221_p2295_D1_11770

Таким образом, в экологическом отношении флора бас сейна Тойсука в целом и обеих ЛФ является мезофильной с существенными чертами гидрофильности и незначитель ными – ксерофильности и отражает соответствие ее состава современным экологическим условиям на территории ис следования. Преобладание видов мезофитного ряда и имеющиеся черты гидрофильности флоры подчеркивают ее умеренный лесной характер.

141

ГЛАВА4.АКТИВНОСТЬВИДОВ ИЭКОТОННЫЙХАРАКТЕРФЛОРЫ БАССЕЙНАР.ТОЙСУК

4.1.Активностьвидов

Полученные при рассмотрении таксономической струк туры значения коэффициентов сходства видового состава указывают на то, что при оценке лишь присутствия– отсутствия видов оценить степень флористического разли чия Верховий и Низовий затруднительно. Выходом из этой ситуации является введение оценки «поведения» вида во флоре («веса», меры преуспевания в ландшафте), т. е. его ак тивности [Юрцев, 1968, 1987а, 1987б]. Величина активности определяется ценотической ролью, местом, которое вид за нимает среди других в результате сложившихся связей в со обществах. Определить степень активности возможно, ис пользуя различные подходы. К примеру, J. T. Curtis и R. P. McIntosh [1951] для стационарных исследований пред ложили индекс IVI, являющийся суммой показателей чис ленности, доминантности и встречаемости (в %) вида на площадке. Т. Э. А. Фрей (1966, цит. по: [Дидух, 1982]) выра жал фитоценотическую значимость вида индексом FCW, где F – встречаемость, С – степень постоянства, W – вес наземных частей на площадке. Л. И. Малышев (1973) оценивал актив ность (А), используя только два показателя: встречаемость (широта амплитуды, F) и обилие (численность, D). Л. И. Ма лышев и Ю. Н. Петроченко предложили формулу:

A = F ×D , где D – это среднее обилие вида в наиболее ха рактерных для него растительных сообществах, которое можно оценивать глазомерно по пятибальной шкале Друде, со следующими условными обозначениями (1) – un, (2) – sol,

(3) – sp, (4) – cop, (5) – soc (Водопьянова, 1984). Систему Ма лышева можно применять в условиях отсутствия геоботани ческих описаний, основываясь на визуальной оценке пара

142

метров активности наиболее обильных видов. Имея в нали чии данные, представленные в виде геоботанических описа ний, активность можно оценивать методом, предложенным А. Е. Катениным [1974, 1981]. Он также использует два пока зателя – встречаемость и покрытие. При расчете активности производится суммирование произведений значений проек тивного покрытия вида на число описаний, в которых вид имеет это значение покрытия. Как отметил Б. А. Юрцев [1987а], в этом случае рассчитывается фактически среднее проективное покрытие вида на основе репрезентативного количества геоботанических описаний.

При определении активности вида в пределах ландшаф та, либо региональной флоры большей размерности, необ ходимо вводить третий параметр – широту экологической амплитуды. Метод, в котором учитывается соотношение всех трех показателей – широты экологической амплитуды, встречаемости (постоянства) в данном ландшафте и харак терного уровня численности, был предложен самим автором идеи определения активности [Юрцев, 1968, 1987а, 2004]. В этом случае активность определяется путем экспертной оценки, с использованием геоботанических данных и попра вочных таблиц [Ребристая, 1995; Юрцев, 2004; Хитун, 2005]. Я. П. Дидух [1982] предложил свою систему обработки и ин терпретации значений этих компонентов. При определении широты эколого ценотической амплитуды видов, которая отображается в распределении их в спектре синтаксонов данного региона, предлагается ранг синтаксона принимать в зависимости от преследуемых целей, детальности исследо вания и имеющихся данных, каковыми обычно являются геоботанические описания. Подсчет баллов ведется на осно ве обработки геоботанических описаний.

В большинстве работ, отражающих проблему активно сти видов, использован подход, предложенный Б. А. Юрце вым [Дидух, 1982; Ребристая, 1995; О богатстве локальной.., 1998; Хитун,1998; Марина,2000].

