2 курс / Гистология / Основы_гистологии_УЧЕБНО_МЕТОДИЧЕСКОЕ_ПОСОБИЕ_1

где нет кровеносных сосудов, может нарушаться его питание. Часть хрящевых клеток подвергается трансформации в гипертрофированные (пузырчатые) хондроциты, которые резко набухают и вакуолизируются. Эти клетки продуцируют вещества, связывающие кальций: аггрегаты протеогликанов и пропептид коллагена II типа. Кроме того, такие хондроциты секретируют матриксные пузырьки, аналогичные таковым у остеобластов (см. ниже). Матриксные пузырьки участвуют в обызвествлении межклеточного вещества хряща. В результате межклеточное вещество хряща минерализуется, хондроциты разрушаются. В дальнейшем минерализованный хрящ разрушается хондрокластами.

СТРОЕНИЕ ХРЯЩЕВЫХ ТКАНЕЙ. Как отмечалось, хрящевая ткань состоит из клеток и межклеточного вещества.

КЛЕТКИ. Клетки хрящевой ткани делятся на несколько видов: стволовые, полу стволовые, или прехондробласты, хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют основной дифферон хрящевых клеток — диффе-рон хондроцитов. В последнее время выделяют также и

хондрокласты.

ХОНДРОЦИТЫ. Это основной вид хрящевых клеток (рис. 11.2, см. также рис. 11.4). Эти клетки лежат в полостях, или лакунах. В зависимости от степени зрелости (степени дифференцировки) и функциональной активности выделяют три вида хондроцитов. Первый тип — молодые хондроциты. Имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение, т.е. в них площадь ядра больше, чем площадь цитоплазмы. Эти клетки могут делиться митозом, формируя изогенные группы хондроцитов (см. ниже). В цитоплазме хондроцитов I типа хорошо выражены все органеллы общего назначения: митохондрии, эн-доплазматическая сеть, лизосо-мы и другие. Данный тип клеток чаще находится в молодом хряще, который растет за счет деления хондроцитов.

Второй тип хондроцитов характеризуется тем, что в них снижается ядерно-цитоплазматическое отношение за счет увеличения объема цитоплазмы. Ядро округлое или овальное, с преобладанием эухрома-тина и развитым ядрышком (ядрышками). В цитоплазме накапливаются органеллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, а также включения гликогена и липидов. Появляются секреторные включения. Эти клетки образуют компоненты основного вещества — гликонротс-ины и протеогликаны. Синтез коллагена в этих клетках еще не происходит. Третий тип хондроцитов характеризуется самым низким ядерно-ци-топлазматическим отношением, т.е. в них отмечается дальнейшее увеличение объема цитоплазмы, в которой еще более возрастает количество орга-нелл синтеза белка и включений. Этот тип хондроцитов вырабатывает коллагеновые белки, а синтез гликопротеинов и протеогликанов в них несколько снижается.

ХОНДРОБЛАСТЫ. Это молодые клетки хрящевой ткани. Они способны к митозу и одновременно к синтезу межклеточного вещества. В зрелом хряще локализация данных клеток ограничена надхрящницей. За счет деятельности хондробластов происходит аппозиционный рост хряща. Хондробласты образуются из стволовых клеток, которые находятся вокруг кровеносных капилляров в камбиальном слое надхрящницы (периваскулярные клетки) и превращаются в прехондробласты, а затем в хондробл.к ты. В хондробластах хорошо развиты гранулярная и агранулярная эп доплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. Хондроблап: являются синтетически активными клетками, продуцируют межклеточном вещество хряща, а в последующем дифференцируются в хондроциты трс\ выше описанных видов.

https://t.me/medicina_free

ХОНДРОКЛАСТЫ. В последнее время как самостоятельную клеточ ную линию хрящевых клеток выделяют хондрокласты. Это многоядерньк клетки макрофагической природы, образующиеся путем дифференцировкн из моноцитов крови. Данные клетки родственны остеокластам костной ткани (см. ниже). Хондрокласты разрушают старые, особенно минерализо ванные участки межклеточного вещества хряща. Эти клетки участвую! также в разрушении хряща при развитии из него костной ткани. В зрелом хряще локализуются в надхрящнице. В клетках хорошо развит лизосо мальный аппарат. По мнению некоторых авторов, нет оснований выдс лять хондрокласты как отдельные клетки: разрушение хряща и кости вы полняют одни и те же клетки — остеокласты.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ. Состоит из коллагеновых (хондриновых) волокон, которые содержат коллаген II типа Кроме того, в состав коллагеновых волокон входит коллаген IX типа, который осуществляет их сшивку. Содержание этого коллагена в хряще в 5 раз меньше, чем коллагена II типа, однако его значение высоко. При остеоартритах (воспалении суставных хрящей) сшивание хондриновых во локон нарушается, что ведет к деградации хряща.

