2 курс / Гистология / Гистология_органов_ротовой_полости_Пищеварительный_канал_Пищевод

	Пищевод			–	эпителий
это		мышечная
трубка	длиной			25	lamina
см,	проводящий				propria
пищевой		комок		от	мышечная
ротоглотки				в	пластинка	собствен-
желудок.		Просвет			слизистой	ные
выстлан		толстым				железы
(0.5 мм) многослой-					подслизистая
ным плоским неоро-
говевающим			эпите-
лием.		Между			внутр. цирку-
плоскими					лярный
эпителиальными					наружный
клетками вставлены
антиген-презентиру-					продольн.
					слои мыш.
ющие	клетки		Лан-		оболочки	адипо-
герганса. Они фаго-
цитируют				и	адвентиция	циты
расщепляют			анти-
гены	до	эпитопов,
могут	мигрировать				ПИЩЕВОД,
в лимфоузлы.					Г.-Э.

В собственной пластинке (стрелка) двух

локализаций: около глотки и около перехода пищевода в

желудок - есть кардиальные железы пищевода. Они секретируют слизь, увлажняют пищу и защищают эпителий по мере ее прохождения. Эти две локализации считаются

эктопической желудочной тканью, так как напоминают

по строению кардиальный отдел желудка.

Подслизистая основа содержит собственные железы пищевода (головка стрелки), с белковыми и слизистыми

клетками в секреторных от- ПИЩЕВОД делах. Серозные клетки содержат лизоцим.

21

Мышечная		оболочка		ПЕРЕХОД ПИЩЕВОДА В
представлена	и	внутренним		ЖЕДУДОК
циркулярным		наружным
продольным слоями, состоящими
из скелетной мышцы в верхней
трети, гладкой мышцы в нижней
трети и смешанной мускулатуры в
средней трети пищевода. Между
слоями	располагается
межмышечное		Ауэрбахово
сплетение, в то время как
подслизистое		Мейсснерово
сплетение	располагается		в
подслизистой	на	границе	с
мышечной	оболочкой.		В
наддиафрагмальном		отделе
пишевод покрыт адвентицией, а в
поддиафрагмальном		– серозной
оболочкой.	При	переходе
пищевода	в	жедудок

многослойный плоский эпителий резко заменяется на однослойный

цилиндрический (стрелка).

КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ

1.Пищевод не имеет анатомических сфинктеров, но имеет 2 физиологических сфинктера (глоточно-пищеводный и пищеводножелудочный), которые предотвращают рефлюкс из пищевода в глотку и из желудка в пищевод соответственно. Пищевой комок, попадающий в пищевод, переносится в желудок перистальтическими движениями мышечной оболочки пищевода со скоростью 50 мм/сек.

2.При переходе пищевода в поддиафрагмальный отдел стенка его укрепляется дополнительными мышечными волокнами. У некоторых людей они избыточно развиты, что приводит к формированию зазора между стенкой пищевода и пищеводным отверстием диафрагмы, что провоцирует грыжевое выбухание желудка в грудную клетку. Это состояние ослабляет пищеводно-желудочный сфинктер, вызывая рефлюкс желудочного содержимого в пищевод.

3.Хронический желудочно-пищеводный рефлюкс приводит к появлению изжоги и воспаления слизистой, сопровождающегося изъязвлениями. Это может также привести к появлению метаплазии, когда слизистая пищевода начинает напоминать слизистую тонкой кишки. Такое состояние считается предраковым. Помимо этого фактора, к развитию рака пищевода предрасполагает курение и злоупотребление алкоголем.

4.Обычно рак пищевода и другие патологические процессы развиваются либо в поддиафрагмальном отделе, либо на уровне 3-4 хрящевого кольца трахеи – вместах локализации кардиальныхжелез пищевода44.

22

АПУД-клетки ЖКТ

клет	локализа	продуцируем	размер	действие гормона
ка	ция	ый гормон	гранул, нм
G	желудок,	гастрин	300	стимулируетсекрецию HCl,
	тонкая			моторику желудка (особенно
	кишка			сокращение впилорическом
				отделе и расслабление
				пилорического сфинктера для
				опорожненияжелудка), в также
				пролиферациюстволовых
				клеток дна желудка
GL	желудок,	глицентин	400	стимулируетглюконеогенез в
	тонкая и			гепатоцитах, таким образом
	толстая			повышая уровень глюкозыв
	кишка			крови
PP	желудок,	панкреати-	180	угнетаетсекрецию экзокринной
	толстая	ческий поли-		части поджелудочнойжелезы,
	кишка	пептид		определяетпищевойрежим.
VIP	желудок,	вазоактивный		усиливаетперистальтику
	тонкая и	интестиналь-		тонкой и толстой кишки,
	толстая	ный пептид		стимулируетвыведение воды и
	кишка			ионов в ЖКТ	45