Следуя предложениям Б. А. Юрцева [1968], Б. А. Юрцева, В. В. Петровского [1994], первоначально нами была исполь зована пятиступенчатая шкала активности (1– неактивные, 2 – низкоактивные, 3– среднеактивные, 4– высокоактив

143

ные, 5– особо активные). Определение активности проводи лось путем экспертной оценки с использованием собствен ных данных о местонахождениях видов и 190 геоботаниче ских описаний, выполненных в разных типах растительно сти в обеих локальных флорах [Прудникова, 2010]. Коррек тировка значений активности велась по таблицам определе ния активности [Ребристая, 1995; Юрцев, 2004]. Полученные результаты показали, что крайние ступени активности за нимают единичные виды. Поэтому в целях повышения ана лизируемости результатов, было решено объединить особо активные с высокоактивными, и неактивные с низкоактив ными. Таким образом, для анализа флоры использована мо дифицированная трехступенчатая шкала активности: I – низкоактивные, II – среднеактивные, III – высокоактивные.

Для сравнения изученных ЛФ были проанализированы следующие множества видов: виды, не меняющие актив ность; дифференциальные виды, отмеченные только в од ной из ЛФ; виды, снижающие либо увеличивающие актив ность в одной из ЛФ.

Оказалось, что в обеих ЛФ преобладают виды с низкой активностью: в Верховьях они составляют 42,5% и 38,0 % – в Низовьях (табл. 4.1).

Таблица 4.1 Активность видов в локальныхфлорах бассейна р. Тойсук

		ЛФ «Верховья»						ЛФ «Низовья»
		Виды			Совокуп			Виды			Совокуп
Шкала активности	Общие		Дифферен				Общие		Дифферен
	сНизовь				ная		с Верховь				ная флора
	ями		циальные		флора		ями		циальные
	Число видов	%видовот числа	Число видов	%видовот числа	Число видов	%видовот числа	Число видов	%видовот числа	Число видов	%видовот числа	Число видов	%видовот числа
I	187	39,5	41	66,1	228	42,5	251	53,0	136	72,7	251	38,0
II	175	36,9	17	27,4	192	35,8	190	40,1	43	23,0	190	28,7
III	112	23,6	4	6,5	116	21,6	220	46,4	8	4,3	220	33,3
Всего	474	100	62	100	536	100	474	100	187	100	661	100

144

Высокоактивные виды в Верховьях составляют 21,6 %, в Низовьях наблюдается рост их участия в сложении флоры (33,3 %). В обеих ЛФ группы высокоактивных видов более чем на 72 % сложены широкоареальными видами, в то время как участие азиатских видов в них минимально. Азиатские виды чаще всего характеризуются средней активностью. Среди низкоактивных наблюдается наибольшее разнообра зие восточноазиатскихрастений.

Соотношение числа высоко , средне и низкоактивных видов в хорологических комплексах обеих ЛФ оказалось весьма схожим (рис. 4.1).

активные активные активные

	80		Низовья
	70
	60
участия	50
	40
	30
%	20
	10
	0

низко средне высоко

активные активные активные

	80		Верховья
	70
	60
участия	50
	40
	30
%	20
	10
	0

низко средне высоко

видысширокимареалом азиатские виды в целом восточноазиатскиевиды

Рис. 4.1. Соотношение числа видов с различной активностью в хорологических комплексахизученных ЛФ

Изменение активности видов различных экологических групп представлено на рис. 4.2.

Видно, что наибольшее различие участия мезофитов в ЛФ наблюдается среди среднеактивных видов. Доля гигро фитов во всех вариантах отличается незначительно, но по степенно возрастает по направлению к Верховьям. Гидрофи ты среди высокоактивных видов отсутствуют в обеих ЛФ; сходным образом ведут себя и ксерофиты, но в Низовьях все же встречаются высокоактивные степняки.

145

Рис. 4.2. Соотношение числа видов с различной активностью в эко логическихгруппах(поотношениюкводномуфактору)изученныхЛФ.

Примечание. 1в, 1н – низкоактивные, 2в, 2н – среднеактивные, 3в, 3н – вы сокоактивные видыВерховийиНизовий,соотвественно.

Виды, не меняющие активность. Из 474 видов, являю щихся общими для обеих флор, около 51,5 % (244) не меня ют своей активности и включают представителей практиче ски всех поясно зональных групп. Безусловный лидер этой совокупности видов – лесной комплекс (62,3 %), а в нем, ви ды светлохвойно лесной поясно зональной группы: Iris ru­ thenica, Rosa acicularis, Rubus saxatilis и др. Не меняющие ак тивность виды азонального (46) и степного (40) комплексов указывают на наличие местообитаний соответствующих экологии этих видов как в верхней, так и в нижней частях бассейна р. Тойсук. Только 7 % видов, не меняющих актив ность, относятся к высокогорному комплексу. Виды с неме няющейся активностью, это, в первую очередь, средне и вы сокоактивные виды (64,3 % флоры).

