6a50ifFCQC
.pdfИз рисунка 12 следует, что каждый вид водорослей дает максимум продукции в определенный период биологической весны, когда в среде обитания создаются оптимальные для него условия. Это происходит при изначально непостоянных температурах, концентрациях питательных веществ (микро- и макроэлементов) и освещенности. Как показано в виде последовательных пиков 1, 2 и 3. Обобщающая кривая на графике – штриховая линия – представляет собой сумму отдельных кривых (общую продукцию фитопланктона). В таких условия весьма вероятно, что некоторые виды совсем не достигнут максимума или запоздают с ростом. В любом случае, при указанном выше сценарии развития сообщества фитопланктона вспышки численности отдельных видов планктона происходят последовательно друг за другом (Нешиба, 1991).
Соответственно, чем короче жизненный цикл у особей данного вида, тем меньше приложим к нему принцип конкурентного исключения. В весенних временных водоемах, которых так много образуется в результате таяния снегов в умеренных климатических зонах, происходят периодические кратковременные вспышки численности сменяющих друг друга видов водорослей, простейших, личинок насекомых, червей и низших ракообразных. Жизненный цикл многих из них колеблется от нескольких часов до нескольких недель. Популяции этих видов мало конкурируют, так они расходятся по времени своего появления и исчезновения, связанного с постепенным прогреванием воды, кислородным режимом и т.п.
Влияние межвидовой конкуренции на конкретный вид не всегда сугубо ограничительное. Здесь могут возникать и на первый взгляд неожиданные последствия. Так, на основании результатов многочисленных опытов и наблюдений в природе известный советский геоботаник В.Н. Сукачев (1953) пришел к выводу, что при совместном произрастании двух или более видов растений наиболее часто один вид «...лучше себя чувствует в смешанном посеве, а другой – в чистом посеве». Реже оба или несколько видов «...в смеси лучше развиваются, чем в чистых посевах». Третий вариант, когда «в смеси оба вида чувствуют себя хуже, чем в чистых посевах», по В.Н. Сукачеву, «по-видимому, встречается нечасто» (Цит. по Работнову, 1983). Иллюстрировать это явление можно таким примером. При совместном произрастании райграса многолетнего (Lolium perenne) и овсяницы луговой (Festuca pratensis) первый развивался в совместной культуре лучше, чем в одновидовом посеве. Среднее число побегов райграса в кусте составляло 36,0, а средняя масса 5,5 г, в одновидовом же посеве, без овсяницы, эти величины составляли 25,3 и 3,32 г соответственно. Овсянница, наоборот, в смешанном посеве развивалась хуже. Причина этого казалось бы неожиданного явления, очевидно, достаточно проста. Чередование видов при совместном произрастании снизили остроту внутривидовой конкуренции у райграса. Выигрыш от этого у сильно конкурентоспособного рай-
31
граса оказался выше, чем потери от межвидовой конкуренции. В результате он получил преимущества в развитии. Для овсяницы влияние межвидовой конкуренции, очевидно, оказалось более значительным. По указанию В.Н. Сукачева такое явление встречается часто в мире растений и вероятно не только растений, окружающие нас сложные сообщества организмов – тому подтверждение.
Из сказанного выше следует, что межвидовая конкуренция, может привести либо к взаимному приспособлению, либо к тому, что один вид вынудит другой переселиться в иное место или перейти к использованию иной пищи, либо к замещению популяции одного вида популяцией другого. Вытеснение видов в результате конкуренции и их перемещение происходит, как правило, в процессе эволюции экосистем, а также при деградации сообществ в результате антропогенных или иных неблагоприятных воздействий.
Внутривидовая конкуренция. Всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция, ее влияние на выживаемость, плодовитость или численность потомства зависит от плотности особей в популяции. Внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и смертность, регулирует популяцию, поддерживая ее плотность на стабильном уровне, при котором рождаемость уравновешена смертностью. Такая плотность отвечает состоянию устойчивого равновесия. Иногда такую плотность называют предельной плотностью насыщения (Бигон и др., 1989), или пределом роста
(Одум, 1975) и обычно обозначают символом К. Это название дано потому, что оно характеризует тот размер популяции, который имеющиеся ресурсы среды могут только поддерживать («переносить») без тенденции к увеличению.
