2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

Впервый месяц беременности можно говорить о начале повышения синтетической активности клеток в клубочковой зоне коры, на что указывают достоверно увеличенные по сравнению с холостыми самками толщина зоны и размер ее клеток. В то же время морфометрические и гистохимические показатели пучковой и сетчатых зон коры надпочечника беременных самок марала не отличаются от таковых холостых самок, и, как следствие, функциональное состояние остается примерно на одинаковом уровне.

Начиная со второго месяца происходит повышение синтетической активности клеток клубочкового и пучкового слоя коры, на что указывает увеличение их размеров.

Втри месяца в клубочковой зоне помимо диаметра клеток возрастает объем их ядер и показатель ЯЦС. Наблюдается рост общей ее толщины за счет дальнейшего увеличения размеров клеток. В сетчатой зоне также возрастают показатели диаметра клеток и объема их ядер. Эти изменения позволяют говорить об увеличении синтетической активности данных клеток, что подтверждается и высокой степенью интенсивности реакции на РНК.

Вчетыре месяца беременности в клубочковой зоне надпочечников у самок структура не изменятся, но дальнейшее увеличение размера ядер и по-прежнему высокая интенсивность реакции на нуклеиновые кислоты свидетельствуют о продолжающейся активизации синтетической активности клеток. В пучковой зоне коры надпочечника увеличиваются все кариометрические показатели по сравнению с предыдущим сроком беременности, в это же время возрастает степень интенсивности реакции на нуклеиновые кислоты. Вышеприведенные данные позволяют говорить о продолжающихся процессах гормонообразования в данном слое. Структурно-функциональное состояние сетчатой зоны остается на прежнем уровне.

Впять месяцев клубочковая зона достигает пика активности. Об этом свидетельствуют максимальные толщина и размеры клеток на фоне понижения показателя ЯЦС и визуальное усиление степени васкуляризации. Последние два показателя указывают на активное выделение гормонов в кровяное русло. Наблюдается высокий уровень содержания РНК и липидов в цитоплазме минералкортикоцитов. Большинство их клеточных ядер находятся в активном состоянии, что в свою очередь подтверждает повышение функционального состояния зоны в данный период. В пучковом и сетчатом слоях коры морфометрические и гистохимические показатели существенно не изменяются, что позволяет говорить об их относительно стабильном состоянии.

Впоследующие месяцы беременности толщина клубочковой зоны, объем ее клеточных ядер и показатель ЯЦС постепенно уменьшаются по сравнению с таковыми в пять месяцев. При неизменной

151

интенсивности реакций на нуклеиновые кислоты, липиды и состояние хроматина в ядрах эти данные позволяют говорить о постепенном снижении функциональной активности данного слоя в течение шестого, седьмого и восьмого месяцев беременности.

Максимальных показателей функциональной активности пучковая зона надпочечников беременных самок достигает в шесть месяцев. На это указывают наибольшие толщина этого слоя и объем клеточных ядер, достоверно наибольший по сравнению с холостыми самками диаметр клеток, а также высокий уровень содержания нуклеиновых кислот и липидов. В семь месяцев активность данной зоны несколько снижается, о чем свидетельствуют морфометрические показатели и визуальное увеличение количества ядер с неактивным хроматином.

В сетчатой зоне морфометрические и гистохимические показатели остаются стабильными с трех месяцев беременности и до пяти включительно. В шесть месяцев достоверно увеличивается толщина сетчатой зоны и ее доля в общем объеме коры, повышается уровень содержания РНК и липидов. В последующие месяцы одновременно происходит увеличение степени васкуляризации, что позволяет предполагать об усилении процессов образования и поступления гормонов в кровеносное русло.

Мозговое вещество

Абсолютная и относительная толщина мозгового вещества надпочечников у беременных самок марала на протяжении всего срока беременности не имеет достоверных различий по сравнению с холостыми.

В медулле часто встречаются большие островки клеток коры. На гистологических препаратах хорошо различимы продольные и поперечные срезы крупных кровеносных сосудов.

Кариометрические данные подтверждают морфологически обоснованное разделение клеток на адреналин- и норадреналинпродуцирующие. Диаметр как одних, так и других клеток на протяжении всей беременности имеет практически одинаковые значения. На протяжении всего срока беременности состояние медуллы остается относительно стабильным.