В составе межклеточного вещества гиалинового и эластического хря щей обнаружены также минорные коллагены, в частности, VI и X типов Коллаген X типа обнаружен в гиалиновых хрящах, с его присутствием связана способность хряща к обызвествлению. Не подвергающиеся обызвествлению хрящи лишены этого коллагена.

Все межклеточное вещество (матрикс хряща) подразделяют на две зоны: территориальный и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает группы хрящевых клеток (изо-генные группы) (см. ниже). В него входят перицеллюлярные протеогликаны (непосредственно окружают хондроциты) и перицеллюлярная капсула. Перицеллюлярные протеогликаны при помощи адгезивных молекул (хондронектин, анкорин и др.) тесно связаны с гликокаликсом хонд-роцита. Перицеллюлярная капсула построена в основном из коллагена типа IX и контактирует с коллагеновыми фибриллами межклеточного вещества, состоящими из коллагена II тина. Территориальный матрикс: окрашивается базофильно.

Интертерриториальный матрикс находится между изогенными группами хрящевых клеток, представляет собой наиболее старые участки межкле-точного вещества и окрашивается оксифилыю. Его коллагеновые волокна

тесно связаны с волокнами перицеллюлярной капсулы. Их расположение

подчиняется направлению вектора силовых нагрузок.

В эластическом хряще преобладают эластические волокна (90% всех

волокон). 10% составляют коллагеновые волокна.

Аморфное вещество хрящевой ткани представлено в основном протеог-ликанами. В состав нротеогликанов входят гликозаминогликапы (80—90%) и белки (10—20%). Из гликозаминогликанов преобладает хондроитинсуль-фат. Белковые молекулы образуют стержень, к которому под прямым углом присоединяются молекулы хопдроитинсульфата. Формируется структура, напоминающая ламповую щетку. Такие мономеры протеогликанов с участием гиалуроиовой кислоты образуют агрегаты протеогликанов, которые могут формировать суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды: 75% веса хряща образовано тканевой жидкостью. Это обеспечивает низкую сжимаемость хряща, его упругость.

https://t.me/medicina_free

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ

ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ. Этот вид хрящевой ткани находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах крупного калибра, на суставных поверхностях. Из нее образован также скелет эмбриона. Основное вещество гиалинового хряща имеет такой же коэффициент преломления, как и его коллагеновые волокна. Поэтому последние при обычной окраске отдельно не видны, и все межклеточное вещество имеет вид матового стекла (греч. "hyalos" означает "стекло"). Строение гиалинового хряща различно в зависимости от его локализации. Поэтому надо рассмотреть зги хрящи отдельно.

Хрящ ребер, гортани, воздухоносных путей. Этот хрящ имеет надхрящницу, из которой получает питание. В таких случаях гиалиновый хрящ приобретает черты органного строения (см. ниже и рис. 11.3, 11.4). Надхрящница состоит из двух слоев: наружного фиброзного и внутреннего камбиального. Наружный слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, камбиальный — рыхлой волокнистой соединительной тканью (РВНСТ), содержащей хопдрогенные клетки. Надхрящница выполняет три основные функции: 1) трофическая — в ней лежат кровеносные сосуды, из которых осуществляется питание хряща. Хрящ не имеет собственных сосудов, и надхрящница — единственный источник его питания. 2) регенераторная, камбиальная — обеспечение аппозиционного роста хряща. 3) опорно-механическая —

https://t.me/medicina_free

обеспечение механической связи хряща с сухожилиями, связками и другими тканями. Под надхрящницей лежит зона малодифференцированного хряща, в которой хондроциты лежат параллельно надхрящнице. Здесь содержатся хондроциты всех трех видов, но преобладают молодые клетки (первый тин хондроцитов). Следующая зона хряща — зона дифференцированного хряща. Хондроциты в этой зоне лежат группами, которые называются изогенными группами хрящевых клеток. Эти группы состоят из нескольких хондроцитов, окруженных капсулой. Образуются изогенпые группы в результате деления молодых хондроцитов.