Классическим примером ограничения численности плотностью популяции служит опыт Т. Парка (Park, 1941) на малом мучном хрущаке (Tribolium confusum). Существует оптимальная плотность популяции, при которой число яиц, отложенных одной самкой, достигает максимума. В этом случае популяция быстро растет. При плотности, превосходящей оптимум, плодовитость самок снижается. Когда в муке, в которой живут хрущаки, накапливается некоторое количество экскрементов и различных более или менее токсических выделений, мука претерпевает изменения, и наблюдается целый ряд нарушений, например, уменьшение плодовитости и увеличение продолжительности личиночной стадии. Эти эффекты обратимы. Они прекращаются, как только Tribolium переводят на свежую муку. Кроме того, было показано (Crombie, 1943), что каннибализм малого мучного хрущака в отношении собственных яиц с увеличением плотности популяции сильно увеличивается (Цит. по Дажо, 1975). Такое явление получило название самоизреживания.
Вообще говоря, каннибализм в природе распространен достаточно широко. Многие рыбы поедают свою икру и мальков. Кроме того, само-
32
изреживание свойственно и птицам в весьма своеобразной форме. Самый сильный (чаще всего старший) из вылупившихся птенцов многих видов орлов, канюков, журавлей забивает насмерть или выталкивает из гнезда остальных, если таковые имеются. Такое поведение сформировалось в результате того, что родители, как правило, не в состоянии полноценно прокормить более одного птенца. Среди млекопитающих нередки случаи, когда мать отказывается кормить ослабленных или больных детенышей, сосредоточивая свое внимание на здоровых. С самоизреживанием связано территориальное и гнездовое поведение. При высокой численности популяции ряд самцов, прежде всего слабых или больных, не находят себе пары или не создают пар вследствие отсутствия подходящих условий, наличия незанятых мест для гнездования. Они, таким образом, временно или навсегда выпадают из репродуктивного цикла популяции.
Численность популяций мелких грызунов иногда значительно возрастает. Причины этого явления довольно разнообразны. В условиях слишком большой плотности, когда особи постоянно сталкиваются между собой, сильно сокращается продолжительность их жизни, что связано с нарушениями в нейрогуморальных механизмах зверьков, отличающихся слабой нервной системой. Плодовитость сильно снижается вследствие гибели эмбрионов в половых путях самок. К тому же новорожденные пожираются взрослыми особями. Во всем этом несомненную роль играет и нехватка пищи (Дре, 1976). А кому не известны массовые «убийственные» походы леммингов к морю?!
В значительной мере самоизреживание характерно для растений. Каждый мог наблюдать, как в темном еловом лесу многие молодые ели гибнут из-за затенения их более высокими сородичами. Чахлые елочки попадаются здесь буквально повсюду. Высыхает и нижняя часть крон больших деревьев. В сосновом бору сосны тянутся вверх, теряя при этом почти все нижние ветви. Таким образом, растения решают проблему оптимальной обеспеченности светом и минеральными веществами. Естественно, что решающую роль в интенсивности самоизреживания играют форма и тип растения. Форма кроны дуба напрямую зависит от того, растет ли он отдельно, или в лесу. Когда дуб растет отдельно, то имеет шарообразную крону, т.к. нижние боковые ветки получают достаточное количество света. В лесу же, напротив, вследствие затенения у дуба, как и у сосны по мере роста в высоту происходит опадение нижних ветвей по причине высыхания. Говорят, что дерево приобретает лесную форму (Дажо, 1975).
Таким образом, внутривидовая конкуренция ведет к зависимому от плотности увеличению смертности или снижению рождаемости. Эти процессы могут слабо влиять (неполная компенсация), приводить к значительному снижению (сверхкомпенсация) или уравновешивать изменения плотности популяции. Кстати, все это может происходить не только путем изменения численности (самоизреживание популяций), но и путем снижения
33
биомассы, вследствие физиологической деградации, замедления роста (физиологический стресс).
Взаимное приспособление видов (или особей) при конкуренции носит форму взаимного ограничения численности и является наиболее распространенным лимитирующим фактором в стабильных экосистемах. На рисунке 13 схематически показано распределение местообитания вида в присутствии конкуренции.