9.3. Структурно-функциональные взаимоотношения надпочечных желез в системе плод-мать

Сопоставляя полученные данные о структурно-функциональном состоянии надпочечных желез у плода и матери, мы получили следующее.

В первый месяц на основании морфометрических и гистохимических показателей можно судить о начале повышения синтетической

152

активности клеток клубочкового слоя коры. В остальных зонах вышеуказанные показатели не отличаются от таковых у холостых самок. В этот период у плодов от одного до двух месяцев развития железа представлена массой однородных клеток мезинхимного происхождения.

Начиная со второго месяца беременности наблюдается повышение синтетической активности клеток пучкового слоя коры в железе матерей, на что указывает увеличение их размеров. В плодном надпочечнике в центре находится фетальная кора, по периферии более мелкие клетки, образующие закладку дефинитивной коры. Одновременно обнаруживаются единичные скопления мигрирующих симпатогоний. Это зачатки будущего мозгового вещества. У матерей в три месяца в клубочковой и сетчатой зонах надпочечника нами установлено повышение синтетической активности их клеток. В надпочечниках плодов к трем месяцам развития различаются корковое и мозговое вещество. В коре дифференцируются дефинитивная (постоянная) и фетальная кора, которая по-прежнему занимает основную часть. Мозговое вещество представлено скоплением однородных клеток в центре железы.

Вчетыре месяца беременности в клубочковой зоне надпочечников у матерей структура не изменятся, но совокупность морфометрических и гистохимических показателей позволяет говорить о продолжающейся активизации синтетической активности клеток. В пучковой зоне коры надпочечника увеличиваются все кариометрические и гистохимические показатели, что свидетельствует о начинающихся процессах гормонообразования. В сетчатой зоне различий по сравнению с предыдущим сроком не выявлено. В данный возрастной период

вжелезе плодов в дефинитивной коре обособляются клубочковая и пучково-сетчатая зоны. В это же время в мозговом веществе органа дифференцируются Н-клетки. Увеличение толщины постоянной коры происходит одновременно с инволюцией фетальной ее части.

Впять месяцев клубочковая зона коры надпочечников матерей согласно нашим данным достигает пика активности. В пучковом и сетчатом слоях коры морфометрические и гистохимические показатели существенно не изменяются, что говорит об их относительно стабильном состоянии. В надпочечниках пятимесячных плодов наряду с продолжающимися процессами структурного становления органа, в частности, увеличения величины постоянной коры за счет роста всех ее зон и инволюции фетальной коры, в клубочковой зоне имеют место процессы гормонообразования.

У матерей в последующие месяцы и до конца беременности наблюдается постепенное снижение функциональной активности клу-

153

бочковой зоны коры надпочечника. Максимальных показателей функциональной активности пучковая зона надпочечников беременных самок достигает в шесть месяцев. В семь месяцев активность данной зоны несколько снижается, о чем свидетельствуют морфометрические показатели и визуальное увеличение количества ядер с неактивным хроматином.

В сетчатой зоне морфометрические и гистохимические показатели остаются стабильными с трех месяцев беременности и до пяти включительно. В шесть месяцев достоверно увеличивается толщина сетчатой зоны и ее доля в общем объеме коры. В последующие месяцы согласно нашим морфометрическим и гистохимическим данным имеет место усиление процессов образования гормонов и поступления их в кровяное русло. В шестой и седьмой месяцы развития плодного надпочечника признаки функциональной активности появляются вначале в пучковой, а затем и в сетчатой зонах (последняя обособляется в семь месяцев). Подтверждением функционирования коры плодного надпочечника служит и развитие степени васкуляризации, которая определяется визуально.

У восьмимесячных плодов надпочечники имеют морфологические признаки, свойственные новорожденным животным.

С шестого месяца беременности функциональная активность в клубочковой зоне надпочечника матери начинает снижаться, а у плода в этой же зоне синхронно наблюдается нарастание признаков гормонообразования до самого конца внутриутробного развития. Максимальные морфологические и гистохимические признаки функционального состояния пучковой зоны имеют место на шестом месяце беременности, а в сетчатой – на седьмом. Одновременно в пучковой и сетчатой зонах коры надпочечников плодов имеют место признаки функционального становления. В мозговом веществе надпочечника матерей в процессе беременности нами не обнаружены явные признаки изменения структурно-функционального состояния. У плодов установлена только дифференциация клеток, причем все они в итоге представлены так называемыми норадреналинпродуцирующими клетками.