АПУД-клетки ЖКТ

клетка	локали-	продуци-	размер	действие гормона
	зация	руемый	гранул
		гормон	nm
A	желудок	(энтеро)-	250	стимулируетглюконеогенез в
	тонкая	глюкагон		гепатоцитах, таким образом
	кишка			повышая уровень глюкозыв
				крови
D	желудок,	сомато-	350	ингибируетвыделение
	тонкая и	статин		гормоновблизлежащими АПУД-
	толстая			клетками
	кишка
EC	желудок,	серотонин	300	усиливаетперистальтику
	тонкая и	субстан-
	толстая	ция P
	кишка
ECL	желудок	гистамин	450	стимулируетсекрецию HCl
				46

23

ВЛИЯНИЕ ГОРМОНОВ НА ОСНОВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЖКТ

эффект	усиливает	тормозит
секреция слизи и	гастрин, глюкагон,	соматостатин
бикарбонатов в	простагландин Е,
желудке	эпидермальный фактор
	роста
секрецияпепсина	ацетилхолин, гистамин,	соматостатин, желудочный
и HCL вжелудке	гастрин	ингибирующий пептид
моторика желудка	мотилин, ацетилхолин,	соматостатин, холецисто-
	ВИП	кинин, адреналин,
		норадреналин, желудочный
		игнгибирующий пептид
перистальтика	ацетилхолин, гистамин,	соматостатин, секретин,
кишечника	гастрин, холецисто-	адреналин, норадреналин
	кинин, серотонин,
	брадикинин, ВИП
Секреция сока	ацетилхолин, секретин,	соматостатин
поджелудочной	холецистокинин
железы
желчеотделение	гастрин,	47
	холецистокинин

Желудок имеет форму мешка, получает пищевые массы из пищевода, формирует жидкую кислую массу – химус, и доставляет его в 12-перстную кишку. Это

самый	расширенный		отдел
пищеварительного тракта, вмещает до
1500мл содержимого при максимальном
растяжении.	Желудок опорожняется в 12-
перстную кишку небольшими порциями В
желудке	пища	разжижается		и
переваривается благодаря			наличию	в
желудочном соке соляной кислоты,
ферментов	пепсиногена и		желудочной		ЖЕЛУДОК
липазы, а также паракринных гормонов.

Анатомически в желудке различают большую (выпуклую) и

малую (вогнутую) кривизну, а также 4 отдела: кардиальный отдел, дно, тело и пилорический отдел, однако гистологически выделяются лишь 3 отдела, так как гистологически дно и тело идентичны. Во всех отделах желудка определяются продольные складки (rugae) слизистой и подслизистой, которые исчезают при максимальном растяжении органа. Кроме того, в слизистой имеются негллубокие инвагинации – желудочные ямки (головки стрелок), они самые мелкие в кардиальном

льделе и самые глубокие – в в пилорическом. 5-7 собственных желез48

желудка в lamina propria, открываются на дне каждой желудочной ямки.

24

Желудок

В области дна желудок выстлан однослойным цилиндрическим эпителием, состоящим из поверхностных слизистых клеток, секретирующих видимую слизь, которая липнет к поверхности желудка, защищая его от самопереваривания.

Поверхностные слизистые клетки про-

должаются и в желудочные ямки, формируяТонкая кишка

их выстилку. Другие типы эпителиальных клеток здесь: главные, обкладочные, слизистые шеечные и эндокринные.

Клинические корреляции

Карбонат-анионы удерживаются слизистой желудка на его поверхности, что позволяет

создавать здесь относительно нейтральную pH на границе с поверхностными клетками, несмотря на сильно кислую среду желудочного содержимого (слизисто-карбонатный барьер).

Этот барьер разрушается нестероидными противовоспалительными препаратами, алкоголем (крепкие напитки) и бактериями

(Helicobacter pylori).

