2 курс / Гистология / ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ_СОСУДИСТОЙ_ОБОЛОЧКИ_ГЛАЗА_ЧЕЛОВЕКА_В_ПРЕНАТАЛЬНОМ

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ХОРИОИДАЛЬНОГО АНГИОГЕНЕЗА

в сторону цилиарного тела [98, 427]. Клеточная мембрана имеет большое количество складок, распространяющихся в цитоплазму. Базальная мембрана в эти складки не заходит. Пространство, разделяющее клетки, равно 20 нм, между ними существуют контакты, видимые в форме электронноплотных пятен. Цитоплазма содержит пигментные гранулы диаметром 0,8 мкм. Клеточное ядро меланоцитов округлое, перинуклеарно располагаются митохондрии и комплекс Гольджи [310, 383].

В переднем пограничном слое сосредоточены меланоциты. Иногда встречаются скопления меланоцитов, возвышающихся над поверхностью переднего пограничного слоя, с формированием невусов, развивающихся из шванновских клеток – леммоцитов, что подтверждает их нейрогенную природу [45, 135]. Передний пограничный слой содержит множество капилляров. Передние слои радужки характеризуются наличием двух типов клеточных элементов – фибробластов и меланоцитов, располагающихся в виде одного слоя, а также хорошо выраженной сетью коллагеновых волокон, погруженных в основное вещество. Эластическая ткань в радужке отсутствует. Коллагеновые волокна распространяются до переднего пограничного слоя, сфинктера и дилататора зрачка, соединяясь в области корня радужки с цилиарным телом [37, 359]. При зрачковых реакциях, приводящих в движение иридопупиллярную диафрагму, коллагеновая ткань формирует в радужке складки. Отмечается ветвление коллагеновых элементов, пересечение под большим углом с формированием ячеек. По краю зрачкового отверстия коллагеновые волокна располагаются циркулярно, но, размещаясь между волокнами зрачкового сфинктера, они приобретают более меридиональный ход. По направлению к цилиарному телу коллагеновые волокна образуют арочные структуры. Между ними в строме существуют тканевые пространства, влияющие на проницаемость для жидкости из передней камеры глаза [172, 311]. Некоторые исследователи находят в радужке до 7 видов стромальных элементов [215]. Помимо указанных меланоцитов и фибробластов выявлены меланофаги, тучные клетки, макрофаги, лимфоциты. Тучные клетки стромы радужки являются очень частой находкой, отличаясь от тучных клеток конъюнктивы более круглой формой и наличием на поверхности многочисленных выростов [210, 406]. Меланоциты расположены в основном в зрачковом поясе радужки, особенно в окружности сфинктера. Эти клетки имеют округлую форму, цитоплазма заполнена меланиновыми гранулами, маскирующими клеточное ядро. Размер клетки достигает до 100 мкм. Длина отростков варьирует от 1 до 2 мкм, ширина около 0,1 мкм. Меланиновые гранулы имеют вид пузырьков, нафаршированных мелкими частицами меланина. Указанный пузырек можно рассматривать в качестве вторичной лизосомы, свидетельству-

31

ГЛАВА I

ющей о разрушении пигмента. Пузырьки также содержат липиды и основной матрикс. Меланофаги встречаются в радужке пожилых людей. Не исключено, что они являются макрофагами, элиминирующими большое количество пигментных гранул. Отличаются от макрофагов гематогенного происхождения большими размерами и более округлой формой [44, 140, 150]. Фибробласты являются основными клеточными элементами стромы. Локализуются вокруг кровеносных сосудов, нервов, мышечных структур радужки, интимно соединены с поддерживающей их соединительной тканью. В структуру фибробластов входят реснички, назначение которых еще не изучено. Возможно, что они, выходя за пределы клетки, выполняют функцию ее фиксации [224, 416].

