2 курс / Гистология / Малофеева_Л_И_Структурная_организация_затылочной_области_коры_мозга

- 119 - рами передней коры. Полученные нами данные по топографии заты-.

лочной области мозга дельфинов наиболее полно согласуются с результатапш цитоархитектонических исследований, проведенными аме­ риканскими ученыгш ( Morgane et ai» 1980), Которые также полага­ ют, что кору овальной (эндолатеральная + супрасплениальная изви­ лины) и язычковой (латеральная извилина) долек следует рассмат­ ривать как модифицированный, специализированный, гетеротопический кониокортекс затылочной области наземных млекопитающих. На­ ши данные не согласуются с мнением ряда.других исследователей

(langworthy , 1932; Ko;)ima , I95I; М.Ф.Никитенко, 1969; Т.И.

Энтин, 1973), которые локализуют зрительную область коры в мозге китообразных, так как у наземных млекопитающих - в каудальнои части полушарий мозга (затылочный полюс и прилегающие к невлу участки медиальной поверхности). Согласно нашим данным, так на­ зываемый "затылочный полюс" дельфинов в большей или меньшей сте­ пени занят переходной структурой (полем о^^ ), а два основных поля затылочной области (От и Os ) простираются значительно в ростральном направлении, как на верхней, так и на внутренней по­ верхностях, мозга, что согласуется и,с.электрофизиологическими . данными (Т.Ф.Ладыгина, 1974,1979; Т.Ф.Ладыгина, А.Я.Супин,1974, 1975,1977,1978; А.Я.Супин и др., 1978). Согласно этим исследо­ ваниям, проекционная зона зрительного анализатора дельфинов (афа­ лина и морская свинья) располагается в средней части латераль­ ной извилины I порядка, которая включает участок коры, располо­ женный между латеральной и сплениальной бороздой (латеральная извилина П порядка + эндолатеральная извилина + супрасшшальная извилина). Передняя граница области сдвинута значительно вперед и проходит вблизи анзатной борозды (крестовидная, по нашшя дан-

- 120 - ным), а задняя - на.зфовне схождения трех поверхностей -.задней,

внутренней и нижней. Токшл образом, становится очевидным, что , граница зрительной проекционной зоны выделенной электрофизиологически, соответствует границшл двух основных полей затылочной области - затылочного медиального поля Ощ и верхнего затылочно­ го поля Os , выделенных ншли цитоархитектонически. Следует от­ метить тот факт, что две стенки латеральной и сплениальной из­ вилин заняты функционально отлжчпшш структурадш, что четко подтверкдается и нашими цитоархитектоническигли исследованияг\Ш корн этих борозд.

Наши данные свидетельствуют о том, что из двух основных по­ лей затылочной области, полю Ощ наиболее присзшщ цитоархитектонические черты первичной проекционной структуры коркового отде­ ла зрительного анализатора, т.к. оно характеризуется наибольшей густо- и мелкоклеточностью всех слоев, наличием единичных круп­ ных клеток Б слое У, слабой радиарной исчерченностью, преиму­ щественно, затрагивающей слой У1. Электрофизиологические иссле­ дования (Т.Ф.Ладыгина, 1979) также показали, что первичные отве­ ты на зрительные сттлулы^прешлущественно, были.выявлены в глуби­ не эндолатеральной и супрасплениальной борозд, т.е. там, где, по нашшл данным, располагается поле О ^ ,, Поле Os ,в какой-то

степени,соответствует вторично!*^ (проекционно-ассоциативному) полю зрительной коры назелшых млекопитающих. Оно характеризует­ ся несколько большей шириной коры, меньшей плотностью нейронов, значительно лучшей радиарной исчерченностью, наличием крупных нейронов в нижнем подслое слоя Ш. Граница этих полей у всех

трех видов: дельфинов проходит по эндолатеральной борозде.

В связи с тем, что у этих животных глы выявили значительную

- 121 -

вариабельность данной борозды и выдежли два типа ее располо- . жения, ншли было уделено особое внимание изз^чениго вариабельнос­ ти топографии полей Ощ ж Os , что, несомненно, имеет важное значение при проведении физиологических и экспериментальных ра­ бот,

Мы установили, что у всех трех видов дельфинов можно выде­ лить два типа расположения первичного поля Og и два типа распо­ ложения вторичного ПОЛЛ От . Так, поле Ощ может занимать толь­ ко внутренню поверхность (медиальный тип) или выходить.на зад­ нюю и верхнюю поверхности мозга (медио-дореальный тип). Поле Ов в одних полушариях располагается на верхней поверхности только

на стенке латеральной борозды (кшшовидный тип). В других полу­ шариях поле Os на верхней поверхности занимает также и свобод­ ную поверхность латеральной извилины вплоть до крестовидной бо­ розды (лентовидный тип),

На основании выявленной нами некоторой принадлежности того или иного типа расположения эндолатеральной борозды к определенноглу виду дельфинов можно ожидать, что у афалины несколько ча­ ще будет встречаться медиальный тип расположения поля Ощ и. кли­ новидный тип поля Os , в то врегля как у морской свиньи, наобо­ рот, - медио-дореальный тип поля Ощ и лентовидный - поля Os .

