10609

11

Листовая пластинка обычно имеет значительную толщину. Покровная часть - эпидерма - состоит из мелких толстостенных клеток, никогда не содержащих хлоропластов. Верхняя эпидерма покрыта более или менее мощной кутикулой. У многих гелиофитов она снабжена различными наростами, образующими опущение листа.

Рис.4 Погруженные устьица в листе гелиофита олеандра Nerium oleander

Устьица в большинстве случаев расположены лишь на верхней поверхности листа. Они мелкие, многочисленные, у некоторых видов погруженные (рис. 4).

Мезофилл состоит из нескольких рядов клеток. Четко выражена дифференциация мезофита на палисадную и губчатую ткани, в связи с чем строение листа дорсовентральное. Палисадная ткань хорошо развита, состоит из сильных сильно удлиненных клеток, часто расположенных в два-три ряда. У многих гелиофитов палисадная ткань имеется не только на верхней, но и на нижней стороне листа, такие листья называют изопалисадными. Эта особенность связана с вертикальным или близким к нему положением листа.

Всвязи с плотным сложением и многослойностью мезофилла на единицу плотности листа у гелиофитов приходиться большое число хлоропластов (50-100 млн. на 1 см²). Столь развитый пластидный аппарат служит одной из причин высокой фотосинтетической активности растений этой группы.

Воблике растения - сциофита привлекают внимание крупные листья, на долю которых приходится значительная часть биомассы растения. Эта

12

особенность нашла отражение в названии одной из группы сциофитов - дубравных трав, которые именуют "широкотравьем". Листовая пластинка у сциофитов тонкая, мягкая, нежная. Значения УПП невелики - в среднем 1,5 г/дм² (сырая масса), а обратной величины - 0,7 дм²/г (сырая масса). Иными словами, единице листовой массы соответствует в два-три раза большая листовая поверхность, воспринимающая свет, чем у гелиофитов. Листья темноокрашенные, поскольку содержание хлорофилла у них вдвое - втрое выше, чем у гелиофитов.

Стебли у сциофитов более нежные, с менее развитыми, чем у гелиофитов, проводящей и механической тканями.

Рис.5 Общий вид и поперечный срез листа растения – сциофита вороний глаз Paris quadrifolia

У растений – сциофитов листовая пластика тонкая, поскольку мезофилл представлен всего двумя-тремя слоями клеток (рис. 5) (а у некоторых тенелюбивых папоротников тропических лесов - лишь одним слоем). Эпидерма состоит из крупных тонкостенных клеток (рис. 6). У многих сциофильных видов они содержат хлоропласты. У некоторых тенелюбивых (кислица адокса) наружные стенки клеток эпидермы несколько выпуклые; возможно, они действуют как линзы, фокусируя свет на центре клетки. Характерной особенностью двудольных сциофитов являются извилистые очертания клетки эпидермы особенно нижней. Устьица крупные, немногочисленные, незащищенные и часто расположены не только на

13

нижней, но и на верхней поверхности листа. Они лежат на одном уровне с другими эпидермальными клетками, а у некоторых видов слегка выступают над ними (рис. 6).

Рис.6 Верхняя (1) и нижняя (2) эпидерма листа сциофита кислицы обыкновенной

Клетки губчатой паренхимы «рогатые». Мезофилл листа сложен неплотно, в нем нет четкой дифференциации на палисадную и губчатую ткани. Верхний слой обычно более упорядочен, состоит из невысоких клеток либо характерной для сциофитов воронковидной формы, либо овальных или округлых в продольном сечении. У некоторых сциофитов мезофилл образован одной губчатой тканью, отростками; смыкаясь, образуют рыхлую трехмерную сеть с крупными межклетниками. Хлоропласты в клетках мезофилла расположены более хаотично, чем у гелиофитов, и не затеняют друг друга. Они немногочисленны, как правило, крупных размеров. Эта черта пластидного аппарата листа имеет для тенелю6ов существенное адаптивное значение: чем крупнее хлоропласты и чем реже они расположены, тем легче проникают через них световые лучи(увеличивается «коэффициент проскока») и тем больше вероятность процесса фотосинтеза в каждом хлоропласте. Хлоропласты в листьях сциофитов имеют густую темно-зеленую окраску - показатель плотной внутренней структуры (плотные граны с 6ольшим числом тилакоидов) и высокого содержания хлорофилла (4-9 пг). Насыщенность единицы листовой площади хлоропластами очень мала – 3-5 млн*см-².