Высокое число видов, не меняющих активность, согласу ется с выводами, сделанными нами ранее на основе коэффи циентов флористического сходства, о преобладании сходст ва над различием в составе ЛФ.

Поведение дифференциальных видов и видов, меняю щих активность, позволяет уловить некоторые качествен ные различия ЛФ.

Дифференциальные виды Верховий. Из 62 дифферен циальных видов, отмеченных только для Верховий, около 76 % (47 видов) относится к высокогорному комплексу. Все

146

средне и высокоактивные дифференциальные виды (21) Верховий принадлежат только высокогорному комплексу

(Anthoxanthum alpinum, Bergenia crassifolia и др.). Низкоак тивные дифференциальные виды Верховий (всего 66,1 % ЛФ), это также, в первую очередь виды высокогорного ком плекса (26 видов, или 63,4 %): Patrinia sibirica, Pedicularis verticillata, Poa ircutica и др. Менее 20% из низкоактивных видов приходится на виды лесного комплекса

(Chrysosplenium sedakowii, Rhizomatopteris montana и др.).

Дифференциальные виды Низовий. В сложении 187

дифференциальных видов Низовий практически равное уча стие принимают лесной (24,6 %) и степной (24,1 %) ком плексы видов. В первую очередь, это светлохвойно лесные и лесостепные растения. Также значительно представлен азо нальный комплекс, включающий 42 вида. Большинство (72,7 %) дифференциальных видов Низовий низкоактивны, однако абсолютное число видов с повышенной активностью здесь все же больше, чем в Верховьях. Число активных видов в Низовьях увеличивается во всех поясно зональных группах за исключением высокогорной. Более трети это представи тели степного комплекса (Anemone sylvestris, Artemisia scoparia, Potentilla tergemina и др.); 27,5 % – адвентивные рас тения (Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgalli, Fallopia convolvulus, Lepidium densiflorum и др.); около 20% – лесные

(главным образом, светлохвойно лесные виды: Dasystephana macrophylla, Glechoma hederacea, Thesium repens и др.); 15,6 % – виды азонального комплекса (Anemone dichotoma, Calamagrostis neglecta, Veronica anagallis­aquatica и др.).

Виды, меняющие активность. 230 видов, или 31,8 %

всей флоры, встречаются в обеих ЛФ и меняют свою актив ность.

Виды более активные в Верховьях. Таких видов насчи тывается только 39 (16,9 %). В основном это лесные (31) ви ды, чаще темнохвойно лесные, некоторые из которых отли чаются резким (на 2 ступени) повышением активности в Верховьях: Abies sibirica, Goodyera repens, Carex globularis, Schizachne callosa, Vaccinium myrtillus. Также в Верховьях за

147

метно увеличивают активность высокогорные виды, глав ным образом за счет гипарктомонтанных растений, харак терных для гипарктической ботанико географической зоны и гор Южной Сибири: Carex brunnescens, Gymnocarpium jesoense идр.

Виды более активные в Низовьях. В нижней части бас сейна увеличивается активность 191 вида. В их состав вхо дят представители всех поясно зональных групп, за исклю чением альпийской. Лидируют представители лесного ком плекса (40,3%), большинство из которых– светлохвойно лесные растения. Более четверти видов (27,2 %), повышаю щих активность, – виды азонального комплекса. Это вполне закономерно, поскольку именно в Низовьях пойма Тойсука более развита, наблюдается большее разнообразие и коли чество гидроморфных экотопов. Виды степного комплекса с повышенной активностью немногочисленны (17,8 %), одна ко они являются индикаторами подтаежного характера лес ных сообществ Низовьев. Высокогорный комплекс пред ставлен лишь шестью видами (Aconogonon alpinum, Luzula parviflora, Petasites frigidus и др.), эти виды могут встречаться в широком диапазоне высот. 11,5 % из увеличивающих ак тивность видов приходится на адвентов, что связано с хо зяйственной освоенностью Низовий. Причем большинство адвентивных видов резко увеличивают активность (Arctium tomentosum, Galeopsis bifida, Setaria viridis и др.). Кроме адвен тов, резкое повышение активности характерно еще для 25 видов, относящихся к светлохвойно лесной и водно болотной группам.

