из электронной библиотеки / 497645285446197.pdf
.pdfИнверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей, нагреваемых непосредственно за счет прямого солнечного излучения, что вызывает более интенсивное прогревание верхних воздушных слоев.
В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (колебания) температуры зависят от глубины . Значительный градиент температур (а также влажности) позволяет оби-тателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений.
Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листьями отдельного растения имеет место иная температура.
Осадки, влажность. Вода обязательна для жизни на Земле, в экологическом плане она уникальна. При практически одинаковых географических условиях на Земле существуют и жаркая пустыня, и тропический лес (рис. 3.4). Различие состоит только в годовом количестве осадков: в первом случае 0,2—200 мм, а во втором 900—2000 мм.
Осадки, тесно связанные с влажностью воздуха, представляют собой результат конденсации и кристаллизации водяных паров в высоких слоях атмосферы. В приземном слое воздуха образуются росы, туманы, а при низких температурах наблю-дается кристаллизация влаги — выпадает иней.
Одна из основных физиологических функций любого организма — поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (например, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды); при этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов тела, преимущественно ночной образ жизни и т. д. При периодической засушливости характерно впадание в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ.
Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги — к переувлажнению и заболачиванию почв.
Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей растений и почвы, а также путем транспирации. В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от относительной влажности атмосферного воздуха. При влажности, близкой к 100%, испарение практически прекращается, и если дополнительно понижается температура, то начинается обратный процесс — конденсация (образуется туман, выпадают роса, иней).
Помимо отмеченного, влажность воздуха как экологический фактор при своих крайних значениях (повышенной и пониженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет) действие температуры на организм.
Насыщение воздуха парами воды редко достигает максимального значения. Дефицит влажности — разность между максимально возможным и фактически существующим насыщением при данной температуре. Это один из важнейших экологических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот.
Режим осадков — важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымывание их из атмосферы.
Подвижность среды. Причинами возникновения движения воздушных масс (ветра) являются в первую очередь неодинаковый нагрев земной поверхности, вызывающий перепады давления, а также вращение Земли. Ветер направлен в сторону более прогретого воздуха.
Ветер — важнейший фактор распространения на большие расстояния влаги, семян, спор, химических примесей и т. п. Он способствует как снижению околоземной концентрации пыле- и газообразных веществ вблизи места их поступления в атмосферу, так и повышению фоновых концентраций в воздушной среде вследствие выбросов далеких источников, включая трансграничный перенос.
Ветер ускоряет транспирацию (испарение влаги наземными частями растений), что особенно ухудшает условия существования при низкой влажности. Кроме того, он косвенно влияет на все живые организмы суши, участвуя в процессах выветривания и эрозии.
Подвижность в пространстве и перемешивание водных масс способствуют поддержанию относительной гомогенности (однородности) физических и химических характеристик водных объектов. Средняя скорость поверхностных течений лежит в пределах 0,1—0,2 м/с, достигая местами 1 м/с, у Гольфстрима — 3 м/с.
Давление. Нормальным атмосферным давлением считается абсолютное давление на уровне поверхности Мирового океана 101,3 кПа, соответствуюп1;ее 760 мм рт. ст. или 1 атм. В пределах земного шара существуют постоянные области высокого и низкого атмосферного давления, причем в одних и тех же точках наблюдаются сезонные и суточные его колебания. По мере увеличения высоты относительно уровня океана дав-ление уменьшается, снижается парциальное давление кислорода, усиливается транспирация у растений.
Периодически в атмосфере образуются области пониженного давления с мощными воздушными потоками, перемещающимися по спирали к центру, которые называют циклонами. Для них характерно большое количество осадков и неустойчивая погода. Противоположные природные явления называют антициклонами. Они характеризуются устойчивой погодой, слабыми ветрами и в ряде случаев температурной инверсией. При антициклонах порой возникают неблагоприятные метеорологические
условия, способствующие накоплению в приземном слое атмосферы загрязняющих веществ.