Нами установлены признаки повышения функционального состояния всех зон коры надпочечников беременных самок марала по сравнению с холостыми начиная с третьего месяца беремености. Далее явные изменения структурно-функционального состояния касаются до пятого месяца только клубочковой зоны, которая к этому периоду демонстрирует максимальные по сравнению со всеми месяцами беременности показатели функционального состояния. Одновременно в надпочечниках пятимесячных плодов впервые наряду с процессами

154

структурного становления органа в целом появляются признаки гормонообразования в их клубочковой зоне. Именно в данный период отмечается интенсивный рост и развитие плода. Эти процессы происходят при активизации водно-солевого обмена в организме матери. Кроме того, пятимесячный срок беременности самок приходится на весенний период (март), когда у маралов отмечается общее усиление обмена веществ, требующее повышенного содержания воды и минеральных веществ для синтетических процессов в клетках, что подтверждено исследованиями В.Н. Егеря (1990) и В.Г. Луницына (2004).

Мы установили, что начиная с шестого месяца беременности функциональная активность в клубочковой зоне надпочечника матери начинает снижаться, а у плода в этой же зоне синхронно наблюдается нарастание признаков гормонообразования до самого конца внутриутробного развития, что позволяет поддерживать уровень гормонов в системе плод-мать. Максимальные морфологические и гистохимические признаки функционального состояния пучковой зоны имеют место на шестом месяце беременности. Одновременно в пучковой и сетчатой зонах коры надпочечников плодов появляются признаки функционального становления. Ю.И. Савченков с соавторами (1980) утверждают, что особенно важна при развитии плода необходимая концентрация глюкокортикоидов, так как они оказывают влияние на становление регуляторного аппарата и развитие ряда органов плода.

Нами установлено повышение функционального состояния сетчатой зоны надпочечника беременных самок с шестого месяца, о чем свидетельствует усиление васкуляризации и толщины зоны, которое продолжается до конца беременности. В надпочечниках плода в семь месяцев обособляется сетчатая зона, и, основываясь на морфометрических и гистохимических показателях, мы установили начало ее функционирования с восьмимесячного срока и продолжение до конца внутриутробного развития плода. Из литературных данных известно, что во время беременности стероидные гормоны коры надпочечников влияют на динамику обмена веществ и играют важную роль в защит- но-приспособительных реакциях организма (Jaffe R.B., 1998). Увеличение продуцирования половых гормонов связано с приближающимся родовым актом, так как они принимают активное участие в регуляции деятельности последнего (Цильмер К.Я., 1985; Тимошенко Л.В., 1991).

В мозговом веществе надпочечника матерей в процессе беременности нами не обнаружены явные признаки изменения структурнофункционального состояния. У плодов установлена только дифференциация клеток, причем все они в итоге представлены так называемыми норадреналинпродуцирующими клетками.

155

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Особенности морфологии эндокринных желез у марала на органном уровне проявляются в характеристике таких показателей, как масса и форма, соотношение входящих компонентов органа, на тканевом – в степени развития тканей, на клеточном отражают природу, локализацию и размеры клеток, а также объемы ядер.

Сезонная структурно-функциональная перестройка, проявляясь в рамках изученных желез, носит адаптивный характер и обеспечивает приспособление организма марала к меняющимся ведущим факторам среды: освещенности, температуре, доступности и качеству кормов.

Для морфологических, гистохимических и биохимических показателей функционального состояния изученных желез в целом характерно плавное их изменение в течение года, что связано с развитием в процессе эволюции марала как представителя подвида благородного оленя различных механизмов адаптации к внешним факторам и условиями паркового содержания.

Зимой в адаптивные процессы из изученных желез у марала в большей степени вовлечена щитовидная железа. Морфологические, гистохимические и биохимические показатели ее активности демонстрируют максимальный спад в году, что приводит к снижению расхода энергетических запасов организма и обеспечивает оптимизацию усвояемости кормов.

Сброс старых и начало роста новых рогов в весенний период у марала происходит на фоне резкого падения эндокринной активности семенников, максимальной функциональной напряженности коры надпочечников и активизации щитовидной железы после зимнего ее угнетения. Происходящие процессы синхронизированы с увеличением в это время фотопериода.

