2 курс / Гистология / Основы частной гистологии

что мегакариоцигы спосоопы мигрироиать в кронь, а затем коломизиропать легкие и почки, не теряя способности к образованию тромбонитов.

Моноцитопоэз. Схема: СКК -» ИСК (КОЕ-ГЭММ, КОЕ-ГМ) уиинотеитнып предшественник (КОЕ-М) монобласт ^ нромоноцит мононит. Монониты не являются дефинитивными клетками. После непродолжительного нахождения в нериферическо!! крови они уходят в соединительную ткань и иревран1аются в макрофагов. Пронесс дифференцировки в моноцитоноэзе сводится к увеличению размеров клетки, накопле1Н1ю лизосом, изменению формы ядра, увеличению подвижности клеток и формированию снепифического антигенного аппарата на питолемме.

Лимфопоэз. В-лим(ропоэз протекает но схеме: СКК КОЕ-Л -> унипотентны!! предшествепник (про-В-лимфоцит) —> ире-пре-В-лимфоцит

пре-В-лпмфопит —> незрелый В-лимфопит —> зрелый В-лимфоцпт.

В про-В-лим(роците еще не произошла nepecTpoiiKa генома. Это на-

блюдается на стадии	пре-пре-В-лимфоцита. В пре-В-лимфоците в ци-
топлазме появляются	иммуноглобулины класса М. В незрелом В-лимфо-

ците Ig М экснрессируются па питолемме, а на поверхности зрелой IOICT- ки одновременно экснрессируются Ig М и Ig D.

Т-лимфопоэз протекает по схеме; СКК ^ КОЕ-Л —> про-Т-лимфоцнт —> нре-Т-лимфоцит —> пезрельи! Т-лимфоцит —> зрельп"! Т-лимфоцпт.

Дифферепцировка В- и Т-лимфоцптов заключаетеся в уменьнюнии размеров клеток и уплотнении ядра.

Описанный вьипе Т- и В-лимфопо:)з протекает в центральных органах иммунной системы и называется антигеннезависимым. Малые лим(})опиты (они называются также "девственнгями", '^наивными" лимфоцитами, поскольку не имели контакта с антигенами) способны вновь превран1аться в бласты под влиянием антигена {реакция бласттрансформации, см. следуюп1ую главу) и усиленно делиться, а затем вновь дифференцироваться в высокопммуппые клетки. Т-лим(1)областы дифференцируются в Т-хелперы/индукторгл, Т-супрессоры/цитотоксичес- кие, Т-лимфоциты памяти. Под влиянием антигена Т-супрессоры/цито- токсические далее превращаются в Т-киллеров. В-лимфобласты превращаются в плазмоциты, вырабатывающие антитела, и в В-лимфоциты памяти. Процесс образования высокоиммуппых лим([)оцитов в перифернческих органах иммуногенеза иод влиянием антигена называется антигензависимым лимфопоэзом.

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ мозг

KpacHbiii костны!! мозг является центральп1)1м органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных

240	Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке
	сайта https://meduniver.com/

клеток, происходит ралиитие клеток лимфоидпого и миел0ил11010 рядов. В эмбриогенезе краспьи! костный мозг [юявляется на 2-м месяце в плоских костях и нозионках, на 4-м месяце — в трубчатых костях. У в.чрослых ом находится 1! :)ни(|)изах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях че1)еиа. Несмотря на территориальную разобщенность, функционально KocTin.n'i мозг связан в единьи! орган благодаря миграции к.теток и регуляторпым механи.змам. Масса красного костного мозга составляет 1,3—3,7 кг (3—6% массы тела).

Строение костного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов. Его строма представлена 1) костными балками и 2) ретикулярной тканью. В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном cинycoиднF>Ix капилляров, не имеющих базальной мембраны, но имеющих поры в эндотелии. В нетлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтическпе клетки на разных стадиях диффе-

ренцировки: от стволовой до зрел1>1х {паренхима органа).	Количество
стволовых клеток в красном костном мозге наибольщее (5 х	Ю'' клеток).

Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови (рис. 53).

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который наз1.шается клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритро1и1там для сшпеза гемоглобина.

Созревающие граиулоциты формируют грапулобластические островки. Клетки тромбоцитарпого ряда (мегакариобласты, про- и мегакарпоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Как отмечалось выше, отростки мегакариоцитов проникают в ка1П1лляр, от них постоянно отделяются тромбопиты. Вокруг кровенос1и>1х сосудов встречаются небольнте группы лимфоцитов и моноцитов.