Рис. 13. Влияние конкуренции на распределение местообитаний у птиц. Если преобладает межвидовая конкуренция, она ведет к сосредоточению особей в местах с оптимальными условиями; если же значительна внутривидовая конкуренция, то вид занимает большую территорию, распространяясь и на менее благоприятные (краевые) участки ареала (Из Одума, 1975).
Обилие вида в результате конкуренции уменьшается: биотический максимум составляет часть абиотического, изменяющуюся в зависимости от жесткости конкурентных отношений. Под давлением межвидовой конкуренции происходит изменение формы кривой от куполообразной к колоколообразной. Это и понятно, в зоне близкой к оптимуму конкурентоспособность одного вида по отношению к другому выше. Внутривидовая конкуренция, напротив, способствует «растеканию» вида по нише, снижению максимума, более равномерному распределению особей по всему диапазону доступных значений фактора (Рис. 14).
34
Рис. 14. Влияние внутривидовой конкуренции (ВК) на изменение конфигурации экологической ниши популяции. Стрелками показано направление действия отбора.
Таким путем внутривидовая конкуренция часто приводит к увеличению разнообразия используемых популяцией ресурсов и местообитаний (Пианка, 1981; Джиллер, 1988; O’Connor, Boaden, Seed, 1975), обуславливает территориальное поведение. В результате такого взаимодействия мы имеем окончательный вид кривой толерантности Шелфорда: более вытянутый или более плоский – он определяется превалированием одного вида конкуренции над другим. Впрочем, не следует забывать про хищничество, паразитизм и др.
35
АМЕНСАЛИЗМ
Довольно абстрактная экологическая категория. Экологи предпочитают мало говорить о аменсализме или не говорить вообще. При аменсализме для одного из двух взаимодействующих (правильнее бы было – совместно проживающих) видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействий чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.
Взаимодействия такого рода ограничивают физиологический рост аменсалов, что в некоторой степени компенсируется ослаблением межвидовой конкуренции в зоне неблагоприятных условий. Экологическое значение аменсализма трудно квалифицировать и оценивать. Для эколога зачастую гораздо более интересно изучать конкуренцию видов на границе влияния доминирующего аменсала, чем страдания аменсала-сожителя.
К аменсализму часто относят большинство проявлений аллелопатии (Дажо, 1975). Благодаря выделению корнями токсических веществ, ястребинка (Hieracium pilosella) из семейства Сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Аналогичные ситуации описаны выше для шалфея и других растений. Многие грибы, бактерии и водоросли синтезируют антибиотики и токсины, тормозящие рост других бактерий и водорослей. Более того, токсины ряда водорослей вызывают гибель всей флоры и фауны в окружающих водах. Токсины, выделяемые в воду морскими перидиниевыми водорослями родов Gonyaulax, Gymnodinium, Noctiluca и др. являются причиной так называемых «красных приливов». «...И вся вода в реке превратилась в кровь. И рыба в реке вымерла, и река воссмердела, и Египтяне не смогли пить воду из реки; и была кровь по всей Земле Египетской». Так описывается появление красного прилива в VII главе библии, во второй книге Моисеевой «Исход» (Цит. по Эрхарду, Сежену, 1984). Напомним, что цвет воды во время таких приливов зависит от цвета оболочек водорослей и варьирует в зависимости от вида и плотности скоплений от кир- пично-красного до светло-желтого, переходящего в розовый. Опасные токсины могут выделять и пресноводные сине-зеленые водоросли во время «цветения»: Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae и др. Отравление водной фауны может вызвать и один вид пресноводных золотистых водорослей Prymnesium parvum, который широко распространен в равнинных и горных озерах и эстуариях Западной Европы (Эрхард, Сежен, 1984; Водоросли, 1989).