У обыкновенного дельфина в топографии полей затылочной области наблюдается большее сходство с таковой в мозге афалины, чем в мозге морской свиньи. У афалины, по сравнению с морской свиньей, наблюдается большее смещение зрительной области на медиальную поверхность полушария. Возможно, это происходит за счет больше­

го развития у этого вида дельфина коры теменной и височной об­ ластей, т.к. афалина характеризуется несколько большей относи-

- 122 - тельной высотой и шириной мозга, чем морская свинья.

Необходшло также отметить, что изменение топографии полей От и Os наблюдается у дельфинов не только от мозга к мозгу, но в левом и правом полушарии одного мозга. Большая индивидуаль­ ная и межполушарная вариабельность в расположении полей коры за-г тылочной области выявлена у афалины, меньшая - у морской свиньи.

По йашеглу глнению, у водных млекопитающих борозды могут яв­ ляться наиболее вероятныгли границаг^ш глежду различныгли морфофункциональныгли подразделениягли коры мозга, как это часто имеет мес­ то и у наземных млекопитаюпргх ( Smith , 1907; Economo . ,1925; И.Н.Филиглонов, 1949; О.С.Адрианов, Т.А.Меринг, 1959; Е.П.Кононог-

ва, 1962 и др.). К такому же заключению пришли и физиологи (А.Я. Супин и др.,, 1978). У дельфинов границы между слуховой, зритель­ ной, соматосенсорной и моторной зоншли хорошо совпадают с бороз­ дами первого порядка (латеральной, супрасильвиевои, коронарной, крестовидной). Борозды второго порядка (эндолатеральная, эктолатеральная), полагают авторы, лежат внутри проекционных облас­ тей (зрительной и слуховой) и могут быть границшли более дроб­ ных их подразделений, что подтверждается цитоархитектоническигли данными.

Мы полагаем, что индивидуальная и межполушарная вариабель­

ность основных борозд обусловливает изменение топографии связан­ ных с кшш полей и областей коры мозга дельфинов. Это согласует­ ся с мнением И.Н.Филимонова (1974) о том, что в ходе филогенети­ ческого развития борозда определенно приспосабливается к распре­ делению архитектонической формации, изменяя свою конфигурацию в соответствии с теми изменениями, которые претерпевает это рас­ пределение. И.Н.ФИЛИ1Л0Н0ВЫМ была обнаружена значительная инди-

- 123 -

видуальная,вариабельность формы и расположения шпорной борозды

у приматов. Было выявлено несколько типов ее строения. Цитоархитектоническое исследование коры данной области показало, что каждому типу шпорной борозды соответствует определенный тип рас­ положения поля 17. Наибольшая вариабельность топографии корко­ вого ядра зрительного анализатора была обнаружена автором у че­

ловека. Наши данные также свидетельствуют о том, что наибольшие изменения в расположении полей коры затылочной области наблюда­

ются у афалины, мозг которой характеризуется наиболее сложным рисунком и большим количеством борозд и извилин по сравнению с двумя другигли видшли дельфинов.

Результаты нашего исследования,в значительной степени сог­

ласующиеся с физиологическигли данными, выявили своеобразную то­ пографию и цитоархитектоническую дифференцировку затылочной об­

ласти мозга дельфинов по сравнению с назеглными гллекопитагощт,ш. Во-первых, наблюдается значительное смещение затылочной области

мозга дельфинов в ростральном направлении, во-вторых, поля О

m

И О g располагаются не концентрически вокруг первичного зритель­

ного поля	Ощ , а непосредственно	прилегают друг	к другу, в-
-третьих,	у дельфинов переходная	структура (поле	Оь	) имеет

место между затылочной и височной областями, в то время как, например, у хищных - между затылочной и теменной.