Различают также морское и континентальное атмосферное давление. Давление в водной среде возрастает по мере погружения. Благодаря
значительно (в 800 раз) большей, чем у воздуха, плотности воды на каждые 10 м глубины в пресноводном водоеме давление увеличивается на 0,1 МПа (1 атм). Абсолютное давление на дне Марианской впадины превышает 110 МПа
(1100 атм).
Ионизирующие излучения. Ионизирующим называют излучение, образующее пары ионов при прохождении через вещество; фоновым — излучение, создаваемое природными источниками. Оно имеет два основных источника: космическое излучение и радиоактивные изотопы и элементы в минералах земной коры, возникшие некогда в процессе образования вещества Земли. Из-за большого периода полураспада ядра
многих первозданных радиоактивных элементов сохранились в недрах Земли до настоящего времени. Главнейшие из них — калий-40, торий-232, уран-235 и уран-238. Под воздействием космического излучения в атмосфере постоянно образуются все новые ядра радиоактивных атомов, главные из которых — углерод-14 и тритий.
Радиационный фон ландшафта — одна из непременных составляющих его климата. В формировании фона принимают участие все известные источники ионизирующего излучения , однако вклад каждого из них в общую дозу облучения зависит от конкретной географической точки. Человек как обитатель природной среды получает основную часть облучения от естественных источников радиации, и избежать этого невозможно. Все живое на Земле подвергается излучению из Космоса на протяжении всей истории существования и адаптировалось к этому.
Горные ландшафты благодаря значительной высоте над уровнем моря характеризуются повышенным вкладом космического излучения. Ледники, выполняя функцию поглощающего экрана, задерживают в своей массе излучение подстилающих коренных пород. Обнаружены различия в содержании радиоактивных аэрозолей над морем и сушей. Суммарная радиоактивность морского воздуха в сотни и тысячи раз меньше, чем континентального.
На Земле есть районы, где мощность экспозиционной дозы в десятки раз превышает средние значения, например, районы месторождений урана и тория. Такие места называют урановыми и ториевыми провинциями. Стабильный и относительно более высокий уровень излучения наблюдается в местах выхода гранитных пород.
Биологические процессы, сопровождающие образование почв, существенно влияют на накопление в последних радиоактивных веществ. При малом содержании гумусовых веществ их активность слабая, тогда как черноземы всегда отличались более высокой удельной активностью. Особенно она высока у черноземных и луговых почв, расположенных близко к гранитным массивам. По степени возрастания удельной актив-ности почвы
ориентировочно можно расположить в следующем порядке: торфяные; черноземные; почвы степной зоны и лесостепи; почвы, развивающиеся на гранитах.
Влияние периодических колебаний интенсивности космического излучения у земной поверхности на дозу облучения живых организмов практически не существенно.
Во многих районах земного шара мощность экспозиционной дозы, обусловленная излучением урана и тория, достигает уровня облучения, существовавшего на Земле в геологически обозримое время, при котором шла естественная эволюция живых организмов. В целом ионизирующее излучение более губительно воздействует на высокоразвитые и сложные организмы, причем человек отличается особой чувствительностью. Некоторые вещества распределяются в организме равномерно, например углерод-14 или тритий, а другие накапливаются в определенных органах. Так, радий-224, -226, свинец-210, полоний-210 аккумулируются в костных тканях. Сильное воздействие на легкие оказывает инертный газ радон-220, порой выделяющийся не только из залежей в литосфере, но и из минералов, добытых человеком и применяемых в качестве строительных материалов.