Однако, несмотря на большой соблазн причислить аллелопатические взаимодействия к явлениям аменсализма, такие попытки вряд ли оправданы. Это неудобно, прежде всего, с методической точки зрения. Во-первых,
36
для видов с экологически близкими требованиями, т.е. занимающими сходные ниши, аллелопатию следует рассматривать как разновидность прямой конкуренции, т.к. при чисто формальном подходе (0,–) возникает путаница, связанная с недооценкой влияния одного из видов. Кроме того, в случае водорослей и вообще водных организмов аллелопатические выделения, очевидно, играют сложную и неоднозначную роль во внутривидовых отношениях. Во-вторых, при выделении смертельно опасных токсинов, поражающих не только взаимодействующие виды, но и всех подряд, имеет место так называемый антибиоз. Антибиоз же причислять к способам «взаимодействия» видов экологически бессмысленно, ибо всякое взаимодействие предполагает для начала сосуществование. Если отбросить случаи аллелопатии, не попадающие под указанные ограничения, то их останется не так уж и много, а их значение для определения явления аменсализма – невелико.
37
ХИЩНИЧЕСТВО
Судьба любого животного и растения – есть самому, и быть съеденным другими. Жизнь на земле – цепь нескончаемых трагедий животных, погибающих в пасти преследователей и растений, методично уничтожаемых травоядными. Как тут не вспомнить строчку из «Фауста» Гете: «Достойно смерти все, что существует». От крохотной травинки, захватывающей минеральные вещества из почвы и свет от солнца, до огромного, рухнувшего от старости дерева или умершего слона, все будет поглощено и переработано другими живыми существами, составляющими единую и неразрывную пищевую цепь биосферы. Однако, несмотря ни на что, абсолютно все организмы на любом изгибе этой пищевой цепи делают все возможное, чтобы выжить.
Проще всего хищничество можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть умерщвлена самим хищником. Такое определение преобладает в зоологии, отчасти – в ботанике (насекомоядные растения). Оно нашло свое отражение и в систематике: отряд Хищные (Carnivora), отряд Дневные хищные птицы (Falconiformes) и т.п. Однако чаще в экологии под хищничеством понимают всякое поедание одних организмов другими, т.е. такое отношение двух любых групп организмов, при котором одна использует другую в пищу. Таким образом, к экологической группе хищников можно отнести всех консументов, в том числе и растительноядных животных, кроме так называемых детритофагов и сапротрофов, питающихся мертвыми органическими остатками. Хищничество встречается среди всех типов животных, среди растений (вышеупомянутые насекомоядные), а также среди грибов (роды Stylopage и Arthrobotrys из гифомицетов).
Впервые хищные грибы были описаны в конце XIX века. Вегетативный мицелий хищных гифомицетов состоит из обильно ветвящихся гиф толщиной не более 5–8 мкм. На мицелии этих грибов развиваются различные ловчие приспособления, при помощи которых грибы ловят нематод, их личинок, амеб или других мелких корненожек, а некоторые, например Arthrobotrys entomophaga, – мелких насекомых-коллембол (Рис. 15). При этом размеры жертв могут превосходить размеры хищных грибов. Так, размеры нематод, улавливаемых грибами, доходят до 1,0 мм. Наиболее распространены у хищных гифомицетов клейкие ловушки. Они могут быть в виде боковых выростов гиф (A. perpasta, Monacrosporium cionopagum), маленьких овальных или шаровидных клейких головок на коротких веточках мицелия (M. ellipsosporum, A. entomophaga), клейких сетей (A. oligospora), состоящих из большого числа колец, образующихся в результате обильного ветвления гиф. У некоторых хищных грибов образуются ловушки в виде колец, действующих механически. Нематода, случайно попав в такую ловушку, пытается пройти сквозь кольцо и застревает в нем. Ловушки этого типа образует дактилярия белоснежная (Dactylaria candi-
38
da). Сжимающие кольца образуются у других представителей родов Dactylaria, Monacrosporium и Arthrobotrys. При попадании нематоды в такую ловушку клетки кольца увеличиваются в объеме и приобретают шаровидную форму, почти полностью закрывая просвет кольца. Вскоре после захвата нематоды обычно развивается гифа, которая растворяет кутикулу червя и проникает в ее тело. Процесс поглощения грибом содержимого тела нематоды продолжается немногим более суток (Жизнь растений, т. 2).