В последнее время выделяют понятие о хондроне как о структурно-функциональной единице хряща. В состав хондрона входят хондроцит, перицел-люлярный матрикс и пе-рицеллюлярная капсула. Перицсллюлярный матрикс содержит протеогликаны, которые при помощи молекул адгезии тесно связаны с гликокаликсом хондроцита. Перицеллюлярная капсула построена из коллагена типа IX и контактирует с коллаге-новыми фибриллами межклеточного вещества, состоящими из коллагена II типа. В зонах пролиферации в суставном и метаэнифизарном хряще единичные хондроны объединяются в цепочки по две клетки и более. Такая цепочка имеет общую перицеллюлярную капсулу. Хопдроновая организация хряща создает наилучшие возможности адаптации хряща к механической нагрузке, т.к. обеспечивает тесную интеграцию клеток и межклеточного вещества. Размножение клеток в хондроне создает условия для интерстнналыюго

роста хряща.

Здоровый некалышнированный хрящ выделяет так называемый анти-ангиогенный фактор — фактор, препятствующий врастанию в него из надхрящницы кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора существенно снижается. При этом в хрящ начинают врастать кровеносные сосуды, что способствует минерализации хряща и превращению его в кость. В настоящее время этот фактор выделен в чистом виде. Его использование может оказаться перспективным в онкологии, поскольку известно, что клетки злокачественных опухолей вырабаты-

нают ангиогенный фактор, способствующий врастанию в onyxo.i; кровеносных сосудов и ее питании.-СУСТАВНОЙ ГИАЛИНО ВЫЙ ХРЯЩ. Прочно срастается с подлежащей костью. Благодаря гладкой поверхности обеспечив;! ет скольжение костей друг относительно друга, а его выражен ные упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставной хрящ состоит из трех зон

(рис. 1.5):

1.Поверхностная зона. Образована поверхностной бесклеточной пластинкой, которая состоит из гликопротеи новых и кол лагеновых фибрилл, тангенциальным и переходным слоями Тангенциальный слой содержит уплощенные, а переходный — округлые хондроциты. Хондроциты в основном первого типа, но встречаются также хондроциты второго и третьего типа. Коллагеновые волокна в тангенциальном и переходном слоях идут параллельно суставной поверхности. Эта зона обеспечивает гладкую поверхность суставного хряща, а также его регенерацию.

2.Промежуточная (основная) зона. В ней проходят мощные пучки коллагеновых фибрилл, которые образуют сложную сеть, в основном ориентированы под углом к суставной поверхности и могут формировать аркады. В результате переплетения коллагеновых волокон образуются лакуны, в которых лежат хондроциты первого и второго типа. Они продуци-руют коллаген, гликоиротеииы и нротеогликаны, а также делятся. В результате образуются колонки и изогенные группы хондроцитов.

https://t.me/medicina_free

3. Базальная (глубокая) зона. Подразделяется на два слоя: поверхностный слой необызвествленного хряща и глубокий слой обызвествленного хряща. Эти два слоя отделяются друг от друга зигзагообразной базофиль-ной линией, формирующей фронт минерализации. Матрикс базалыюй зоны представлен мощными пучками коллагеновых волокон, которые прямо связаны с подлежащей костью и направлены перпендикулярно к суставной поверхности. Со стороны кости в эту зону проникают кровеносные капилляры. Клеток в этой зоне мало. Они подвергаются деструкции в зоне обызвествленного хряща, а в зоне необызвествленного хряща есть также гипертрофированные клетки с большим числом органелл и интенсивными синтетическими процессами.

https://t.me/medicina_free

Питание суставного хряща идет частично из сосудов базальной зоны, а в основном из синовиальной жидкости.

В период роста кости клетки суставного хряща наряду с активным синтезом межклеточного вещества активно делятся, благодаря чему компенсируется убыль хряща, подвергающегося превращению в кость. После завершения роста деление хрящевых клеток в основном прекращается, большинство их полностью специализируются на выработке межклеточного вещества.