50

25

	Слизистая оболочка толстая,						P
	покрыта	однослойным			высоким
	цилиндрическим		эпителием			на
	базальной	мембране			(стрелка),
	который	секретирует				слизь.
	Трубчатые		железы			(G),
	расположенные		в	собственной
	пластинке	слизистой				(LP),	G
	извиваются, ветвятся и открываются
	на дне желудочных ямок.					В
	кардиальном отделе железы простые
	с короткими выводными протоками,
	состоящие	из	поверхностных				LP
	слизистых	клеток,			шеечных
	слизистых клеток, АПУД-клеток и
	париетальных клеток. Главные клетки
	здесь отсутствуют.
	М	– мышечная			пластинка
	слизистой. Она состоит из 3-х слоев:
	внутренний циркулярный,				наружный
	продольных и непостоянный третий						M
	самый наружный слой, волокна
							Желудок, слизистая кардиаль-
	которого идутциркулярно.
							51

ного отдела

На долю тела желудка приходится около 80%					P
всей выстилки органа, она характеризуется наличием
мелких	желудочных	ямок	(Р),	выстланных
поверхностными слизистыми клетками с небольшим
количеством регенераторных клеток. Длинные прямые
трубчатые железы (фундальные, G) простираются в
толще собственной пластинки от дна ямок до мышечной					G
пластинки слизистой (M). В дне и теле желудка железы
самые длинные и прямые, в то время как выводные
протоки короче, чем в кардиальной и пилорической
областях.	Железы содержат		слизистые клетки (и
поверхностные, и шеечные), стволовые (регенератор-
ные) клетки, кислотосекретирующие (париетальные)
клетки, ферменто-секретирующие (главные) клетки и
эндокринные (APUD)-клетки. Слизистая желудка
ежедневно секретирует 1,5-2 л сока в сутки, и большая
ее часть секретируется в теле желудка. Общее
количество фундальных желез – свыше 15 млн. В
каждой железе есть 3 отдела:			перешеек	(содержит
поверхностные клетки и немного эндокринных), шейка
(со слизистыми шеечными, стволовыми и париеталь-					M
ными клетками) и основание (с главными клетками,
редкими париетальными и небольшим количеством					Дно желудка, 52
стволовых клеток.					слизистая оболочка

26

	Стволовые		клетки		рассеяны		между	КЛЕТКИ	ЭПИТЕЛИЯ
слизистыми		шеечными		клетками		фундальных
желез.	Они	пролиферируют и возмещают все						ЖЕЛУДКА
специализированные клетки желез, ямок и внут-
ренней поверхности желудка. Вновь образован-
ные клетки мигрируют к месту своего назначения
(либо в глубину желез, либо на поверхность
желудка или его ямочки. Поверхностные,							АПУД- и
слизистые шеечные клетки замещаются каждые 5-
7 дней,	таким образом			скорость пролиферации					поверхностные
стволовых клеток очень высока.
									клетки
	АПУД-клетки производят эндокринные,
паракринные и нейрокринные гормоны. Это группа
мелких клеток (аргентаффинных, так как они
окрашиваются серебром), распределенных среди								париетальные клетки
других клеток эпителия желудка.						В	желудке
выделяют не менее 13 типов клеток. Среди них
есть клетки открытого (достигают просвета
железы) и закрытого типа (не достигают его).								главные клетки
Содержимое		гранул	выделяется			базальной
частью клеток. Они обладают паракринным
эффектом (воздействуют на клетки-мишени в
своем соседстве), или эндокринным (выделяют
гормон в кровоток.									APUD-клетки

	Слизистые			шеечные			клетки		–	Клетки	эпителия
цилиндрические,						напоминающие
поверхностные слизистые клетки, однако они										желудка
деформированы давлением соседних клеток.
Их	апикальная			цитоплазма			заполнена
секреторными				гранулами,			содержащими
гомогенный секреторный продукт, который
отличается от секрета поверхностных клеток.
Эта слизь растворима и служит для
увлажнения			желудочного				содержимого.			поверхностные клетки
Латеральные			цитолеммы			образуют		zonulae
occludentes			и	zonulae		adherentes			с
окружающими клетками.
	Главные клетки производят ферменты
пепсиноген, реннин, желудочную липазу и										париетальные клетки
выделяют их в просвет желудка. Больщинство
клеток в основании фундальных желез – это
главные		клетки.		Они	цилиндрические,				с
базофильной				цитоплазмой,				базально
расположенным				ядром		и	апикальными				главные клетки
секреторными				гранулами,			содержащими
профермент пепсиноген и другие ферменты.
Короткие тупые микроворсинки простираются с
поверхности клеток в просвет желез.											APUD-клетки

27

Экзоцитоз пепсиногена из главных клеток вызывается как нейральной, так и гормональной стимуляцией. Нейральная стимуляция осуществляется блуждающим нервом – это главный стимул секреции фермента. Связывание гормона секретина с рецепторами базальной плазмалеммы

запускает систему второго посредника, что также ведет к экзоцитозу пепсиногена.

Париетальные клетки (стрелки) производят HCl и внутренний желудочный фактор – оба продукта выделяются в просвет желудка.