Л.И.Авксентьева (1974) при изучении, кусочков коры, взятых из выделенной электрофизиологически (Б.Е.Соколов и др., Г'^, 1972) проекционной зоны зрительного анализатора, также о ечает

наличие двзгх типов коры	в мозге афалины, обыкновенного дельфина
и морской свиньи, Цитоархитектоническая характеристика типа I
полностью соответствует	характеристике верхнего затылочного по-

- 124 - ля Од (латеральная извилина), а типа П - затылочного медиаль­

ного поля С^ (эндолатеральная + супрасплениальная извилина). . Относительно причин своеобразной топографии затылочной.об­ ласти коры мозга дельфинов кш придерживаемся точки зрения А.Я. Супина и др. (1978), Проанализировав данные о локализации сен­ сорных зон у разных представителей гллекопитающих, авторы пришли

к заключению, что во всех отрядах остается постоянным только принцип их взаимного расположения - всегда слуховая область рас­ полагается латеральнее зрительной, соматосенсорная с моторной - ростральное зрительной и слуховой. Конкретное расположение сен-.

сорных областей в той или иной части полушария значительно отли­ чается у разных животных и едва ли может укладываться в некото­ рую единую схему. Авторы полагают, что изменение топографии сен­ сорных областей в сравнительно-анато?лическом ряду наблюдается вследствие развития непроекционных зон-, возншшовение которых происходит независшло в разных ветвях эволюции гллекопитающих.

У китообразных, в отличие от некоторых других млекопитающих (хищные, копытные, приглаты), проекционные сенсорные зоны смыка­ ются между собой и не разделены ассоциативными структзфаьли. Последние располагаются в виде кольцевого пояса.(в основном латералжно и каудально) вокруг сенсорных областей,

Можно также предположить, что смещение основного проекци­ онного поля коркового отдела зрительного анализатора на меди- ...

альную поверхность полушария мозга произошло у дельфинов вслед­ ствие значительного развития коры теменной области, составляю­ щей от всей площади поверхности коры 37,5^ (В.С.Кесарев и др,,.

1977 б), а относительно слабое развитие лобной (11,3^) и цент­ ральной (12,4^) обусловило продвижение передней границы облас-

- 125 - ти в ростральном направлении.

Б литературе хмеются некоторые противоречия, касающиеся степени дифференцировки неокортекса дельюинов на отдельные струк­ турные единицы. Трудно согласиться с мнением некоторых исследо-. вателей (шдог , 1879; Riese , 1925 и др.), которые полагают, что кора мозга китообразных характеризуется однообразныгл строе­ нием, а следовательно отсутствием регионарных отличи11. Вызывает сомнение и противоположная точка зрения ( Rose , 1926; Pilleri et al. , 1968; М.Ф.Никитенко, 1969), согласно которой цитоархитектоническая дифференцировка коры мозга дельфинов на области и поля выраж.ена также хорошо, как и у высших назе^лных млекопита­

ющих. Наши исследовалия выявили в коре мозга дельфинов не только регионарные, но и ареальные отличия, однако число цитоархитектонртческих признаков, по которым одно поле отличается от другого, у дельфинов значительно меньше, чем у хищных, копытных и особен­ но у пршлатов. Наиболее значшлыгяи признаками, отличающгож заты­ лочную область от пограничных с ней структур, а тшше отдельных полей внутри ее самой явились плотность, размер и характер рас­ пределения нейронов в слоях Ш и У (Л.И.Малофеева,-1976), на что указывают и другие авторы (В.С.Кесарев,.1970,1975; Е.И.Краснощекова, 1979; Morgaoe et al. , 1982). И.А.Зшлбржицкий (1972)

также отмечает, что у дельфина в отличие от назеклных млекопита­ ющих^ разделение неокортекса на формации наблюдается в зависиглости от цитоархитектонической дифференцировки средней'зоны корко­ вого поперечника (слоя У). . . .

На протяжении глногих лет предалетом широких дискуссий явля­ ется вопрос гомологии борозд и извилин коры затылочной, области

в сравнительно-анатокшческом ряду млекопитающих (см. И.Н.Фили- . монов, 1974, стр. 44^8) . Некоторые исследователи на основе дан-

- 126 - ных цитоархитектоники коры мозга китообразных высказали некото­

рые предположения по данному вопросу. Так, например, Langworthy

(1932) полагает, что каудальный отдел латеральной борозды дель­ финов, вероятно, гомологичен шпорной борозде прш^атов. Morgans et al. (1980), напротив, предполагают, что шпорной борозде при­ матов гомологична возвратная ветвь паралшлбической щели (эндолатеральная борозда), в то врегдя как лиьтбическая щель (латераль­

ная борозда) гомологична теменно-затылочной борозде.

Й.Н.Фишшонов (1974) отмечает, что "в целом мозг дельфина резко отличается по структуре от мозга пршлатов, как это и следует:южидать, приншлая во внимание тлеющиеся здесь филогенетичес­ кие соотношения. Чрезвычайно большие различия в строении изокор-

текса, в особенностях стратификации, в строении борозд и извилин

не допускают гомологии с мозгом пршлатов (по крайней мере в об­ ласти новой коры)".