Эластическая хрящевая ткань. Входит в состав хрящей ушной раковины, надгортанника, в состав стенки бронхов среднего калибра, некоторых хрящей гортани. Этот хрящ обеспечивает эластичность — обратимую деформацию органов, в состав которых он входит.

По строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ ребер (рис. 1.6). Снаружи он покрыт надхрящницей, состоящей из наружного фиброзного и внутреннего камбиального слоев. Далее последовательно расположены зона малодифференнированного и дифференцированного хря-

ща. В зоне дифференцированного хряща лежат изогенные группы хрящевых клеток. Отличие эластической хрящевой ткани от гиалиновой состоит в том, что в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, которые идут в разных направлениях. Изогенные группы содержат меньше хондроцитов, чем аналогичные группы в гиалиновом хряще. В межклеточном веществе содержание основного вещества незначительно, оно содержит меньше липидов, гликогена, хондроитинсульфатов. Поскольку в

https://t.me/medicina_free

состав межклеточного вещества эластического хряща не входит коллаген X типа, обеспечивающий связывание ионов кальция, эластический хрящ никогда не минерализуется.

КОЛЛАГЕНОВО-ВОЛОКНИСТАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ. Входит в состав хрящей повышенной прочности: хрящей межпозвоночных дисков, лонного сращения, а также есть в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Она никогда не встречается изолированно, т.к. переходит, с одной стороны, в гиалиновую хрящевую, с другой — в плотную оформленную соединительную ткань. Эта ткань также состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 11.7). Хрящевые клетки — хондроциты, которые часто имеют вакуолизирован-ную цитоплазму, округлую или удлиненную форму. Они могут лежать или изолированно, или мелкими изогеиными группами, или в виде цепочек вдоль кол-лагенового волокна. Хондроциты коллагеново-волокиистой хрящевой ткани занимают промежуточное положение между типичными хондроцитами и фибробластами. По строению они похожи на первые, функционально же могут приближаться к фибробластам, поскольку кроме коллагена II типа и про-теогликанов синтезируют коллаген I типа. Сходство с фибробластами увеличивается при приближении к сухожилию. В межклеточном веществе, испытывающем существенные однонаправленные механические нагрузки, находятся толстые коллагеновые волокна, которые, как п в сухожилии, лежат параллельно друг другу и на 90% состоят из коллагена I типа. В межклеточном веществе очень скудное содержание основного вещества, которое на большем протяжении не маскирует хорошо конкурирующие окспфильные коллагеновые волокна. При пертходе к сухожилию хрящевые клетки постепенно приобретают

https://t.me/medicina_free

строение фиброцитов, а хрящ строение сухожилия. Регенерация идет за счет надхрящницы, се объем незначительный.Строение хряща органа. Как уже отмечалось, в некоторых случаях хрящ приобретает органные черты строения и состоит не только из хрящевой, но и из других видов тканей: рыхлой и плотной волокнистой соединительных тканей (образующих надхрящницу). В таких хрящах помимо надхрящницы имеются зоны малодиф-ференцированиого и дифференцированного хряща. Подробно строение надхрящницы и других зон описано выше. Регенерация хрящевых тканей. Регенерация хрящевых тканей зависит от вида хряща и его органной локализации. Хрящ, имеющий надхрящницу, обновляется за счет размножения и дифференцировки хонд-рогенных клеток и новообразования ими межклеточного вещества. Суставной хрящ не содержит надхрящницу, и его ре-генерационные способности сводятся лишь к наработке хондроцитами межклеточного вещества. Возможно также незначительное пополнение клеток за счет деления хондроцитов первого типа поверхностной пластинки. Репаративная регенерация хрящевых тканей также определяется в первую очередь наличием надхрящницы. В то же время показано, что при полном отсутствии перихондра возможна реге нерация за счет клеток окружающей соединительной пани, в силу генетического родства с хондрогенными клетками не потерявших способности к переориентации синтетических процессов. Это происходит, например, при удалении части ушного хряща. Однако даже в хрящах, имеющих надхрящницу, полноценная регенерация возможна только в детском возрасте. У взрослых на месте повреждения чаще формируется рубновая ткань. В суставном хряще источник регенерации зависит от глубины повреждения. При поверхностном повреждении регенерация может происходить за счет хондроцитов первого тина соседних зон поверхностной пластинки. После глубокого повреждения, захватывающего зону кальнификации, роге нерация идет, во-первых, за счет деления хондроцитов соседних участков поверхностной пластинки, во-вторых, за счет гематогенных предшественников хрящевых клеток (их роль в данном случае основная). В регенерации могут участвовать клетки синовиальной оболочки. При поверхностных повреждениях восстанавливается типичная хрящевая ткань, но поверхность хряща восстанавливается длительно и не полностью. При глубоких повреждениях образуется так называемая хондроидная ткань, которая затем превращается в фиброзный слой, полноценный функционально. но отличающийся от типичного гиалинового хряща морфологически.