Париетальные (обкладочные) клетки бывают округлыми или пирамидальной формы, расположены в основном в верхней части фундальных желез и лишь изредка – в их

основаниях.	У них округлое ядро в базальной части,
а цитоплазма эозинофильна. Особенностью					их
является	наличие		инвагинаций	апикальной
плазмалеммы		с	образованием	глубоких
внутриклеточных			канальцев,	выстланных
микроворсинками.

55

Фундальная железа

ПРОДУКЦИЯ СОЛЯНОЙ КИСЛОТЫ

HCl не только расщепляет пищу, но и активирует профермент пепсиноген до активного протеолитического фермента

пепсина. Поскольку пепсину нужна кислая среза для работы, именно соляная кислота создает ему эти условия (pH1-2).

Секреция HCl проходит 3 фазы как результат различных стимулов:

-мозговая: секреция вызывается психологическими факторами

(запах, вид пищи, стресс) благодаря парасимпатическим импульсам от блуждающего нерва, вызывающего выделение ацетилхолина, -желудочная: секреция является результатом нахождения пищи в

желудке и его растяжением, вызывается паракринными гормонами

гастрином и гистамином (выделяемым G- и ECL-клетками), и нейрокринным веществом ацетилхолином (высвобождается блуждающим нервом).

-кишечная: секреция благодаря присутствию пищи в 12-перстной

кишке вызывается гастрином (G-клетки).

56

28

МЕХАНИЗМ СЕКРЕЦИИ СОЛЯНОЙ КИСЛОТЫ

Продукция HCl инициируется тогда, когда гастрин, гистамин и ацетилхолин связываются с рецепторами на бальной плазмалемме париетальных клеток. В покое обкладочные клетки секретируют лишь хлориды.

1.Карбоангидраза облегчает продукцию угольной кислоты из воды и

двуокиси углерода, которая после этого диссоциирует на H+ и HCO3- в цитоплазме париетальной клетки.

2.K-ATФаза, используя ATФ как источник энергии, прокачивает внутриклеточный H+ из клетки во внутриклеточные канальцы и переносит внеклеточный K+ в клетку через апикальную поверхность. 3.Белок-переносчик, используя АТФ как источник энергии, прокачивает K+ и Clиз клетки во внутриклеточные канальцы. Таким

образом, Cl- и H+ попадают в просвет внутриклеточного канальца раздельно и объединяются в молекулу HCl. Движение ионов вызывает соответствующее движение молекул воды.

57

ТОРМОЖЕНИЕ СЕКРЕЦИИ HCl

Гормоны соматостатин, простагландин и желудочный ингибирующий пептид торсозят секрецию HCl.

Соматостатин действует на G-клетки и ECL-клетки, ингибируя высвобождение гастрина и гистамина соответственно.

Простагландин и желудочный ингибирующий пептид действуют непосредственно на париетальную клетку, тормозя секрецию соляной кислоты.

Урогастрон Бруннеровых желез также действует прямо на обкладочную клетку, ингибируя продукцию соляной кислоты.

58

29

В то время как собственные железы желудка в кардиальном отделе сильно закручены, а желудочные ямки (головка стрелки) относительно мелкие, в пилорическом отделе железы (стрелка) ветвящиеся, а желудочные ямки (головка стрелки) - самые глубокие в желудке – простираются на ½ толщи lamina propria.

Пилорические железы имеют тот же клеточный состав, что и кардиальные железы желудка (поверхностные и шеечные слизистые, АПУД- и париетальные клетки), однако в противоположность кардиальным железам, где преобладают поверхностные клетки, в пилорических железах преобладают слизистые шеечные клетки. Помимо продукции слизи, эти клетки секретируют лизоцим.

СЛИЗИСТАЯ ПИЛОРИЧЕСКОГО ОТДЕЛА ЖЕЛУДКА

Другие слои желудка:

-подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани с богатой кровеносной и лимфатической сетью, которая дренирует сосуды lamina propria. Подслизистое сплетение имеет такое же расположение, как в пищеводе, поблизости от мышечной оболочки;

-мышечная оболочка толстая состоит из гладкомышечных клеток, 3-хслойная: наружный слой продольный (лучше всего развит в теле и в кардии, плохо – в пилорическом отделе); средний слой циркулярный (особенно развит в пилорическом отделе, где формирует пилорический сфинктер), и внутренний косой слой (хорошо развит везде, кроме кардиального отдела); межмышечное нервное сплетение расположено между средним циркулярным и наружным продольным слоем;

-серозная оболочка представлена мезотелием, покрывающим плотный слой ареолярной соединительной ткани, обеспечивая практически полное отсутствие трения при перемешиваюших

60

движениях мускулатуры желудка.

30