Меланоциты имеют вид маленького овального тела, содержащего проминирующее ядро, ядрышко и многочисленные ветвящиеся отростки длиной до 100 мкм. Отростки соединяют клетку с соседними меланоцитами, фибробластами. Для меланоцитов типично их расположение вокруг адвентиции кровеносных сосудов. В отличие от меланоцитов переднего пограничного слоя стромальные меланоциты имеют цитоплазму, содержащую зернистый и гладкий эндоплазматический ретикулум и свободные рибосомы. В меланосомах содержится зрелый меланин. Гранулы меланина на электронномикроскопическом уровне удается проследить на стадиях премеланосом, меланосом и полностью меланизированных гранулярных элементов [153, 300]. Сосудистый слой радужки представлен многочисленными кровеносными сосудами, промежутки между которыми заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками. Сосудистые меланоциты содержат золотистые ксантофоры наряду с серебристыми гуанофорами. Гуанофоры являются производными пуринов, а содержащийся в них гуанин располагается в виде белых или совершенно бесцветных пачек. Благодаря этому гуанофоры отражают все или только часть лучей видимого света, обусловливая особое состояние глаз, характеризующееся как сияние или блеск глаз [167, 179]. Коллагеновые волокна сосудистого слоя, скрещиваясь под острым углом у пупиллярного края, имеют преимущественно радиальное направление. У основания же ириса угол скрещивания становится тупым, и соединительнотканные волокна принимают более или менее радиальное направление. Кровеносные сосуды окружены влагалищем из более плотного сплетения стромы. Отмечено, что внутренний пограничный слой не имеет отличий в строении от наружного [99, 148]. Выделяют 3 типа нервных окончаний на меланоцитах радужки: адренергические, холинергические, нехолинергические. Морфологически выявлены контакты между нервными окончаниями и меланоцитами в виде синапсов [72, 294]. Радужка богата

32

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ХОРИОИДАЛЬНОГО АНГИОГЕНЕЗА

сосудами, имеющими своеобразную архитектонику. Артериальное дерево возникает из системы глазничной артерии, вены изливают кровь

вкрупный верхнеглазничный ствол [419].

2.Промежуточная часть – реснитчатое (цилиарное) тело, которое имеет в своем составе круговую (реснитчатую) мышцу, обусловливающую активное изменение кривизны хрусталика в зависимости от рассматриваемого объекта [27, 418].

Часть сосудистой оболочки, заключенная между радужкой и хориоидеей, находящейся между зубчатой линией, с одной стороны, и основанием радужки, с другой, называется цилиарным телом. В меридиональном срезе глазного яблока оно имеет треугольную форму с основанием, направленным в сторону ириса. Его функциями являются осуществление аккомодации глаза путем изменения выпуклости хрусталика и выделение водянистой влаги [145, 189]. Реснитчатое тело состоит из заднего тонкоскладчатого реснитчатого кружка и передней, более толстой реснитчатой короны, покрытой радиально расположенными (вдающимися свободными утолщенными концами в заднюю камеру глаза) складками, цилиарными отростками. Число радиальных складок более 70. Капилляры

вотростках широкие и тонкостенные. Эндотелий капилляров имеет довольно широкие поры (20–100 нм) [370]. Кроме слоев собственно сосудистой оболочки, из которых здесь отсутствует хориокапиллярный слой,

вобразовании цилиарного тела участвует и сетчатка в виде двухслойного эпителия. Более глубокий слой эпителия является пигментированным, поверхностный же эпителий пигмента не содержит. Из них первый является непосредственно продолжением пигментного эпителия сетчатки, другой же – клеточным слоем, соответствующим модифицированным радиальным глиоцитам [23, 120]. Пигментный эпителий представлен плоскими клетками 4–6 мкм высотой. Поверхность, обращенная к мембране Бруха, складчатая. Беспигментный эпителий кубической формы, 10–15 мкм высотой. Поверхность соприкосновения с внутренней пограничной мембраной имеет складки и вдавления [144, 165]. Складчатость оболочек присуща эпителиальным клеткам с секреторной функцией. Поверхность эпителия цилиарных отростков похожа на эпителиальную поверхность проксимальных канальцев почки и тонкого кишечника, что свидетельствует о всасывании белков. Краевые вдавления участвуют

всекреции водянистой влаги, а складки, обращенные к задней камере глаза, – в реабсорбции [47, 141].

На поперечном срезе реснитчатое тело состоит из следующих слоев: 1) реснитчатая мышца, погруженная в рыхлую соединительную

ткань, являющуюся продолжением супрахориоидального слоя собственно сосудистой оболочки;

33

ГЛАВА I

2)сосудистый слой – видоизмененное продолжение сосудистого слоя хориоидеи;

3)эпителиальный слой, состоящий из наружного пигментированного и внутреннего непигментированного эпителия, которые вместе составляют реснитчатую часть сетчатки [68, 423].