Стимуляция регенерации хряща. Пролиферацию хондроцитов и усиление ими синтеза межклеточного вещества можно стимулировать подсадкой в область дефекта суспензии хондроцитов из эпифизов молодых животных, применением салицилатов, ростовых факторов (гормон роста, инсулин и др.). Основным условием успешной регенерации суставного хряща является обеспечение ранней функции сустава.

Трансплантация хряща. Матрикс хряща является низко проницаемым. В связи с этим и отсутствием в хряще сосудов он практически недоступен клеткам и факторам иммунной системы, является иммунологичес-ки инертным. Поэтому в настоящее время достаточно широко применяется трансплантация хряща. При этом в силу наибольшей функциональной значимости чаще трансплантируют суставной хрящ. Может трансплантироваться как собственный хрящ (аутопластика), так и донорский, в первую очередь, трупный хрящ (аллопластика). Трансплантация хряща позволяет восстановить подвижность пораженных суставов и все шире применяется в травматологии.

КОСТНЫЕ ТКАНИ Костные ткани состоят из клеток (остеоцитов, остеобластов и остеокластов) и

минерализованного межклеточного вещества. Костные ткани выполняют следующие основные функции:

https://t.me/medicina_free

1.Опорно-механическая функция. Из костной ткани построены кости, которые, в свою очередь, образуют скелет, являющийся частью аппарата движения. Скелет служит для прикрепления внутренних органов, обеспечивает их правильное взаимоположение.

2.Гомеостатическая функция — регуляция минерального гомеостаза. Костная ткань является депо минеральных веществ (в первую очередь, фосфора и кальция), может извлекать их из крови при избытке и отдавать обратно при недостатке. 3. Костная ткань участвует в регуляции кроветворения (гемопоэ-за). Между костной тканью и кроветворной тканью существуют тесные взаимодействия, которые обеспечивают нормальное окружение для дифферен-цировки клеток крови.

4. Защитная функция. Скелет, образованный костной тканью, выполняет защитно-механическую функцию но отношению к головному и спинному мозгу, внутренним органам.

КЛЕТКИ КОСТНОЙ ТКАНИ. 1. Остеобласты. Это молодые, функционально активные клетки костной ткани. В зрелой кости местами их локализации являются: 1) надкостница; 2) эндост; 3) каналы остеонов. Предшественниками остеобластов являются остеогенные клетки. Они имеют мезенхимное происхождение и в зрелой кости находятся в тех же зонах, что и образующиеся из них остеобласты. При этом остеогенные клетки лежат в тесной близости с капиллярами надкостницы, эндоста и остеонов (поэтому их часто называют периваскулярными клетками). Популяция остеогенных клеток может пополняться за счет гематогенных предшественников стромальных механоцитов. Остеогенные клетки бипотентны: при высоком парциальном давлении кислорода в тканях они превращаются в остеобласты, при низком — в хондробласты. Этим обстоятельством объясняется частое развитие хряща при посттравматической регенерации кости.

Дифферои остеобластов включает клетки следующих стадий развития: остеогенные клетки

(периваскулярные клетки) —> преостеобласты —» остеобласты —> остеоциты. Превращение остеогенных клеток в остеобласты индуцируют так называемые морфогенетические белки кости (МБК). В свою очередь, остеобласты подразделяются на молодые, зрелые и покоящиеся клетки.

Молодые остеобласты по структуре близки к преостеобластам. Они имеют округлую или овальную форму. Ядро крупное, с преобладанием эухро-матипа и крупными ядрышками, лежит эксцентрично (рис. 11.8). Полярность клетки но отношению к минерализованному костному матриксу не выражена. Органеллы белкового синтеза развиты хорошо. Клетки активно синтезируют рРНК, коллаген, сульфатированные гликозаминогликаны, имеют более высокую активность щелочной фосфатазы, чем другие остеобласты, которая участвует в минерализации кости. Локализуются в эпифизах и метафизах, очагах эндохондралыюго окостенения (см. ниже).

