2 курс / Гистология / Мяделец.Частная гистология

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА. Глазное яблоко кровоснабжается глазной артерией, которая разделяется на две независимые группы артерий, анастомозирующих только в месте выхода зрительного нерва: 1) Передние и задние цилиарные артерии. Обеспечивают питание сосудистой оболочки, цилиарного тела, радужки и склеры. Они распадаются до капилляров, от которых кровь оттекает в передние и задние цилиарные, а также вортикозные вены. Передние цилиарные вены связаны с

кольцевым венозным синусом склеры (шлеммовым каналом), в кото-

рый всасывается внутриглазная жидкость. При сужении этого канала, например, в результате атеросклероза, происходит повышение внутриглазного давления (глаукома), что может привести к гибели нейронов сетчатки и слепоте.

2) Ретинальная артерия. Входит в зрительный нерв, где дает многочисленные веточки, анастомозирующие как с артериями мозговых оболочек зрительного нерва, так и с цилиарными сосудами. В соске зрительного нерва ретинальная артерия распадается вначале на две расходящиеся ветви, которые лежат между внутренней глиальной пограничной мембраной и стекловидным телом. Затем эти ветви проникают в сетчатку и далее распадаются до капилляров. Образующееся капиллярное сплетение проникает до внутреннего зернистого слоя. Капилляры капиллярного сплетения обеспечивают питание слоев сетчатки до наружного сетчатого слоя и вплоть до зубчатого края. Остальные слои сетчатки получают питание из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки через пигментный слой, а также диффузно из сосудов наружного сетчатого слоя. Капилляры собираются в ретинальную вену, выходящую из глазного яблока в составе зрительного нерва. Сосуды диска зрительного нерва хорошо видны при осмотре глазного дна, их архитектоника и кровенаполнение может изменяться при патологии (сахарный диабет, опухоли головного мозга и др.), что используется с диагностической целью.

ИННЕРВАЦИЯ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА. Цилиарный нерв, который проникает в глазное яблоко, содержит чувствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна. Они иннервируют в основном цилиарное тело, радужную оболочку и роговицу. Склеральные ветви являются либо сосудистыми нервами, либо чувствительными нервами, иннервирующими склеру и поверхностные слои роговицы. В сосудистой оболочке нервы также в основном иннервируют ее сосуды. Сосуды сетчатки иннервируются нервами, проходящими в зрительном нерве вместе с сосудами.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА. Как отмечалось, к нему относятся веки, ресницы, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Веки. Веки представляют собой складки кожи и конъюнктивы. Кожа век представляет собой их переднюю поверхность. Она лишена гиподермы и лежит непосредственно на круговой мышце глаза, образованной попе-

91

речнополосатой мышечной тканью. В коже имеются немногочисленные пушковые волосы, а также сальные и потовые железы. По краям смыкающихся частей век находятся ресницы.

Воснове каждого века лежит тарзальная пластинка, образованная плотной волокнистой соединительной тканью (у некоторых животных, например, леопардов, летучих мышей, она представлена волокнистой хрящевой тканью). К тарзальной пластинке прикрепляются сухожильные волокна мышцы, поднимающей веко. Другая часть этих волокон заканчивается в перимизии круговой мышцы глаза. Они образуют фасцию века. Тарзальная пластинка имеет полулунную форму и окружает тарзальные железы - простые разветвленные трубчато-альвеолярные сальные железы, маслянистый секрет которой покрывает сверху слезную пленку, препятствуя ее высыханию. Выделению секрета мейбомиевых желез способствует сокращение круговой мышцы глаза и мышцы, поднимающей веко. В веке имеется также тарзальная мышца, образованная гладкой мышечной тканью и обеспечивающая раскрытие глазной щели.

Конъюнктива век продолжается в конъюнктиву глаза. Она состоит из многослойного призматического неороговевающего эпителия с большим количеством бокаловидных клеток и рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, богатой капиллярами. Это обстоятельство используется для введения лекарственных препаратов.

Ресницы. Ресницы представляют собой щетинистые волосы. Они формируют 3-4 ряда по краям смыкания век. Фолликулы ресниц имеют большую длину. В их воронки открываются мелкие сальные железы (железы Цейса)

иапокриновые потовые железы (железы Молля). Ресницы сменяются каждые 100-150 суток.