Базальный комплекс хориоидеи и внутренняя пограничная мембрана сетчатки также переходят на реснитчатое тело в качестве базальной мембраны эпителия и в качестве пограничной мембраны, покрывающей эпителий изнутри. Наружная пограничная мембрана Бруха у зубчатой линии состоит из наружного эластического слоя и внутреннего, кутикулярного, разделенного тонкой прослойкой коллагеновой ткани. Эластический слой постепенно исчезает в цилиарной короне, а кутикулярный слой доходит до радужной оболочки [305, 365]. Связь ресничного тела с хрусталиком осуществляется при помощи цилиарного пояска, зонулярные волокна которого начинаются с реснитчатого кружка

ицилиарных отростков и прикрепляются к капсуле хрусталика с обеих сторон экватора. При установке глаза к дальнейшему видению цилиарный поясок находится в натянутом состоянии, что обусловливает более плоскую форму и меньшую кривизну хрусталика. При расслаблении же пояска, что вызывается сокращением реснитчатой мышцы, выпуклость хрусталика увеличивается вследствие ретракции эластической капсулы, аккомодируя глаз к рассматриванию близко расположенных предметов [352, 353].

Гладкомышечная плоская цилиарная мышца прикрепляется своей передней частью в лимбической области к склере и роговице, частично к трабекулам иридо-корнеального угла, а в задней части – к эластическим связкам цилиарного кружка, вызывая при сокращении приближение последнего к экватору хрусталика. Допускается, что ресничная мышца имеет отношение к оттоку водянистой влаги от передней камеры [253, 355, 385]. Существование радиальных щелей между волокнами zonulae (Петитов канал), соединяющими полости передней и задней камеры, признается не всеми [115]. Выделяют наружные меридиональные мышечные пучки, которые лежат непосредственно подсклерально,

исредние радиальные и циркулярные мышечные пучки, образующие кольцевой мышечный сфинктер. Вокруг мышечных пучков располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань с клетками, содержащими пигмент [242, 421]. В цилиарном теле выделяют 4 типа мышечных волокон: меридиональные – мышцы Брюкке, они особенно хорошо развиты от трабекулы или шпоры до экваториальной супрахориоидеи; радиальные, или косые – мышцы Иванова, идут от угла передней камеры к отросткам, имеют менее правильное и более рыхлое строение;

34

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ХОРИОИДАЛЬНОГО АНГИОГЕНЕЗА

циркулярные – мышцы Мюллера; иридальные волокна – мышцы Каланзаса [94, 254]. Сосудистый слой богат кровеносными сосудами, особенно венами и капиллярами, а также рыхлой соединительной тканью, содержащей тесную капиллярную сеть. Коллагеновые и эластические волокна в сосудистом слое имеют в основном меридиональное направление, и только на границе с радужной оболочкой они дугообразно изгибаются, переходя в экваториальные волокна [154, 214]. В сосудистом слое впереди склеральной мозоли выделяют две различные тканевые структуры: увеальная и склеральная строма. Первая из них содержит в рыхлой соединительной ткани пространства, заполненные водянистой влагой и контактирующие с межтрабекулярными пространствами иридокорнеального угла и приспособленные к резорбции водянистой влаги. Расположенная кнаружи от увеальной стромы склеральная строма образует пограничный кружок цилиарного тела, который является специфическим биологическим фильтром в резорбирующей системе реснитчатого тела. Его полости выстланы плоскими эндотелиальными клетками, способными к фагоцитозу и к другим проявлениям жизни, свойственным клеткам системы мононуклеарных макрофагов [3, 44, 152]. Клетки внутреннего беспигментного эпителия содержат большое количество митохондрий и множество складок цитолеммы на поверхности, обращенной в сторону водянистой влаги, что является основанием для предположения об их участии в образовании водянистой влаги [208, 427]. С возрастом цилиарное тело уплощается, гиалинизируются отростки, склерозируются и облитерируются сосуды, наступает атрофия цилиарной мышцы, дистрофируется эпителий. Поверхность цилиарного тела покрывается гранулами пигмента и серыми отложениями – псевдоэксфолиациями [268].

3. Внутренняя часть – собственно сосудистая оболочка (хориоидея), совпадает по своим границам с оптической частью сетчатки и выполняет трофическую функцию в отношении последней [302].

Хориоидея, или собственно сосудистая оболочка, расположена между склерой и сетчаткой, простираясь от зрительного сосочка до зубчатого края сетчатки. Ее функциями являются: а) предотвращение обратного рефлексирования световых лучей, проходящих через сетчатку; б) снабжение наружного слоя сетчатки питательными веществами и кислородом; в) участие в поддержании внутриглазного давления [161, 192].