Зрелые остеобласты имеют кубическую, призматическую, пирамидальную или треугольную форму. Отмечается отчетливая поляризация клеток по отношению к костному матриксу. Ядро лежит сильно эксцентрично, гипертрофированное, гетерохроматин более конденсирован. Имеются крупные ядрышки. В цитоплазме зрелых остеобластов сильно развиты органеллы синтеза белка: гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольд-жи, митохондрии, матриксные пузырьки (рис. 11.9). В клетках активность щелочной фосфатазы ниже, чем в молодых остеобластах. Клетки обладают максимальной способностью к синтезу коллагена, но несколько менее выраженной способностью к минерализации матрикса. Располагаются в наиболее4 активных участках остеогенеза.

https://t.me/medicina_free

При помощи молекул клеточной адгезии остеобласты тесно связаны с межклеточным веществом. Увеличение нагрузки на кость приводит к формированию в межклеточном веществе отрицательного заряда (пьезоэлектрический эффект кости, см. ниже), который стимулирует остеобласты, продукцию и минерализацию ими межклеточного вещества. Поэтому у лиц физического труда объем костей существенно выше, чем у лиц умственного труда.

Покоящиеся остеобласты находятся в метаэнифизах, в эндосте и надкостнице взрослых индивидуумов, в эндосте растущей кости. Имеют удлиненную форму, ориентированы параллельно минерализованному матриксу кости, лежат разрозненно. Характерны узкие цистерны гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи, а также развитая система аутофагосом. В целом органеллы в покоящихся остеобластах редуцированы. Данные клетки покрывают подавляющую часть поверхности кости. При этом они имеют контакты друг с другом и с остеоцитами, формируя единую клеточную систему, главной функцией которой является поддержание минерального гомеостаза. При перестройке кости покоящиеся остеобласты активируются и активно участвуют в процессах новообразования костной ткани.

Функциями остеобластов являются: 1) биосинтез органических компонентов межклеточного вещества (остеоида). К ним относятся коллаген I типа (90% всех белков), коллагены III IV, V, IX и XIII типов (5% белков); гликопротеины остеокальцин, остеонектин и др. 2) секреторная функция: биосинтез различных ростовых факторов, в том числе и морфогенети-ческих белков кости (МБК), различных цитокинов, регулирующих деятельность других клеток. 3) минерализация органического матрикса (остеоида). Остеобласты осуществляют минерализацию остеоида двумя механизмами: а) путем секреции фермента щелочной фосфатазы; б) путем секреции матриксных пузырьков. В первом случае секретируемая остеобластами щелочная фосфатаза обеспечивает местное повышение концентрации ионов фосфата путем отщепления его от фосфопротеинов основного вещества. Перед этим фосфопротеины в особых участках связываются с кол-лагеновыми фибриллами и реагируют с ионами кальция. Отщепление фосфатов фосфопротеинов щелочной фосфатазой ведет к образованию кристаллов фосфата кальция, которые в дальнейшем являются зонами кристаллизации (нуклеация). Рост первичных ядер

происходит за счет дальнейшего упорядоченного присоединения ионов к ядрам кристаллизации. Кроме коллагена и фосфопротеинов сродством к минеральным веществам обладают гликопротеины основного вещества (остеонектин, остеокальцин и др).

Второй механизм минерализации заключается в том, что остеобласты секретируют матриксные пузырьки, содержащие большие концентрации фосфата кальция, щелочную фосфатазу, липиды. После секреции в межклеточное вещество матриксные пузырьки разрушаются, высвободившаяся щелочная фосфатаза отщепляет от органических фосфатов фосфорную кислоту, которая вместе с фосфатом кальция, содержащимся в матриксных пузырьках, образует кристаллы гидроксиапатита, служащие ядрами кристаллизации. В результате минерализации до 95% солей кальция ока-зываются связанными с коллагсновыми (оссеиновыми) волокнами, и лип. 5% взаимодействуют с молекулами основного вещества.

https://t.me/medicina_free