Существуют два основных способа классификации хищников. Наиболее ес-те- ственной, возможно, является «таксономическая» классификация: хищники в собственном значении этого слова поедают животных, травоядные – растения, а всеядные и тех и других. Альтернативной является «функциональная» классификация. Согласно этой классификации, выделяют три основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания и паразитоиды (Бигон и др., 1989). Иногда сюда же добавляют и паразитов, но мы выделили паразитов в особую экологическую группу, и будем рассматривать ее отдельно.
Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу после того, как нападут на нее, и в течение своей жизни они уби-
вают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, но некоторые хищники только часть тела жертвы. Сюда относится
большинство из наиболее известных хищных организмов, таких как таксономические группы хищных млекопитающих (отр. Carnivora) и отр. Насекомоядные (Insectivora), дневные хищные птицы (отр. Falconiformes), ночные хищные птицы, или Совообразные (отр. Strigiformes), многие виды насекомых (жужелицы, божьи коровки, муравьи, стрекозы и др.), паукообразные (пауки, скорпионы, фаланги), зубатые киты (подотр. Odontoceti), тюлени (отр. Pinnipedia), большинство рыб и птиц, а также фильтрующие планктон усатые киты, гигантская и китовая акулы, скат – манта, водные беспозвоночные – планктонофаги и др.
М. Бигон с соавторами (1989) предлагают причислить к истинным хищникам всех животных, питающихся семенами. Подобный подход в концептуальном плане размывает представление о хищничестве и хищниках. Границы хищничества при этом раздвигаются до пределов, которые трудно реально оценить. Действительно, среди млекопитающих и птиц
39
трудно найти группу животных, которая не хотя бы иногда не питалась семенами растений. Таким образом, в целях более или менее однозначного экологического понимания сущности хищничества следует связывать его с общепринятым представлением об убийстве жертвы, как таковом.
Некоторые истинные хищники могут в пылу охоты убить больше жертв, чем могут съесть сами. Так волк, попавший в овчарню или в стадо овец, по образному выражению, «режет» многих подвернувшихся ему животных, из которых способен унести только одного. Аналогично ведут себя прекрасно ныряющие птицы – бакланы (Phalacrocorax) в стае рыбы. За способность бакланов губить и калечить без пользы много рыбы их сильно не любят рыбаки. Таких хищников иногда называют сверххищниками. Иными словами, у сверхищника инстинкт умерщвления добычи (жертвы) зачастую доминирует над реальной потребностью в пище. Однако, волк в стаде домашних животных – ситуация для природы не типичная, а скорее критическая для самого хищника. В природе семейные группы волков (стаи) редко растрачивают свои силы «попусту», а ведут охоту весьма «целеустремленно», выбирая, как правило, только ослабленных жи- вотных-жертв. Классическим, если так можно выразиться, примером сверххищников можно считать большинство представителей семейства куньих (Mustelidae). Приведем только один пример, наглядно подтверждающий известную «кровожадность» этих симпатичных животных. Американская норка (Mustela vison), после акклиматизации на европейском Севере, стала вполне обычна на территории Мурманской области, начиная с 1940-х гг. Основу ее питания составляют мелкие грызуны. Полевок и леммингов она ловит без разбора, землероек только изредка. В «мышиный» год она съедает только часть добычи, а остальное бросает. Так, в августе 1978 г. возле норочьей норы, расположенной на берегу озера, исследователи обнаружили более 50 трупов леммингов, полевок, землероек, и это не считая многочисленных останков птенцов болотной совы (Семенов-Тян- Шанский, 1982).
С последнее время в экологии, а точнее синэкологии, распространено другое использование термина сверхищников, которое не следует путать с вышеприведенным. Так, сверхищниками иногда называют высших (верховных) хищников, животных расположенных на вершине экологической пирамиды, замыкающих пищевую цепь. Здесь понятие «сверхищник» базируется на спекулятивном, в общем-то, утверждении, что это такой хищник не подвержен влиянию других хищников, т.к. является самым сильным в данной экосистеме. В самом деле, в природе все относительно, и даже пребывание на вершине трофической пирамиды не гарантирует неуязвимость. Классический пример – человек, которого часто помещают на вершину пирамиды. В реальности человек сам части становится жертвой хищников: тигров, медведей, волков и т.п. Человек, по некоторым своим свойствам, как раз больше подходит под первоначальное определение сверххищника.
40