Радиоактивные вещества могут накапливаться в воде, почве, осадках или в воздухе, если скорость их поступления превышает скорость радиоактивного распада. В живых организмах накопление радиоактивных веществ происходит при их попадании с пищей («правило биотического усиления»
Биотические факторы почвенного покрова
Впроцессах образования и функционирования почвы важнейшую роль играют живые организмы. В первую очередь к ним относятся зеленые растения, извлекающие из почвы пи-тательные химические вещества и возвращающие их обратно с отмирающими тканями. В лесах основным материалом подстилки и гумуса служат листва и хвоя деревьев, определяющие кислотность почвы: рН хвои ели составляет 4,3, сосны — 5,1, листьев березы — 5,7. Растительность создает непрерыв-ный поток зольных элементов из более глубоких слоев почвы к ее поверхности, т. е. их биологическую миграцию.
Впочве постоянно обитает множество организмов различных групп. На 1 м площади почвы встречаются десятки тысяч червей, мелких членистоногих. В ней живут грызуны, ящерицы, роют норы кролики. Часть жизненного цикла многих беспозвоночных (жуки, прямокрылые и т. п.) также проходит в почве. Ходы и норы способствуют перемешиванию и аэрации почвы, облегчают рост корней.
Проходя через пищеварительный тракт червя, почва измельчается, минеральные и органические компоненты перемешиваются, структура почвы улучшается.
Усредненная почвенная зоомасса (кг/га) составляет:
в тундре........................70 в хвойных лесах................200
влиственных лесах............. 1000
впустыне....................... 10
Протекающие в почве процессы синтеза, биосинтеза, разнообразные химические реакции преобразования веществ связаны с жизнедеятельностью бактерий. Некоторые бактерии участвуют только в цикле превращения одного элемента, например серы, другие — в циклах превращения нескольких элементов, например, углерода, азота, фосфора и кальция. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий эту роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы, таким образом делая органические вещества доступными для микроорганизмов.
Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие (азотфиксирующие), играющие важнейшую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160—170 млн т азота.
Экологическая ниша организма
Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала — конкретные места обитания.
Местообитание — пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микро место обитаниями.
Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша». Его современное определение таково.
Экологическая ниша — это совокупность
•всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;
•всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.
Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма — это его «адрес», тогда как экологическая ниша — его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».
Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности:
каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише.
Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.
Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.
Организмы, ведуш;ие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910—1986) принципу конкурентного взаимоисключения:
два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.
В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш:
пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена. Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной
берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».
Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.
Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно — крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.
Модуль 4. Популяции организмов. Биотические сообщества.
Структура популяций
Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.
Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о
возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.
Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.
Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.
Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления продукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади.
Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообразуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, как отмечалось выше, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ими свойств оптимизации жизненных процессов.
Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразуясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием продукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с
точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах).
При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься единовременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепенные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древостоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и экосистем в целом, механизмов их самоподдержания и соморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.
С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосеками). В таком случае остающиеся рядом с вырубкой древостой являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствием буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появлению молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников.
Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки большими площадями без учета возможностей восстановления их молодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяжелой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнением почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившиеся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем болотными. В других случаях, например на песчаных почвах, следствием подобного вмешательства в экосистемы является опустынивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельности человека.
Для того чтобы экосистемы функционировали (существовали) неограниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характеристиками (свойствами) экосистем.
Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экосистема = биоценоз + биотоп (экотоп).Биогеоценоз, по В. Н. Сукачеву, включает все названные блоки и звенья. Это понятие обычно используют применительно к сухопутным
системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.
Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким примером являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круговорот веществ.
Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.
Чтобы снять терминологические неясности, соавтор В. Н. Сукачева по формированию науки биогеоценологии - профессор В. Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.
Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фотоили хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без растительного звена заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения субстрата всей содержащейся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее время термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматриваются как синонимы.
Видовая структура экосистем. Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве видов в экосистемах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.
Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.
Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминантных (лат.доминантис - господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат.эдификатор - строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды.
Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества, образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.
Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присутствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных условиях для широко представленного вида, в том числе и доминантного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое.
Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.
Названия экосистем (биогеоценозов). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например, ельникикисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые и др.). По такому же принципу классифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.
Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания.
Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представлен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их называют гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют