J.Musil
O. Novakova K. Kunz
Biochemistry
in schematic perspective
Avicenum
Czechoslovak Medical Press
Prague
Я.Мусил
О.Новакова
К.Кунц
СОВРЕМЕННАЯ
БИОХИМИЯ В СХЕМАХ
2-е издание
Перевод с английского д-ра хим. наук С. М. Аваевой
и канд. хим. наук А. А. Байкова
Москва «Мир» 1984
ББК 28.072 М91
УДК 577.1
Мусил Я., Новикова О., Кунц К.
М91 Современная биохимия в схемах: Пер. с англ.- 2-е изд., исправл.- М.: Мир, 1984.-216 с., ил.
Второе издание книги известных чешских авторов, вызвавшей большой интерес и отличные отзывы советских специалистов (1-е изд. «Мир», 1981). Богато иллюстрированное учебное пособие дает возможность с помощью наглядных схем и краткого пояснительного текста ознакомиться с современным состоянием биохимических проблем в самых различных аспектах.
Предназначена для широкого круга специалистов - химиков,биохимиков, биологов, медиков, для студентов, специализирующихся в указанных областях, а также для преподавателей средней школы.
ББК 28.072 57.04
Редакция литературы по химии
ОПЕЧАТКА
В книге Мусил и другие «Современная биохимия в схемах» замеченные опечатки (следует читать):
стр. 72, 12-ая строка сверху:
«таким образом в гликолиз. Реакции пентознго»
стр. 151, 2-ое уравнение после 3-его абзаца сверху: «миозин•АТР+ Н2О <=> миозин* ADP•Рi + H+»
стр. 177. 5-ая строка снизу в таблице: «Инсулин 5500 1.11 98»
1980 by Avicenum, Czechoslovak Medical Press, Prague Перевод на русский язык, «Мир», 1981
От переводчика
Вниманию читателей предлагается совершенно необычная, уникальная книга по биохимии - «Современная биохимия в схемах». В последнее время на русском языке появился ряд пре-
красных книг по биохимии, предназначенных главным образом для специалистов, работающих в данной области. Новая книга принципиально отличается от них по крайней мере двумя осо-
бенностями. Во-первых, своим объемом. Фундаментальные основы биохимии и новейшие достижения этой науки изложены в ней очень лаконично. Концентрация огромного фактического материала достигнута за счет того, что центральное место отведено очень наглядным схемам, а краткий текст лишь поясняет их и включает определения основных понятий. Однако надо подчеркнуть, что «Современная биохимия в схемах» не научно-популярное, а именно научное издание, своего рода конспект различных разделов биохимии.
Вторая особенность книги заключается в том, что она рассчитана на самый широкий круг читателей. Она окажется полезной для всех, кто изучает биохимию, и особенно для тех, кто, не имея специальной подготовки, столкнулся с ее проблемами. Био-
химия во всей сложности и многообразии часто представляется чрезвычайно трудным предметом. Книга Мусила, Новаковой и Кунца максимально облегчает знакомство с этой областью науки и адресована читателям с самым разным уровнем подготовки.
В основу «Современной биохимии в схемах» положено издание, написанное группой чешских авторов и вышедшее на английском языке.
По своей сути книга близка к блестящему учебнику, написанному А. Ленинджером*. Она знакомит читателей с широким кругом проблем биохимии - строением основных классов биополимеров - белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов, рассматривает пути их распада и синтеза в живом организме. Детально разобран метаболизм аминокислот, гликолиз и превращения в цикле лимонной кислоты. Дано строение клетки, клеточных мембран и обсуждены проблемы транспорта, накопления и расхода энергии. Существенное внимание уделено вопросам репликации, транскрипции и трансляции генетической информации. В заключительной главе рассмотрена регуляция биологических процессов как частный случай управляемых систем. Очень удобно, что в книге приведены некоторые единицы СИ и их соотношение с внесистемными и устаревшими единицами.
* Ленинджер А. Биохимия: Пер. с англ.- М: Мир, 1974.
5
Русское издание «Современная биохимия в схемах» значительно более полное по сравнению с книгой на английском языке. Оно включает шесть новых глав, посвященных вопросам, которые ранее в книге не рассматривались («Сократительная система мышечной клетки», «Нервная клетка: структура и функция», «Соединительная ткань», «Вода и ионы», «Кислотно-основной баланс и обмен газов» и «Биохимия иммунной системы»).
При подготовке русского издания авторами был внесен также ряд изменений в ранее написанные главы. В гл. XI «Митохондрии, дыхание, фосфорилирование» они по-новому изложили хемиоосмотическую теорию окислительного фосфорилирования, процессы транспорта фосфата и бикарбоната, в гл. IX «Клетка» изменили раздел о строении интерфазного ядра и хромосом. Некоторые неточности оригинала удалось исправить при переводе и редактировании книги; я благодарна моим коллегам за ценные замечания, сделанные ими при чтении отдельных ее разделов.
Можно не сомневаться, что книга будет полезна широкому кругу исследователей, работающих в смежных с биохимией областях, студентам и аспирантам, изучающим биохимию, а также преподавателям школ, техникумов и педагогических вузов.
С. Аваева
I Введение
Биохимия может быть определена как химия живых объектов (клеток и организмов). Живые объекты от-
личаются от неживых своей способностью к (а) метаболизму; (б) воспроизведению (с передачей генетической информации).
При этом живые существа являются составной частью природы и подчиняются всем основным законам природы, таким, как законы сохранения массы и энергии и законы термодинамики.
Живые объекты представляют собой открытые системы (с точки зрения термодинамики) или относительно изолированные системы (с точки зрения кибернетики). В обоих случаях это означает, что живые системы участвуют в обмене с окружающей средой. Этот обмен со средой осуществляется с помощью субстратов (источников свободной энергии) и приходящей извне информации (что приводит к снижению энтропии и повышению уровня организации живых систем). Такого рода обмен со средой подчиняется в основном принципу
Ле Шателье и приводит к стационарному состоянию системы. Оно может быть охарактеризовано, как динамическое состояние, при котором в каждый данный промежуток времени система получает от окружающей
среды те же количества вещества и энергии, что и возвращает в нее, и, таким образом, концентрация их внутри системы остается неизменной. Это является одной из характерных черт живых объектов, которая отли-
чает их от неживых изолированных систем, находящихся в независящем от времени равновесии. В таких неживых системах все количества вещества и энергии остаются неизменными и все процессы прекращаются.
Реакции живых систем протекают, таким образом, во времени и пространстве. В соответствии со степенью развития эти системы различаются степенью сложности структуры.
Структуры живых объектов обычно образуются из простых неорганических и органических веществ и обладают определенной пространственной конфигурацией, которая не отражается их простейшими химическими формулами. Эту особенность необходимо иметь в виду при рассмотрении реакционной способности, часто зависящей от конфигурации. Относительно простые соединения объединяются в макромолекулы и, наконец, в надмолекулярные структуры, лежащие в основе главных строительных блоков, из которых состоят живые системы,- клетки и их органеллы. Молекулы живых систем имеют определенные размеры и форму, связанные с их функциями в организмах.
Функционирование живых систем основано на биохимических реакциях, протекающих как в уже упомянутых клеточных и субклеточных структурах, так и в растворе цитоплазмы или в межклеточных жидкостях.
Биохимические реакции протекают в сравнительно узком интервале физических и химических параметров, Кроме ограничений в температурах и давлениях это относится также к интервалу концентраций, или активностей водородных ионов (величины рН). Значения рН поддерживаются на нужном уровне буферными системами, подчиняющимися уравнению Гендерсона-Хассельбалха. Относительное постоянство значений рН весьма существенно для того, чтобы предотвратить диссоциацию биологически активных соединений, поскольку в результате может произойти изменение формы и реакционной способности молекул белков и соответственно изменение их структурной стабильности или ферментативной активности. Некоторые биохимические реакции протекают с оптимальной скоростью лишь при определенном осмотическом давлении и ионной силе в среде, где сохраняется строго постоянным соотношение определенных ионов. Все эти факторы оказывают существенное влияние на свойства и функции молекул и степень дисперсности систем. В зависимости от природы раствора и размера растворенных частиц мы различаем истинные растворы, коллоидные растворы и суспензии.
Биохимические реакции могут протекать лишь при соблюдении определенных энергетических требований. Первичным источником энергии на нашей планете является излучение Солнца. Часть этой энергии запасается в форме химической энергии в химических связях различных веществ. В настоящее время на Земле существен-
7
но преобладают аэробные условия, и большую часть энергии живые системы получают за счет окислительновосстановительных процессов (и в первую очередь за счет окисления органических соединений атмосферным кислородом). Протекающие в организмах реакции являются либо экзергоническими (они протекают спонтанно), либо эндергоническими (они требуют для своего осуществления внешний источник энергии). Многие из эндергонических реакций могут протекать лишь потому, что они сопряжены с экзергоническими реакциями. Наиболее распространенным переносчиком энергии является молекула аденозинтрифосфата (АТР).
Биохимические реакции протекают со скоростями, зависящими от концентраций реагирующих молекул и констант скоростей, характерных для данного типа реакции. Эти скорости существенным образом могут быть изменены (обычно повышены) в присутствии катализаторов (ферментов). Вредные воздействия окружающей среды проявляются в первую очередь на ферментативном уровне, ингибируя соответствующие реакции.
Отдельные реакции в живых объектах контролируются самыми различными путями. Этот контроль осуществляется как за счет изменения пространственных факторов (изменения энтропии живых систем), так и за счет изменения скоростей реакций.
Производные |
единиц СИ образуются |
следующим образом: |
ОСНОВНЫЕ ЕДИНИЦЫ СИ |
|
а) умножением на фактор 103 |
|
|
||
Префикс |
Символ |
Множитель |
Метр (м) |
|
экза |
Э |
1018 |
Килограмм (кг) |
|
пета |
П |
1015 |
Секунда (с) |
|
тера |
Т |
1012 |
Ампер (А) |
|
гига |
г |
109 |
||
Кельвин (К) |
||||
мега |
м |
106 |
||
кило |
к |
103 |
Моль (моль) |
|
милли |
м |
10-3 |
Кандела (новая свеча) (кд) |
|
микро |
мк |
10-6 |
||
|
||||
нано |
н |
10-9 |
СИ - международная система единиц (Systeme |
|
пико |
п |
10- 1 2 |
International d'Unites). |
|
фемто |
ф |
10-15 |
|
|
атто |
а |
10-18 |
|
|
б) в особых случаях умножением на фактор 101 |
|
|||
Префикс |
Символ |
Множитель |
|
|
|
|
|
|
|
гекто |
г |
102 |
|
|
дека |
да |
101 |
|
|
деци |
д |
10-1 |
|
|
санти |
с |
10-2 |
|
Соотношение внесистемных единиц длины и единиц СИ
м |
А |
фт |
д |
1 м
Единицей длины является метр (м)
Рекомендуемые производные: км, см, мм, мкм, нм.
метр (СИ) |
1 |
1010 |
3,2787 |
3,94•10 |
1 А |
10-10 |
|
|
|
ангстрем |
1 |
3,2787•10-10 |
3,94•10-9 |
|
1 фт (ft) |
|
|
|
|
фут |
0,305 |
3,05•103 |
1 |
12 |
1 д (in) |
|
|
|
|
дюйм |
25,4•10-3 |
25,4•10-7 |
8,333•10-2 |
1 |
|
|
|
|
|
Соотношение внесистемных единиц массы и единиц СИ
|
кг |
г |
ун. аптеч. |
Ф |
1КГ |
|
|
|
|
килограмм |
|
|
|
|
(СИ) |
1 |
103 |
32,2 |
2,2046 |
1 г |
|
|
|
|
грамм |
10-3 |
1 |
3,22•10-2 |
2,2046•10-3 |
1 ун. аптеч. |
|
|
|
|
(oz. apoth.) |
31,1035•10-3 |
31,1035 |
1 |
68,5715•10-3 |
унция |
||||
аптечная |
|
|
|
|
1 ф (1b) |
0,45359236 |
4,5359•102 |
14,6 |
1 |
фунт |
Единицей массы является килограмм (кг)
Рекомендуемые производные: Мг, г, мг, мкг. Вспомогательная единица: 1 тонна (т) = 103 кг.
9
Соотношение внесистемных единиц времени и единиц СИ
|
с |
мин |
ч |
сут |
1 с |
1 |
1,6667•10-2 |
2,78•10-4 |
1,2•10-5 |
секунда (СИ) |
|
|
|
|
1 мин |
60 |
1 |
1,667•10-2 |
6,94•10-4 |
минута |
|
|
|
|
1 ч |
3,6•103 |
60 |
1 |
4,1667•10-2 |
час |
|
|
|
|
1 сут |
8,64•104 |
1,44•103 |
24 |
1 |
сутки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Единицей времени является секунда (с)
Рекомендуемые производные: мс, мкс, нс Вспомогательные единицы: минута (мин), час (ч), сутки (сут).
Соотношение внесистемных единиц температуры и единиц СИ |
Единицей |
термодинамической |
температуры |
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
является |
кельвин |
(К) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
К |
°С |
°F |
°R |
°Реомюра |
Рекомендуемое производное: мК. |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
Вспомогательная |
единица: |
градус Цельсия (°С). |
||
1 К |
1 |
1 |
9/5 |
9/5 |
4/5 |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
||||||
Кельвин (СИ) |
|
(1,8) |
(1,8) |
(0,8) |
|
|
|
|
|
|
|
1°С |
1 |
1 |
9/5 |
9/5 |
4/5 |
|
|
|
|
|
|
градус |
|
|
(1,8) |
(1,8) |
(0,8) |
|
|
|
|
|
|
Цельсия |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1°F |
5/9 |
5/9 |
1 |
1 |
4/9 |
|
|
|
|
|
|
градус |
(0,555) |
(0,555) |
|
|
(0,444) |
|
|
|
|
|
|
Фаренгейта |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1°R |
5/9 |
5/9 |
1 |
1 |
4/9 |
|
|
|
|
|
|
градус |
(0,555) |
(0,555) |
|
|
(0,444) |
|
|
|
|
|
|
Ренкина |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1°R |
5/4 |
5/4 |
9/4 |
9/4 |
1 |
|
|
|
|
|
|
градус |
(1,25) |
(1,25) |
(2,25) |
(2,25) |
|
|
НЕКОТОРЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ ЕДИНИЦ СИ, |
||||
Реомюра |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В КНИГЕ |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
Единицей |
объема |
является кубический метр (м3) |
||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
Соотношение |
внесистемных единиц |
объема |
|
|
|
Рекомендуемые производные: дм3, см3, мм3, |
|||||
и единиц СИ |
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
Вспомогательная единица: литр (л). |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м3 |
л |
|
брл |
гал |
|
пт |
|
ун |
|
1м3 |
|
1 |
103 |
|
8,64842 |
|
2,6417•102 |
1,7597•103 |
|
3,5195•104 |
|
кубический метр (СИ) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 л |
|
10-3 |
1 |
|
8,64842•10-3 |
0,26417 |
|
1,7597 |
|
35,195 |
|
литр |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 брл (bbl) |
|
0,115628 |
1,15628•102 |
1 |
|
30,454 |
|
2,03477•102 |
4,0695•103 |
||
сухой баррел (амер.) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 гал (gal) |
|
3,78543•10-3 |
3,78543 |
3,2738•10-2 |
1 |
|
6,661428 |
|
1,33288•102 |
||
галлон (амер.) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 пт (lq. pt) (англ.) |
5,68261•10-4 |
0,568261 |
4,915•10-3 |
0,150118 |
1 |
|
20,00 |
||||
пинта жидкости (англ.) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 ун (fl. oz.) (англ.) |
2,8413•10-5 |
2,8413•10-2 |
2,45727•10-4 |
7,50588•10-3 |
5,00•10-2 |
|
1 |
||||
унция жидкости |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
10