Хориоидея имеет толщину 100–160 мкм и состоит из следующих слоев:

1)супрахориоидального;

2)сосудистого (Галлера);

3)хориокапиллярного;

4)базального комплекса [65, 241].

35

ГЛАВА I

Некоторые авторы сосудистый слой подразделяют на слой крупных (Саттлера) и слой средних (Галлера) сосудов, выделяя таким образом в хориоидее не 4, а 5 слоев [243]. Супрахориоидальный слой состоит из бесструктурных прозрачных и взаимосвязанных соединительнотканных ламелл различной величины в количестве от 5 до 9 и толщиной 2–3 мкм. В этом же слое встречаются тонкие эластические волокна, различные соединительнотканные клетки и меланоциты. Между ламеллами остаются щелевидные пространства, наполненные тканевой жидкостью. Их совокупность образует супрахориоидальное пространство. Лимфатические сосуды и капилляры здесь отсутствуют, количество кровеносных капилляров незначительно. Этот слой более связан со склерой, чем с остальными слоями хориоидеи [241, 251, 434].

Сосудистый слой содержит коллагеновые и эластические волокна, пигментные и гладкомышечные клетки, а также обильное сплетение кровеносных сосудов (артерий и вен), капилляризация которых происходит на внутренней поверхности сосудистой оболочки, в хориокапиллярном слое. Хориокапиллярный слой содержит узкопетлистую сеть кровеносных капилляров, отличающихся неравномерным калибром. Часть их принадлежит к капиллярам синусоидного типа. Наиболее тесной является капиллярная сеть в области центрального поля сетчатки, где капилляры имеют наибольший, до 30 мкм, диаметр. В передней части хориоидеи капилляры образуют длиннопетлистую сеть (у человека длинная ось петель превышает их поперечник в 10–20 раз), причем длинная ось сети имеет меридиональное направление. Ядра эндотелиальных клеток капилляров расположены, как правило, на противоположной стороне от сетчатки, и ретинальная стенка капилляров является фенестрированной, что способствует переходу питательных веществ и кислорода к зрительным элементам сетчатки [241, 265].

Брухова мембрана, или базальный комплекс хориоидеи (Bruch Karl Wilhelm Ludwig; 1819–1884), включает эластический слой, являющийся продолжением эластических волокон хориокапиллярного слоя; промежуточный волокнистый слой, состоящий из нежных коллагеновых волокон, и базальную мембрану, граничащую с пигментным эпителием сетчатки и являющуюся его производной [235, 241]. Толщина базального комплекса 1–4 мкм. Вследствие пластинчатого строения поверхностного надсосудистого слоя и наличия в нем обширных щелеобразных пространств хориоидея легко отделима от склеры. Еще слабее связь сосудистой оболочки с сетчаткой. В сосудистой оболочке содержится до 4 капель крови, поэтому незначительное увеличение крови может привести к подъему внутриглазного давления на десятки миллиметров рт. ст. [166, 423, 440].

36

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ХОРИОИДАЛЬНОГО АНГИОГЕНЕЗА

По современным представлениям, существует точка зрения о том, что мембрана Бруха представляет собой тонкую пластинку, состоящую из двух слоев и служащую для фильтрации диффундирующих в ретину из хориокапиллярного слоя питательных веществ. Таким образом, принято считать, что мембрана Бруха представлена только тремя внутренними слоями, так как наружные слои имеют отношение к другим образованиям [168, 219]. Рядом учёных мембрана Бруха рассматривается одномоментно с сосудистой оболочкой. Поскольку гистогенетически мембрана Бруха обеспечивает функции ретины и хориоидеи, она одновременно многими авторами относится и к сосудистой оболочке, и к сетчатой оболочке [24, 205, 214]. При обычной классической световой микроскопии структуры, расположенные между пигментным эпителием и хориокапиллярным слоем хориоидеи, в постнатальный период онтогенеза имеют гомогенное строение, поэтому приобрели название по имени исследователя Бруха стекловидной пластинки (lamina vitrea) Бруха, а в последующем были названы мембраной Бруха (compexus (lamina) basalis (Bruch)). С помощью более точных методов усовершенствованной световой микроскопии в мембране Бруха были выделены составные части, такие как наружная кутикулярная часть и более фибриллярная – внутренняя часть. Так как внутренняя часть стекловидной пластинки Бруха интенсивно окрашивается при применении классических гистологических методов, позволяющих выявлять эластическую ткань, ее назвали «lamina elastica» [22, 342]. Было установлено, что особенности структуры мембраны Бруха и ее толщина находятся в зависимости не только от локализации изучаемого участка, но и и от возраста человека. У взрослых людей толщина мембраны в перипапиллярной области достигает 2,1–4,1 мкм, а в периферических – 1,0–2,0 мкм. При этом у маленьких детей толщина ее в центральных участках равна только 2,0 мкм [158, 444].