Среди клеток костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки {депонирунщая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки. Предполагают, что при этом в их нитолемме появляются ферменты, разрушающие основное вещество вокруг кагшлляра, что облегчает выход клеток в кровь. Незрелые клетки таких ферментов не имеют. Второй возможный механизм селекции зрелых ютеток — появление у них специфических {^ененторов, взаимодействующих с эндотелием капилляров. При отсутствии таких рецепторов взаимодействие с эндотелием и выход клеток в кровоток невозможны. Нельзя исключить также сочетание двух механизмов.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диа(|)изах трубчатых костей. Состоит из ретикулярной ткани,

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке сайта https://meduniver.com/ 241

те1)11и iii)()iiiiKai()T и костпомо.ионую полость п делятся па дне иетни: бистальнун) и проксимальную. Эти нетии спирально закручиграются нокруг центральной вены костного мозга. Арте|)ни разделяются на артериолы, отличающиеся пеболыиим диаметром (до 10 мкм). Для них характерно отсутствие прека1п1ллярпых с(1)ннктеров. Капилляры костного мозга делятся на пстттые капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и cuHycouOiibte капилляры, продолжающие пстппные капилляры. В спиусопдные капилляры переходит только часть пстнппых капилляров, тогда как другая их часть входит в гаверсовы Kanajibi костп и далее, сливаяс1>, дает последовательно вепулы и вены. Истинные ка1П1лляры костного мозга мало отличаются от капилляров других органов. Они имеют сплощной ;)ндотелиальны11 слой, базальную мембрану и nepniuiTbi. Эти капилляры выполняют трофическую функ1П1Ю.

Спнусоидн1>1е капилляры больп1ей частью лежат вблизи эндоста костп и выполняют функппю селекции зрелых клеток крови и выделения пх в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осун1ествляя воздействие на inix через молекулы к-меточной адгезии. Диаметр синусондных капилляров составляет от 100 до 500 мкм. На срезах синусоидпые капилляры NtoryT иметь веретеновидную, овальную HJHi гексагональную форму. Выстланы эндотелием с выраже1И10Й фагоцитарной актиЕиюстью. В андотелип имеются фенестры, которые прн фупкцпональной нагрузке легко переходят в истинные поры. Базальпая мембрана или отсутствует, или прерывиста. С эпдоте;и1ем тесно связа1п>1 многочисленные макро(|)аги. Синусоиды продолжаются в вепулы, те, в свою очередь, вливаются в пептральпую вену безмып1ечпого типа. Характерно наличие артерполо-вепулярпых анастомозов, но которым может сбрасыват1>ся кровь из артериол в вену;пл, минуя синусоидпые и истинные капн;1ляры. Апасто.мозы являются важным фактором регуляции гемоноэза и гомеостаза кроветворно11 системы.

Афферентная иннервация красного костного мозга осуществляется миелнновыми первпы.\п1 волокпа\п1, образованными дендритами псевдоуниполярных neiipoHOB спипальных ганглиев соответствующих сегментов, а также череппомозговыми нервами, за исключением 1, 2 и 8 пар.

Эфферент[|ая иннервация обеспечивается симпатпческо!! нервной системой. Симпатические ностганглионарпые нервные волокна входят в костный мозг вместе с кровеноснымн сосудами, распределяясь в адвентпщт артери!!, артериол и в меньшей crerieim вен. Они также тесно связаШ)! с нстипнымп капилляралт и синусоидами. Факт непосредственного npoiniK- новенпя нервных волокон в ретикулярную ткань поддерживается не всеми исследователями, однако в последнее время noKasatto najnnine нервных волокон между гемоноэтическимп клетками, с которыми они образуют так называемые "открытые синапсы", когда нейромедпаторы из nepBHoii

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке сайта https://meduniver.com/ 243

Глава 10

ИММУННАЯ СИСТЕМА

Слово "иммунитет" происходит от латинского immuniLas, что означает "освобождение от чего-нибудь". Иммунитет — защита организма от все-

го генетически чужого: чужеродных биополимеров, \и1кроорганизмов, чужеродных или изменен1П)1х собственных клеток и тканей. Иммунитет обеспечивается неспеиифическими и сненифическими защитными механизмами. Неснеиифические защитные механизмы называют также врожденными. Они представляют собой комплекс морфофункниональпых факторов,

при П0М0ИИ1 которых попадание в организм чужеродных агентов предотвраи1ается, либо уже HpoiniKiiuie чужеродные агенты разрушаются под дей-

ствием этих факторов. В любом случае отсутствует сиепп(})ичность но отношению к чужеродному агенту. Неспецифическая защита организма обеспечивается следующими OCHOBIIMNHI механизмами;

1. Мехагшческими. К пим относятся, прежде всего, эпителпальн1>1е

барьеры (эпидермис кожи, эпители1"1 слизистых оболочек внутренних органов). Особенно выраженными барьерно-запи1Тными свойствами обладает слизистая оболочка кожиого типа с \и10гослойным эпителием. Механическое удаление микроорганизмов с эн1ггелия происходит при слущивании поверхностн1>1х слоев клеток многослойн1.1х эиителиев, а также за счет тока различ[П)1х жидкосте!!: пота, мочи, слюи1>1, слезы, слизи и др. В воздухоносных путях удалению болезнетворных агентов способствует направленное движение ресничек, трансноргируюнщх по направлению к poTOBoii полости комочки слизи с aдcopбиpoвaпп^>I^иI N n H < p o o p r a n n 3 M a M n (так иазываемы!! мукоцилипрный транспорт). Удалению инородных BCUICCTB

из воздухоносных n y T c i i способствуют кан1ель и чихание, из желудочнокишечного тракта — рвота и нонос.

2. Химическими. К ним относятся, прежде всего, низкие значения рИ

больни1нства секретов орга1П13ма. Поверхность кожп в норме имеет рН 5,5 (так называемая кислотная мантия Маркионини, иренятствуюи1ая размножению натогенных бактери!'!). Моча в норме также имеет кислую среду. Наиболее низкое значение рН, равное 2, имеет желудочный сок. Антибактериальным де1'1ств11ем обладает также фермент мура.мидаза (лизощш), выделяемы!! на поверхность кожи и слизистых оболочек всех внутренних органов. Этот {|)ер.мснт разруп1ает мурамо1!ую кислоту, ocnoBHoii

Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке сайта https://meduniver.com/ 247

компонент GaKTcpiiiuibiioii стенки, в резул1>тате чего бактерии noi iioaiOT от осмотического тока. К химическим факторам зашиты относятся также лактпферри}1 (его действие основано на связывании железа, необходимого для жизни бактерн!!), система комплемента и пропердина, простагландины, интерферсты, а таюке некоторые другие химические агенты.

3. Клеточными: гранулониты (нейтро(1)илы, эозино(})илы, базофилы), тканевые базофилы, моноциты, макрофаги, натурал1>н1>1е киллеры (NKклетки). О роли этих клеток в защитных реакциях будет сказано ниже. Они способны элиминировать чужеродные агенты как путем фаго1Ц1тоза, так и путем секреции ряда аптибактериальных факторов {нефагоцитарные механизмы). Первые два механизма защиты называются неиммунной резистентностью, тогда как третий часто определяют как неспецифические факторы истинного иммунитета.

Специфические защитные механизмы (приобретенный иммунитет) включаются в результате первичного контакта с чужеродным агентом, в ответ на которьи'! в организме вырабатываются снегщфпческпе по отношению к агенту средства защиты. Они зак;иочаются либо в выработке ан-

тител {гуморальный	иммунитет), либо в образовании эффекторных
им.мунокомпетентнгях	клеток {клеточный иммунитет). И в том, и в
другом случае происходит элилишация чужеродного агента.
Иммунитет но механизму развития может быть активным и пассив-

ным. Активный иммунитет — такой иммунитет, который возникает в результате активно!'! в1>1работки организмом средств защиты в ответ на проникновение airrnrena. Это происходит либо после перепесенной нн- ())екпионной болезни {естественный активный иммунитетлибо после введения в организм вакции, содержащих микроорганизмы {искусственный активны!! и\!Л!упитет). При пассивном иммунитете организм сам пе в1лрабат1>1вает средств защиты от а!!т1!1тпа. Оп 1!олучает их в 1Ч)- товом виде или через 1!лапенту, !1ли с молоком Л!атер1! (антитела, цито- К1!ны, л1!мфоц1!ты 1! др.) {естестввнный !1асс1!виый пл!мунитет), или при введе!!ии 1Ч)товь!Х !1ммунных клеток и антите;! {искусственный

иасси!и!1>!1'1 иммунитет).
Изучением	механизмов	иммунитета занимается иммунология —
наука о механизмах поддержания			а}1тигенного (иммунного) го.меоста-
за орга)1из.ма, невосприимчивости			человека и животных к инфекцион-
ным болезням,	о защитных	реакциях орга}1изма.

Всостав HMMyHHoii систем1.1 входят; 1) иммунокомпетеитн1>1е органы;

2)иммупокомпете1ггпые ткани; 3) иммунокомнетентные клетки, рассредоточенные по всему организму и выно;п1яющие функции надзора за его антиген тлм гомеостазом.

OpiaHi>i иммунной системы делятся на цен'|рал1.ные и пери(|)ернчес-

кие. К центра.пышм органам им.мунитета относятся красный костный

248	Книга в списке рекомендаций к прочтению и покупке
	сайта https://meduniver.com/