14

Лабораторная работа №2 Строение световых и теневых листьев в кроне дерева

Цель. Сравнить строение световых и теневых листьев одного и того же дерева, чтобы получить представление о влиянии условий освещенности.

Материалы.

1.Поперечные срезы листьев светового, (из верхней или периферической части кроны) и теневого (с нижних ветвей или из глу6ины кроны).

2.Парадермальные срезы на уровне губчатой ткани (см. рис. 7).

3.Препарат нижней эпидермы.

4.Гербарные экземпляры Pulmonaria obscura.

5.Поперечные срезы листьев P. obscura.

6.Участки верхней эпидермы листьев Р. obscura.

Задания.

1.Рассмотреть и зарисовать препараты светового и теневого листьев (поперечные срезы, парадермальные срезы через губчатую ткань, нижнюю эпидерму).

2.Дать количественную оценку основных показателей строения светового и теневого листьев (см. табл. 1).

3.Рассмотреть и зарисовать (по гербарию) внешний вид весенних и летних побегов медуницы.

4.Рассмотреть и зарисовать поперечные срезы и участки эпидермы листьев с весенних и летник побегов.

5.Дать заключения об особенностях весенних и летних листьев в связи со световым режимом, при котором они развиваются и функционируют.

В пределах кроны дерева (особенно крупного) или кустарника условия неосвещенности неодинаковы. Так, если верхние (световые) листья 250летнего дерева дуба получают полное солнечное освещение (100°/ о), то до теневых листьев нижних ветвей доходит лишь 15% солнечной энергии. Значительно различается и освещенность листьев, находящихся на периферии кроны (световых) и в ее глубине (теневых), даже если они расположены на одной и той же высоте.

Различие в освещенности листьев большой степени влияет на их внешний облик, и на анатомическое строение. Формирование световой или теневой структуры листа зависит от той освещенности, при которой закладываются почки. Так, из почек на затененных побегах на следующий год развиваются теневые листья, хотя во время развертывания листьев весной

15

освещенность по всей кроне бывает достаточно высока. Сравним строение световых и теневых листьев одного и того же дерева (или кустарника) (рис.7, 8), чтобы получить представление о влиянии условий освещенности. Особенно важно то, что в данном случае нам представляется возможность осуществить более "чистый" опыт, чем при сравнении листьев гелиофитов и сциофитов, принадлежащих к разным видам у которых возможны различия, не только вызванные условиями среды обитания, новые, чисто конституционные. Сравнение лучше проводить не только визуально (по препаратам и рисункам), но и по некоторым количественным характеристикам, получаемым путем несложных измерений и подсчетов под микроскопом (о технике измерения см. Приложение III). Полученные данные заносят в рабочую таблицу (табл. 1). Каждый показатель определяется в 7-10 повторностях, затем вычисляется его среднее значение.

Рис.7 Световые (а) и теневые (б) листья в кроне дерева 1 – контуры листовых пластинок; 2 – схема поперечного среза листа; 3 –

парадермальные срезы через губчатую паренхиму; 4 – клетки палисадной паренхимы; 5 – нижняя эпидерма; 6 – поперечный срез листа

16

Рис.8 Световая (1) и теневая (2) хвоя в кроне ели европейской Picea abies(поперечные срезы

Таблица 1 Пример таблицы для сравнительной характеристики строения светового и теневого листьев одного и того же вида по количественно-анатомическим показателям (по Г.А. Бавтуто, 1985г.)

Показатели

Лист

световой теневой

Общая толщина, мкм Толщина мезофилла, мкм

Количество слоев палисадной ткани Размер клеток палисадной ткани (длина*ширина), мкм Количество слоев губчатой ткани

Размер клеток эпидерм (длина*ширина), мкм Число устьиц в поле зрения Размер замыкающих клеток устьиц, мкм

Степень развития жилок листа, баллы (1-5) или см*см-2

Примечание. Эта работа может быть предложена студентам (или школьникам) в качестве самостоятельной работы во внеурочное время.