Таким образом, обе ЛФ сложены, в первую очередь, низ коактивными видами, однако «лицо» растительного покрова определяется высокоактивными видами, так как именно они отражают весь градиент экологических условий [Юрцев, 1987б; Ребристая, 1998; Дидух, Фицайло, 2002]. В Низовьях большую активность проявляют виды светлохвойно лесной и водно болотной групп. Любопытно, что виды этих групп и в Верховьях отличаются повышенной активностью. В Вер ховьях, кроме того, заметную активность показывают гипо арктические и монтанные виды высокогорного комплекса, в

148

то время как в Низовьях среди высокоактивных значительно участие адвентов, хотя сама группа в обеих флорах сложена редко встречающимися видами. Высокоактивными в обеих флорах являются виды лесостепной группы.

4.2.Проявлениеэкотонногоэффекта вофлоребассейнар.Тойсук

Достаточно четко просматривающийся как на местно сти, так и на картах геоморфологический рубеж между ниж ней частью бассейна в пределах Сибирской платформы (бо лее равниной) и верхней – в пределах сводового поднятия Восточного Саяна (более гористой), теряет свою ясность при рассмотрении растительного покрова и позволяет говорить об его экотонном (переходном) характере. Наличие типов растительных сообществ, одни из которых характерны для Верховий (кедровые леса), другие – для Низовий (подтаеж ные сосняки), определяют при ландшафтном районирова нии проведение между Верховьями и Низовьями границы ранга округа [Снытко, Коновалова, 2005]. Однако, оценивая современное состояние флоры (и опосредованно – расти тельности), видно, что с одной стороны, вследствие естест венных причин, а с другой – причин антропогенной приро ды, различия между двумя частями бассейна весьма сглаже ны. Смена рельефа не настолько резка, чтобы исключить взаимопроникновение основных ландшафтообразующих (лесных) сообществ.

Светлохвойные и мелколиственные леса проникают в Верховья достаточно далеко и постепенно в верхнем горном поясе уступают доминирующие позиции в ландшафте тем нохвойным кедровым лесам. Резкая смена флористического состава наблюдается только в субальпийском поясе в исто ках р. Тойсук и его притоков. Замещение в среднем горном поясе темнохвойных лесов светлохвойными и мелколист венными стимулируется также интенсивными рубками. Замещение приводит к увеличению сходства растительного покрова Верховий и Низовий и усилению его экотонного характера.

149

Высокая степень общности по видовому составу флор Верховий и Низовий (74 % по Престону) позволяет относить их к одной общей флоре. Однако при сравнении с другими равнинными флорами видно, что смена флористического со става происходит постепенно. Различия в составе диффе ренциальных видов позволяют уловить различие флор Вер ховий и Низовий. Характерно, что среди дифференциальных видов Верховий значительно участие южносибирских расте ний (что типично для горных флор), тогда как в Низовьях характерной хорологической группы нет – преимущество имеют в целом виды с широкими ареалами, и более обильны адвентивные растения. Таким образом, флора бассейна Той сука в целом более схожа с подтаежной флорой Предсаянской депрессии,чемсгорно таежнойфлоройВосточногоСаяна.

Данные по активности видов также свидетельствуют о переходном характере флоры бассейна р. Тойсук. Оказалось, что высоко и среднеактивные виды часто не меняют свою активность при переходе от Низовий к Верховьям. При этом в Верховьях из общих видов лишь 39 увеличивают свою ак тивность. В целом, из общих для Верховий и Низовий видов, смена активности затрагивает только треть из них. Это мо жет служить косвенным подтверждением незначительной обособленности ЛФ друг от друга. Если бы через бассейн Тойсука проходил четко выраженный флористический ру беж, то следовало бы ожидать более контрастного измене ния активности видов и большего числа дифференциальных видов [Водопьянова, 1976, 1984].

Все вышесказанное говорит о том, что практически весь бассейн р. Тойсук, за исключением высокогорных участков в Верховьях, является экотонной полосой между подтайгой Предсаянской депрессии и горной тайгой Восточного Саяна. Согласно схеме Р. А. Мирзадинова и Л. Я. Курочкиной [1985], территория исследования является экотоном II порядка. Как отмечал Б. А. Юрцев [1998а], при дробном районировании, сталкиваясь с экотонными, контактными зонами, приходит ся либо «резать по живому», либо специально выделять кон тактные зоны.

150