Ультраструктурные исследования также позволили выделить в мембране Бруха не менее пяти слоев (зон):

1)базальная мембрана пигментного эпителия;

2)внутренний коллагеновый слой;

3)средний слой (эластический);

4)наружный коллагеновый слой;

5)базальная мембрана клеток эндотелия хориокапилляров. Установлено, что наиболее внутренний слой стекловидной мембра-

ны, который представлен базальной мембраной пигментного эпителия (ПЭ) ретины, имеет толщину, достигающую приблизительно 0,31 мкм и секретируется пигментоцитами как типичная базальная мембрана эпителиального генеза. Поэтому в случаях отслойки сетчатки ПЭ остается соединенным с сосудистой оболочкой, и полость глазного пузыря

37

ГЛАВА I

восстанавливается. Ультрамикроскопический анализ материала показал, что внутренняя коллагеновая область (достигающая толщины 1,51 мкм) представлена плотно упакованными и строго ориентированными фибриллами коллагеновых волокон (диаметр волокон до 61 нм, а периодичность исчерченности 64,0 нм). Волокна расположены в основном веществе, которое состоит в большей степени из протеогликанов. Средняя зона, составляющая эластический слой, достигает толщины порядка 0,80 мкм, при этом в ней эластические волокна имеют беспорядочное расположение. Известно, что именно в этой зоне как при старении, так и при различных патологических состояниях отмечается повышение концентрации солей кальция и липидов. Наружная коллагеновая зона подобна по структуре внутренней зоне. Главным и единственным отличительным признаком является то, что она большей толщины, которая достигает 0,70 мкм. Самый наружный слой стекловидной пластинки, который представлен базальной мембраной эндотелиоцитов в стенке капилляров сосудистой оболочки, обладает самой меньшей толщиной, достигающей 0,140 мкм [46, 365, 383, 463].

Некотыми исследователями принято утверждение, что мембрана Бруха состоит только из трех внутренних пластинок, поскольку внешние слои относятся к другим образованиям [141, 251]. Мембрана Бруха имеет очень плотные соединения с хориокапиллярным слоем СО, а также участвует в регуляции поступления О2 в сетчатку и продуктов метаболизма обратно в кровоток [139, 229, 423]. Установлено, что с возрастом, учитывая наличие предрасположенности, возможно возникновение нарушения функции комплекса всех структур: хориокапиллярного слоя, мембраны Бруха и пигментного эпителия, с патологическим развитием возрастной макулярной дегенерации. Но некоторые авторы придерживаются такой точки зрения, что нарушение функции мембраны Бруха связано с нарушением метаболизма липидов и липопротеинов [105, 198].

1.5. РАЗВИТИЕ СОСУДОВ ГЛАЗА

Вопросы ангиогенеза являются ключевыми в решении проблем зрительных функций. Неоваскуляризация в прозрачных средах глаза, источником которой являются уже имеющиеся сосуды, ведёт к снижению и последующей утрате зрительных функций. Поэтому очень важно знать источники развития эндотелиоцитов и других структур сосудистой стенки, а также механизмы ангиогенеза, индукторы и ингибиторы неоваскуляризации. Диабетическая ретинопатия, несмотря на разработку