Наши данные подтверждают точку зрения И.Н.Филимонов и сви­

детельствуют о том, что у дельфинов топография области в целом,

взатлорасположение отдельных ее полей, как и стру1стзфная орга­ низация саглой коры, настолько отличны от такивых у прттатов, что

исключают возможность гомологии коры затылочной области мозга

дельфинов с таковой у приматов. Китообразные и приматы представ­

ляют саглостоятельные линии эволюции, рано отделившиеся от общего исходного предка первичных плацентарных млекопитающих (Б.С.Мат­ веев, 1935).

С очень большой осторожностью можно высказать предположение

лишь о частичной, но, ни в коей мере, не полной гомологии коры . затылочной области дельфинов с таковой у хищных и копытных, т.к. неслютря на сходство в рисунке борозд и извилин, между видшли

- 127 - наблюдаются значительные отличия в цитоархитектонике данной об­

ласти, что также может быть объяснено ранншл отклонением кито-. образных от первичных хищных, объединяемых в группу креодонтов. С большей уверенностью можно говорить о гомологии.борозд и из­ вилин у разных представителей отряда китообразных, что соглаг- . суется с мнением других исследователей (В.С.Кесарев, 1975; А.Я, Супин и др., 1978).

Относительно дифференцировки неокортекса китообразных на отдельные цитоархитектонические слои (в том числе и затылочной области) в литературе сзществутат противоречивые мнения. Мы .при­ держиваемся точки зрения ряда исследователей ( кь^гаа ,1951;

Kcuger ,1966; j.janses, J.K,Jansen ,1969; В.С.Кесарев,1970, 1975 и др., 1977а,б; А.И.Авксентьева, 1974; Е.И.Краснощекова, 1979; Е.И.Краснощекова, И.И.Фигурина, 197'8; В.И.Краснощекова, Н.В.Бурикова, 1982 и др.), которые полагают, что неокортекс взрослых форгл водных млекопитающих построен по аграяулярно1.(1у типу.

Вкоре затылочной области мозга дельфинов нами выделены , следующие слои: I - зональный, П - наружный зернистый, Ш - пи-. рамидный, У - гангионарный, У1 - г^чультифорглный. Внутренний зер­ нистый слой 17 как сшлостоятельный слой не дифференцируется.

Его нейроны прешлущественно сосредоточены на границе слоев Ш

иУ и в слое Ш,

Воснову цитоархитектонической идентификации слоя 17 мы. вкладывали критерии, принятые глногшли исследователями Институ­ та мозга А1Ш СССР, которые рассматривают внутренний зернистый

слой как совокупность "густо расположенных малых клеток круг­ лой и угловатой формы. Этот слой особенно изменчив и, являясь

~ 128 -

хорошо выра^енншл и более или менее однородньп^^ в гомотипических полях, в гетеротипичеоких полях может подвергаться измене­ ниям в двух направлениях: или отсутствовать, или же подразде­ ляться на подслои" (Цитоархитектоника коры большого мозга че­ ловека, 1949, стр. 18).

Характерной особенностью нейронного состава данного слоя.

у наземных млекопитающих является наличие большего, чем в сосед­ них слоях, представительства звездчатых клеток (cajai ,1909,

1911; Sholl ,I95G; Е.Г.Школьник-Яросс, 1965; I^rnavelas et al., 1980 и др.).

Верхние слои (П,Ш,П'), где концентрируются основные а ^ е - рентные и ассоциативные связи коры, наиболее сложно и прогрес­ сивно дифференцируются как в филогенезе, так и в онтогенезе на­ земных гллекопитагощих, их созревание отнесено на са1лые поздние сроки эволюционного и индивидуального развития мозга (Г.И.По- - ляков, 1935,1937,1965; И.А.Станкевич, 1940; Н.С.Преображенская, 1948; И.А.Замбржицкий, 1954; Л.А.Кукуев, 1958; В.И.Минаева, 1965; Е.Г.Школьник-пЯросс, 1965; Ю.Г.Шевченко, 1972; Л.С.Бого­ словская, Г.И.Поляков, 1982 и др.). Наши собственные наблюде­ ния, а также данные ряда исследователей ( Caj-a^ ; ,1909

-I9II; Haller,I908; Kappers Д921; Brodmann ,1909; Е.Г.. .

Школьник-Яроос, 1965; Л.С.Богословская, Г.И.Поляков,1982; А.П. Ожигова, 1982 и др.) свидетельствуют о том, что в восходящем ряду гллекопитающих все четче обнаруживается обособление зернис­ тых клеток в ошлостоятельный слой ж прежде всего в сенсорных системах. Данный слой имеет расплывчатый характер и еще не чет­ ко лш^штируется у насекомоялных, рукокрылых, значительно луч­ ше выражен у грызунов, копытных и Х1щных. Однако максшлального