращаютсясначалавмаленькихраковотшельников,прячущихбрюшковпустыераковины.Взрослыеформыпокидаютмореи живутнасуше.
Промыселдесятиногихраковширокоразвитвмиреидостигает700тыс.твгод. БольшевсегодобываютдесятиногихвКитае,США,ЯпониииИндии.ВРоссиидобывают камчатскогокраба,креветок,авпресныхводах—речныхраков.
15.Триллобиты.Биологияизначение.
Этопримитивнаявымершаягруппаморскихчленистоногих.Известнывископаемом состояниисдокембриядоконцапалеозоя.Кподтипуотносятсянесколькоклассов. Наиболееобширнымпочислувидовиболееизученнымявляетсякласстрилобитов (Trilobita).Характернымиособенностямиподтипатрилобитообразныхявляются:
подразделениетеланаголовуитуловищесгомономнойсегментацией;наличиеодной парыодноветвистыхусиков—антеннул;двуветвистыемультифункциональные конечности;жаберноедыхание.
КЛАССТРИЛЛОБИТЫ.Известнооколо10тыс.видовископаемыхтрилобитов, населявшихморяиокеанынапротяжениивсегопалеозоя.Этоважнаягруппадля решениявопросовобисторическомпроисхождениитипачленистоногих.Морфология телатрилобитовполностьюсоответствуеторганизациитипачленистоногих,ивместес темутрилобитовособенночеткопроявляютсячертысходствасродственнымтипом кольчатыхчервей.
Телотрилобитовсостоитизцельнойголовыисегментированноготуловища.Длина телатрилобитовнепревышает20см.Онивелипридонныйобразжизни.Утрилобитов головахорошообособленаисостоитизакронаичетырехсегментов.Головаслитная, однакоунекоторыхтрилобитовнаповерхностиголовывидныграницыслившихся сегментов.Акроннесетодноветвистыеусики—антеннулы.Этоорганыосязания трилобитов.Остальныесегментыголовынесутчетырепарыголовныхконечностей, сходныхпостроениюстуловищными.Каждаяконечностьтрилобитовсостоитиз базальногочленика—протоподитасжевательнойповерхностьюповнутреннейстороне, отвершиныкоторогоотходятчленистыйотростокногиичленистыйжаберный придаток.Конечноститрилобитовмультифункциональные,т.е.выполнялинесколько функций:двигательную,дыхательнуюижевательную.Припомощиногтрилобиты ползали,плавалиизахватывалипищевыечастицы.Пищуразмельчалижевательными поверхностямипротоподитовног,транспортируяеепопродольнойбрюшнойборозде междуногамикорту.Туловищетрилобитовсостоитизмножествагомономных сегментов.Умногихтрилобитовпоследниесегментытелаианальнаялопасть(тельсон) сливаютсявместе,образуяхвостовойщит—пигидий.Наголовесверхуутрилобитов имеютсядвасложныхфасеточныхглазаиодиннепарныйпростойглазокнатемени. Хитиновыепокровытрилобитовбылипрочными,пропитаннымисолямикальцияи кремния.Такаяброняслужиланадежнойзащитойотврагов.Поспиннойповерхности телатрилобитовпроходятдвепродольныеборозды,отделяющиецентральную, выпуклуючасть—рахисидвебоковыеполосы—плевры.Наископаемыхпанцирях трилобитовхорошовидныэтитрипродольныеполосытела—отсюдаиназвание (трилобиты—трехлопастные).
Трилобиты,несомненно,однаизсамыхпримитивныхгруппчленистоногих.Им свойственны:гомономностьсегментациитуловища,следысегментациинаголове, наличиеантеннул—придатковакронаиоднотипныеконечностисжаберным придатком.Этиособенностисвидетельствуютоблизоститрилобитовкпервичным