Слезный аппарат. Он представлен слезными железами, слезным мясцом, слезными протоками, слезным мешком и слезно-носовым каналом. Слезные железы являются сложными серозными альвеолярнотрубчатыми железами. Их концевые отделы образованы секреторными клетками и лежащими снаружи от них миоэпителиоцитами. Внутридольковые выводные протоки выстланы кубическим, а междольковые - двурядным призматическим эпителием.

Всостав секрета слезных желез входят небольшое количество белка (0,5%, в том числе иммуноглобулин А и фермент лизоцим), слизь, хлористый натрий в количестве 1,5%. Слеза увлажняет и очищает поверхность роговицы и конъюнктивы, препятствуя их высыханию, а также обладает бактерицидными свойствами. Слезные канальцы выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, а слезный мешок и носослезный канал - однослойным многорядным реснитчатым эпителием.

Глазодвигательные мышцы образованы поперечнополосатой мышечной тканью.

92

Строение органов вкуса и обоняния будет рассмотрено в главах “Дыхательная система” и “Пищеварительная система”.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния является периферической частью обонятельной сенсорной системы.

ГИСТОГЕНЕЗ. Источником развития органа обоняния является выпячивание стенки промежуточного мозга (обонятельные пузыри, или плакоды). Их периферическая часть отделяется от остальных частей и входит в состав слизистой оболочки полости носа, формируя обонятельную область. Центральная часть обонятельной сенсорной системы, представленная обонятельной луковицей и корковыми образованиями, развивается из нервной трубки. Развитие обонятельной выстилки слизистой полости носа сводится к дифференцировке на 4-м месяце эмбриогенеза исходных камбиальных клеток на обонятельные нейросенсорные, поддерживающие нейроглиальные и базальные клетки.

СТРОЕНИЕ. В состав обонятельного эпителия входят три вида кле-

ток: обонятельные, поддерживающие, базальные (Рис. 14.14).

Обонятельные клетки имеют веретеновидную форму и два отростка. Их ядро отличается умеренной базофилией и находится в расширенной центральной части клеток. Периферический отросток имеет на конце утолщение (обонятельную булаву) с антеннами - обонятельными рес-

ничками, которые идут параллельно поверхности эпителия и находятся в постоянном движении. В мембранах ресничек содержатся специальные рецепторные белки, связанные с G-белками. При контакте их с молекулами пахучих веществ в результате открытия ионных каналов изменяется проницаемость мембран клеток для ионов и формируется нервный импульс, который передается по центральному отростку другим нейронам обонятельной сенсорной системы и далее в кору головного мозга.

Обонятельные клетки - единственный вид нейронов, имеющих у взрослого индивидуума предшественников в виде камбия. Этим камбием являются базальные клетки. Благодаря их делению и дифференцировке обонятельные клетки обновляются каждый месяц. Однако с возрастом регенераторные свойства обонятельных клеток теряются, что ведет к постепенной потере их числа (в среднем 1% ежегодно) и в результате - к снижению остроты обоняния.

Поддерживающие клетки располагаются в виде многорядного эпителиального пласта. Часть их способна к делению. Клетки имеют светлое центрально расположенное ядро и базофильную цитоплазму. В цитоплазме развиты органеллы белкового синтеза, а также содержатся гранулы корич- нево-желтого пигмента, сходного с липофусцином, в связи с чем обонятельная область имеет желтый цвет. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками. Их базальный полюс постепенно суживается,

93

достигая базальной мембраны в промежутках между базальными клетками.

Базальные клетки имеют коническую форму и лежат на базальной мембране на некотором расстоянии друг от друга. Их ядра по способности к окрашиванию занимают промежуточное положение между обонятельными и поддерживающими клетками. Базальные клетки являются камбием и служат источником для образования обонятельных и поддерживающих клеток.

В собственной пластинке обонятельной области, образованной РСТ, находятся аксоны обонятельных клеток, сосуди-

стое венозное сплетение, а также секреторные отделы простых обонятельных желез. Концевые отделы этих желез состоят из светлых, темных секреторных клеток и миоэпителиоцитов. Они вырабатывают белковый секрет и выделяют его на поверхность обонятельного эпителия. Секрет растворяет пахучие вещества.

Описанная часть органа обоняния называется основной. Кроме нее,

существует дополнительная часть, называемая вомероназальным орга-

ном Якобсона. Она представлена двумя эпителиальными трубками, открывающимися с одной стороны в полость носа и замкнутыми с другой. У человека они располагаются в соединительной ткани передней трети носовой перегородки. Эпителий, выстилающий якобсонов орган, похож по строению на эпителий основной части органа обоняния и состоит из рецепторных и поддерживающих клеток. Обонятельные булавы рецепторных клеток здесь не содержат ресничек, но имеют развитые неподвижные микроворсинки.

Функциями вомероназального органа Якобсона являются регуляция сексуального поведения, участие в формировании эмоций, связанных с половой сферой, регуляция полового цикла.

Две части (системы) органа обоняния (основная и дополнительная) формируют периферический отдел обонятельной сенсорной системы.

94

НЕЙРОННЫЙ СОСТАВ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

(Рис. 14.15).

Рис. 14.15. Нейронный состав обонятельной сенсорной системы:

1 – поддерживающая клетка обонятельного эпителия; 2 – обонятельная клетка; 3 – периферический отросток (дендрит) обонятельной клетки; 4 – центральный отросток (аксон) обонятельной клетки; 5 – митральная клетка; 6 – клетка обонятельного пути; 7 – пирамидная клетка коры

Основная часть обонятельной сенсорной системы построена из трех ней-

ронов. 1. Первым нейроном является обонятельная клетка. Ее аксон участвует в формировании обонятельного нерва и заканчивается в виде клубочка в обонятельных луковицах на дендритах так называемых митральных клеток, по форме напоминающих шапку (митру). 2. Митральные клетки - второе звено рефлекторной ду-

ги. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга. Аксоны митральных клеток формируют в мозге обонятельные пути. 3. Третьи нейроны - клетки обонятельных путей, отростки которых заканчиваются в лимбической области коры полушарий (гиппокамп, гиппокампова извилина). Дополнительная часть обонятельной сенсорной системы имеет собственное представительство в переднем мозге - дополнительную обонятельную луковицу. Аксоны расположенных в ней вторых нейронов идут в гипоталамус, а также к премамиллярному ядру и среднему амигдалярному ядру.

95

ГЛАВА 15

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система образована сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами.

ФУНКЦИИ. 1. Транспортная функция. Сердечно-сосудистая система обеспечивает циркуляцию крови и лимфы в организме, транспорт их по артериям к органам и тканям, а также по венам от органов и тканей. Наконец, в сосудах микроциркуляторного русла, расположенных между артериями и венами, осуществляется транспорт из крови в ткани питательных веществ и кислорода, а из тканей в кровь – конечных продуктов обмена веществ и углекислого газа.

2.Интегративная функция заключается в объединении органов и систем органов в единый организм.

3.Регуляторная функция. Наряду с нервной, эндокринной и иммунной системами сердечно-сосудистая (циркуляторная) система относится к числу регуляторных систем организма. Она способна регулировать функции органов, тканей и клеток организма путем доставки к ним медиаторов, биологически активных веществ, гормонов и др., а также путем изменения кровоснабжения. Эта функция выполняется в тесном единстве с другими регуляторными системами.

4.Сердечно-сосудистая система участвует в иммунных, воспали-

тельных и других патологических процессах, играет важную роль в про-

цессах гисто- и органогенеза.

РАЗВИТИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. Развитие со-

судов (ангиогенез). Сосуды развиваются из мезенхимы. Различают первичный и вторичный ангиогенез. Первичный ангиогенез иначе называют васкулогенезом. Он представляет собой первоначальное образование сосудистой стенки из мезенхимы. Вторичный ангиогенез - формирование сосудов путем их отрастания от уже имеющихся (сформировавшихся) сосудов.

Первичный ангиогенез. Кровеносные сосуды образуются в стенке желточного мешка на 3-й неделе эмбриогенеза под индуктивным влиянием входящей в его состав внезародышевой энтодермы (существуют данные, что почти одновременно кровеносные сосуды образуются в мезенхиме амниона

ихориона). Сначала из мезенхимы образуются кровяные островки. Клетки островков дифференцируются в двух направлениях:

1) Гематогенная линия дает клетки крови.

2) Ангиогенная линия (ангиобласты). Клетки этой линии дифферен-

цируются в первичные эндотелиальные клетки. Последние соединяются друг с другом и образуют стенки кровеносных сосудов желточного мешка.

96

В теле зародыша кровеносные сосуды образуются позднее (во второй половине третьей недели). Развитие циркуляторной системы здесь происходит в два этапа. На первом, дососудистом этапе в мезенхиме в области образования сосуда формируются щели, которые выстилаются клетками мезенхимы, принявшими звездчатую форму и устанавливающими между собой тесные контакты. Мезенхимные клетки, выстилающие щели, начинают синтезировать белковый секрет, который повышает онкотическое давление и вызывает приток жидкости к месту образования сосуда. В результате накопления жидкости формируется просвет сосуда. Выстилающие его мезенхимные клетки превращаются в ангиобласты и далее в эндотелиоциты (сосудистый этап циркуляции). Дальнейший рост сосудов идет путем разрастания эндотелия по стенкам щелевидных пространств (вторичный ангиогенез). Формирование просвета сосудов в теле зародыша происходит двумя механизмами:

1)Интраэндотелиальный (внутриклеточный) механизм заключается

впоявлении в цитоплазме эндотелиоцитов вакуолей, которые, сливаясь, образуют просвет.

2)Интерэндотелиальный (межклеточный) способ заключается в со-

единении эндотелиоцитов, замыкающих полость сосуда. В конце третьей недели первичные кровеносные сосуды желточного мешка соединяются с кровеносными сосудами тела зародыша. После начала циркуляции крови по сосудам их строение усложняется: кроме эндотелия, в составе стенки из мезенхимы образуются мышечная и соединительнотканная оболочки.

Вторичный ангиогенез представляет собой отрастание новых сосудов от уже образованных. Он делится на эмбриональный и постэмбриональный. После того, как в результате первичного ангиогенеза сформировался эндотелий, дальнейшее новообразование сосудов идет только за счет вторичного ангиогенеза, т.е. путем отрастания их от уже существующих сосудов. Перестройка и новообразование сосудистого русла идет в течение всей жизни, осуществляется за счет постэмбрионального вторичного ангиогенеза. Таким образом, для первичного ангиогенеза

(васкулогенеза) справедлив тезис: “каждый эндотелиоцит - из мезенхимы”,

тогда как вторичный ангиогенез протекает по формуле “каждый эндотелРазвитиеоцитсердцаиз. эндотелиоцитаСердце закладывается”. в начале 3-й недели эмбриогенеза и развивается из двух источников (Рис. 15.1). Эндокард образуется из мезенхимы и вначале имеет вид двух сосудов - мезенхимных трубок, расположенных под висцеральным листком спланхнотома. Затем эти трубки сливаются, давая эндокард. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардиальных пластинок – тех частей висцерального листка спланхнотома,

97

Рис. 15. 1. Три стадии развития сердца (по А.А. Заварзину)

1 – кожная эктодерма; 2 – кишечная энтодерма; 3 – париетальный листок спланхнотома; 4 – висцеральный листок спланхнотома; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – целом; 9 – парная эндотелиальная закладка сердца; 10

– нервный желобок; 10 - нервная трубка; 11 – нервный валик; 12 – закладка нисходящей аорты; 13 – формирующаяся головная кишка; 14 – сформировавшаяся головная кишка; 15 – спинная сердечная брыжейка; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 – миокард; 19 – эндокард; 20 – перикард; 21 – околосердечная полость; 22 – брюшная сердечная брыжейка, подвергающаяся редукции

которые находятся под закладками эндокарда. Клетки этих пластинок дифференцируются в двух направлениях с образованием двух зачатков: 1)

зачаток миокарда; 2) зачаток эпи-

карда. Зачаток миокарда занимает более внутреннее положение. Клетки этого зачатка превращаются в кардиомиобласты, способные к делению. В дальнейшем они постепенно

дифференцируются в кардиомиоциты трех типов: сократительные, прово-

дящие и секреторные. Из зачатка эпикарда образуются мезотелиобласты и

затем мезотелий, а также соединительнотканный слой эпикарда. При этом вначале образуется мезенхима, из которой в дальнейшей формируются соединительная и жировая ткани собственной пластинки эпикарда.

Две части - мезодермальная (миокард и эпикард) и мезенхимная (эндокард) - соединяются вместе, образуя сердце, состоящее из трех оболочек.

СЕРДЦЕ

Сердце является центральным органом кроволимфообращения, построенным по типу слоистого органа и состоит из трех оболочек, две из них разделены на слои.

ФУНКЦИИ СЕРДЦА. 1. Насосная функция. Постоянно сокращаясь, сердце перекачивает кровь по сосудистой системе, поддерживая необходимый уровень артериального давления.

98

2. Эндокринная функция. Она заключается в выработке гормона на-

трийуретического фактора (НУФ) и некоторых других факторов.

3. Информационная функция, Установлено, что сердце кодирует информацию в виде параметров АД, скорости кровотока и передает ее в ткани, изменяя обмен веществ.

СТРОЕНИЕ СЕРДЦА. Сердце образовано тремя оболочками, имеющими специфические названия: внутренняя оболочка называется эндокардом, средняя, мышечная - миокардом, наружная – эпикардом (Рис.15.2).

1. Эндокард. По своему строению и происхождению эндокард аналогичен стенке кровеносного сосуда. Он состоит из четырех слоев: эндотели-

ального, субэндотелиального, мышечно-эластического и наружного соединительнотканного.

Эндотелиальный слой лежит на базальной мембране и представлен однослойным плоским эпителием - эндотелием.

Подэндотелиальный слой образован РВНСТ. Эти два слоя являются аналогом внутренней оболочки кровеносного сосуда. Мышечно-эластический слой образован гладкими миоцитами и сетью эластических волокон и является аналогом средней оболочки сосуда. Соотношение мышечных и эластических элементов в этом слое может быть различно в разных отделах сердца. Так, в эндокарде предсердий выраженность эластических волокон в этом слое лучшая, чем в эндокарде желудочков, а гладкомышечный компонент наиболее развит в месте выхода аорты из левого желудочка, причем представлен здесь миоцитами отростчатой формы.

Наружный соединительнотканный слой образован РВНСТ и является аналогом наружной оболочки сосудов. Он связывает эндокард с миокардом и продолжается в его строму. В этом слое содержатся толстые эластические, а также коллагеновые и ретикулярные волокна.

Эндокард образует дубликатуры - клапаны сердца - пластинки плотной волокнистой соединительной ткани c небольшим содержанием клеток, покрытые эндотелием. Предсердная сторона клапанов гладкая, тогда как желудочковая неровная, имеет выросты, к которым прикрепляются сухожильные нити. Нити удерживают створки клапанов от пролабирования (выпячивания) в сторону предсердий при систоле желудочков. На предсердной стороне клапана имеются пучки гладкомышечных клеток, на желудочковой стороне преобладают эластические волокна. Кроме того, в подэндотелиальном слое клапанов обнаруживаются коллагеновые волокна, которые переходят в фиброзную пластинку створок, а в месте прикрепления клапа-

нов - в фиброзные кольца.

99

Рис. 15.2. Стенка сердца

I – эндокард: 1 – эндотелиальный, 2 – субэндотелиальный, 3 – мышечноэластический слои; 4 – наружный соединительнотканный слой;

II – миокард: 5 – проводящее мышечное волокно, состоящее из проводящих кардиомиоцитов; 6 – сократительные мышечные волокна, состоящие из сократительных кардиомиоцитов; 7- микроциркуляторное русло миокарда; III

– эпикард: 8 - жировая ткань; 9 – плотная соединительная ткань; 10 - мезотелий

Кровеносные сосуды в эндокарде находятся только в наружном соединительнотканном слое, поэтому его питание

осуществляется в основном путем диффузии веществ из крови, находящейся как в полостях сердца, так и в сосудах наружного слоя. Диффузии питательных веществ способствует высокое давление в полостях сердца. В клапанах в норме кровеносные сосуды отсутствуют (имеются лишь в их основаниях), но могут появляться при патологии. При воспалительных заболеваниях эндокарда (эндокардитах) может наблюдаться склерозирование и сморщивание клапанов с развитием пороков сердца.

2.Миокард. Миокард является самой мощной оболочкой сердца, отвечающей за выполнение его основных органных функций. Он образован сердечной мышечной тканью, тканевыми элементами которой являются клетки кардиомиоциты. Кардиомиоциты, соединяясь конец в конец, формируют

функциональные мышечные волокна. Совокупность кардиомиоцитов можно рассматривать как паренхиму миокарда. Строма представлена прослойками РВНСТ, которые в норме выражены слабо. При кардиосклерозе, напротив, в миокарде происходит разрастание плотной соединительной ткани. Кардиомиоциты делятся на три вида:

1.Рабочие, или сократительные, типичные.

2.Проводящие, или атипичные.

3.Секреторные.

100