17

Таблица 2 Сравнение некоторых показателей светового и теневого листьев

	Показатели	Лист
		световой	теневой
	Угол наклона листовой пластинки к горизонтальной	>	<
	плоскости
	Площадь листовой пластинки	<	>
	Длина черешка	<	>
	Толщина листка	>	<
	Развитие кутикулы	>	<
	Извилистость клеточных стенок эпидермы	<	>
	Число устьиц на единицу площади листа	>	<
	Размеры замыкающих клеток устьиц	<	>
	Толщина мезофилла	>	<
	Толщина палисадной ткани	>	<
	Длина палисадных клеток	>	<
	Диаметр палисадных клеток	<	>
	Объем межклетников	<	>
	Число хлоропластов в клетках мезофилла	>	<
	Размеры хлоропластов	<	>
	Густота окраски хлоропластов	<	>
	Развитие механической и проводящей тканей	>	<

Анализ облика и строения световых и теневых листьев убеждает нас в их существенных различиях, которые для удобства можно выразить в компактной форме; употребив знаки > (больше) и < (меньше) (табл. 2).

Заслуживают внимание также различия в проводящей системе световых и теневых ветвей. У первых она обычно 6олее развита, что можно видеть по большой величине отношения площади водопроводящих тканей побега к площади вышележащих листьев. Так, у световых ветвей дуба это отношение составляет 0,42 мм² - дм-²,а у теневых = 0,20 мм² - дм-².

18

Раздел II

Влияний условий увлажнения на растения

Лабораторная работа №3 Строение световых и теневых листьев гигрофита

Цель. Изучить особенности строения световых и теневых листьев гигрофитов.

Материалы.

1.Поперечный срез листа.

2.Препарат нижней эпидермы.

3.Препарат просветленного фрагмента листа.

Задания.

1.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа.

2.Определить число устьиц на 1 см²нижней эпидермы листа.

3.Определить суммарную длину жилок на 1 см²листа.

Листья гигрофитов одеты эпидермой, состоящей из тонкостенных клеток и не имеющих покровов. Устьица крупные, немногочисленные. Механические ткани развиты слабо, поскольку упругость тканей листа и положение листьев в пространстве поддерживаются в основном за счет тургорного давления. Водопроводящая система у теневых гигрофитов с низкой транспирацией слабо выражена, у световых - несколько более развита.

Основной план строения мезофилла листа у гигрофитов такое же, как и у мезофитов, но в связи с различными условиями освещенности у световых гигрофитов в той или иной мере выражены гелиофильные (рис.9) черты, у теневых - сциофильные (рис10).

Наиболее характерная черта гигрофитов - крупные межклетки, образующие в листьях и стеблях систему воздушных полостей и каналов, а у некоторых видов - развитие особой воздухоносной ткани - аэренхимы. Она присутствует также в корнях гигрофитов, обитающих на избыточно увлажненных почвах. По аэренхиме происходит подача кислорода от надземных частей к затопленным корням.

Еще одна примечательная особенность - развитие в листьях некоторых гигрофитов выделительных водяных устьиц или гидатод (рис.11), через которые происходит удаление избыточной влаги (гуттация).

19

Рис.9 Световой гигрофит частуха подорожниковая Alisma plantagoaquatica

1 – общий вид; 2 – поперечный срез листа; 3 – верхняя эпидерма; 4 – нижняя эпидерма; 5 – жилкование листа

Рис.10 Общий вид и поперечный срез листа теневого гигрофита недотрога Impatiens noli tangere

20

Рис.11 Гидатода в листе Primula officinalis

Лабораторная работа №4 Строение листа ксерофита

Цель. Изучить строение листа ксерофита.

Материалы.

1.Поперечный срез листа ксерофильного злака.

2.Препарат нижней эпидермы.

3.Препарат просветленного фрагмента листа.

4.Препарат покровных тканей

Задания.

1.Рассмотреть на поперечном срезе листа (при большом увеличении) и зарисовать покровные ткани опущенного листа ксерофита.

2.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа ксерофита.

3.Определить число устьиц на 1 см²нижней эпидермы.

4.Определить длины жилок на 1 см²листа.

5.Сравнить показатели развития устьичного аппарата и проводящей системы в листьях гигрофита, мезофита, ксерофита. Дать заключение о направлении и степени их изменения в зависимости от условий увлажнения.

6.Рассмотреть и зарисовать поперечный срез листа ксерофильного злака. Отметить моторные клетки и мощное развитие механической ткани (в виде рельсовидных "балок" вдоль листовой пластинки).

Для листьев ксерофитов характерны небольшие размеры, толстая листовая пластинка, сильно кутинизированные покровные ткани.

Эпидерма сложена мелкими клетками с утолщенными наружными