38

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ХОРИОИДАЛЬНОГО АНГИОГЕНЕЗА

новых эффективных препаратов, является одной из главных причин инвалидизации и необратимой слепоты больных сахарным диабетом [195, 291, 466]. В связи с тем, что развитие сосудов в своей основе имеет те же механизмы, что в филогенезе, и подчиняется тем же законам индукции и ингибирования, как в онтогенезе сосудов человека и сосудистых замкнутых бассейнов структур глаза, проявляются филогенетические аспекты ангиогенеза. Дискуссионым является вопрос о том, как в эволюции возникали клетки, которые формировали и входили в состав сосудистой стенки, и поэтому, несмотря на многочисленные исследования, на современном этапе эта проблема еще не решена [70, 169]. Предполагают, что предшественниками эндотелиальных клеток могут быть мезенхимальные клетки, ангиобласты, береговые клетки, эндотелиобласты. Ангиогенез начинается с того, что в источниках развивающихся многоклеточных животных появляется свободная, не преадаптированная первородная полипотентная мезенхима, которая является исходным клоном прекурсорных мезенхимных клеток, а впоследствии она распадается на субклоны, от которых закономерно прослеживается полная родословная всех разновидностей дифференцированных и специализированных клеток. Изначально предшественники будущих тканевых каналов образуются как щелевые межклеточные пространства. Они лежат в основе исторических гистологических первичных примитивных сосудистых трубок [89, 134].

По имеющейся на сегодняшний день информации в геноме мезенхимоцитов происходят экспрессия и репрессия соответствующих генов, функции которых направлены на дифференцировку и специализацию эндотелия как ангиогенно и метаболически активной ткани. Клетки мезенхимы не только приобретают свойства формировать сосуд в результате митотической активности и специализации дочерних мезенхимных клеток, но и приобретают рецепторы, способствующие их миграционной способности [173, 293]. Последовательно вазоформативные клетки мезенхимы постепенно распространяются по всему телу благодаря развивающимся миграционным процессам. При этом отмечено, что по ходу тканевых щелей наблюдаются их постоянное скопление и фиксация. В дальнейшем постепенно береговые клетки дифференцируются в сосудистые эндотелиальные, а многочисленные межклеточные щели под влиянием давления тока жидкости превращаются в сосудистые каналы. Отмечается медленный транспорт трофических веществ, что является очень важным в эволюции создания условий для логически целесообразного обеспечения жизни клеток и тканей [182, 344, 468].

Появление эндотелия в филогенезе связано с необходимостью совершенствования трофического обеспечения и формированием сосу-

39

ГЛАВА I

дистой стенки, с развитием полноценной внутрисосудистой микроциркуляции у низших беспозвоночных и высших позвоночных животных. Было установлено, что дососудистая микроциркуляция у низших беспозвоночных (гидра, губки), у которых отсутствует специальная клеточная выстилка, происходит по межтканевым щелям. На высших ступенях эволюции сохранился подобный тип трофического обеспечения, о чём неоспоримо свидетельствует внесосудистая микроциркуляция, совершающаяся по «межклеточным тканевым каналам» у высших животных

икоторая также не нуждается в абсолютном барьерном эндотелиальном отграничении [283].

Исторически сложившийся эволюционный алгоритм формирования кровообращения заключается в том, что первые многоклеточные животные сосудистой стенки не имели, например, у гидры между экто-

иэнтодермой имеется очень тонкая тканевая прослойка. Трофические вещества к ней поступают через покровный эктодермальный эпителий

ииз кишечной полости. В мезоглии медуз, что описано во многих работах, наряду с гастроваскулярными каналами, выстланными покровными эпителиальными клетками, часто встречаются микрососуды, стенка которых состоит всего лишь из одной, а реже из двух клеток. При этом эндотелиоцит, контактируя безъядерными участками цитоплазмы, формирует щелевидные контакты для обеспечения обменных процессов. Специфическими характерными особенностями этих сосудов является признак отсутствия соустий с гастроваскулярными каналами. Совершенно очевидно, что они выполняют дублирующую роль как транспортные системы [11, 473]. Это зависит и от особенностей физиологического запроса ткани: они находятся в тех участках мезоглеи, которые не имеют типичных гастроваскулярных каналов. Вторая причина связана с тем, что близость сосудистых каналов к мантии способствует их тесному взаимодействию с водной средой обитания медуз. В эндотелиоцитах стенки капилляров присутствуют лизосомальные тельца, имеющие различную плотность, при этом они снабжены гидролазами для осуществления метаболизма питательных веществ [59, 362].

Установлено, что у кольчатых червей имеется кишечная трубка с тонким ответвлением, по которому ее внутреннее содержимое поступает в направлении к тканям. В отличие от медуз находящаяся на более высоком эволюционном уровне трематода имеет уже более совершенную бластоцельную сосудистую систему, выстланную плоским эндотелием. Поэтому филогенетически особенно важным является не только процесс приобретения клетками мезенхимы ангиогенной активности, но

испособность их к образованию обособленной, изолированной, а затем

иабсолютно замкнутой сосудистой системы [133, 472].

40