Летом, когда заканчивается активный рост рогов (период срезки пантов), в интерстиции семенников начинаются процессы восстановления активности эндокриноцитов, а показатели коры надпочечников свидетельствуют о некотором снижении гормонопродукции. Деятельность мозгового вещества надпочечников и щитовидной железы усиливается в сравнении с весенним периодом и совпадает с оптимальными в году погодными условиями и количеством и качеством первичной продуктивности.

Осенью, сопряженной с гоном и полным окостенением рогов, наблюдается согласованный пик большинства показателей функциональной активности желез: интерстиция семенников, щитовидной железы, пучковой и сетчатой зон надпочечников. В этот период изменения синхронизированы с уменьшением фотопериода.

156

Возрастная структурно-функциональная перестройка изученных эндокринных желез марала специфична для каждой из них в связи с различной ролью на каждом этапе постнатального онтогенеза. У новорожденных полное структурное становление из числа изученных желез присуще только щитовидной железе марала, в надпочечниках и семенниках оно завершается только к 1,5 годам. Морфологические и гистохимические признаки функциональной активности имеют щитовидная железа, клубочковая зона коры надпочечников и в интерстиции семенников – единичные клетки Лейдига.

У телят (в возрасте 6 месяцев) наблюдаются показатели максимальной в возрастном ряду функциональной активности щитовидной железы; в надпочечниках наряду с процессами структурного становления имеют место признаки гормонопродукции всех зон коры. Такое состояние желез обусловлено наиболее интенсивным ростом организма в этот период онтогенеза и проявлением вторичных половых признаков – лобных бугорков (будущих рогов). У сайков и перворожек (1,5-2,5 года) функциональная активность щитовидной железы остается высокой; в надпочечниках повышается функциональная активность коры и медуллы; в семенниках появляются интерстициальные эндокриноциты, нарастает их количество и активность. Такое структурно-функциональное состояние желез связано с продолжающимся ростом живой массы маралов, окончанием морфофизиологического становления половой системы и появлением полноценных рогов. У половозрелых рогачей морфологические и гистохимические показатели эндокринных желез указывают на снижение функционального состояния щитовидной железы по сравнению с молодыми; увеличение и максимальное значение в возрастном ряду активности коры надпочечников и интерстициальных эндокриноцитов. Это структурно-функциональное состояние желез реализуется в достижении животными к десятилетнему возрасту максимальных показателей массы тела и пантовой продуктивности. У животных старше 13 лет общие признаки старения находят свое отражение в состоянии стромальных компонентов всех изученных желез и паренхимы щитовидной. Отсутствие явных деструктивных возрастных изменений в структурах этих желез и сохранность признаков нормального функционирования надпочечников и семенников у животных данной возрастной группы является, по нашему мнению, следствием паркового содержания.

Установленные нами, в частности, структурно-функциональные изменения, происходящие в надпочечниках самок марала при беременности, связаны напрямую с процессами морфогенеза плода в целом и его надпочечных желез.

157

Рост массы надпочечных желез плода и толщины ее структурных составляющих продолжается в течение всего пренатального периода онтогенеза.

Впервые два месяца беременности в надпочечниках матерей наблюдаются активные синтетические процессы, связанные с гормонообразованием в клубочковой и пучковой зонах коры.

Синхронные изменения в надпочечниках плодов и матерей наблюдаются с пятого месяца беременности. Они указывают на появление признаков функционирования у плодов в клетках клубочковой зоны коры и достижение максимальных значений показателей активности за весь период беременности в этой же зоне надпочечников матерей.

Впоследние месяцы беременности надпочечники плодов имеют все морфологические структуры, свойственные новорожденным животным, но разной степени зрелости. Во всех зонах коры плодов имеются признаки их функционирования, у матерей при этом сохраняется высокий уровень функционального состояния до конца срока беременности только в сетчатой зоне.

158

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1.Абрамченко В.В. Перинатальная фармакология / В.В. Абрамченко. – СПб.: Логос, 1994. – 464 с.

2.Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию / Г.Г. Автандилов. – М.: Медицина, 1980. – 216 с.

3.Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. – М.: Медицина, 1992. – 280 с.

4.Агарков Г.Б. Функциональная морфология китообразных / Г.Б. Агарков, Б.Г. Хоменко, А.П. Мангер. – Киев: Наукова думка, 1979. – 224 с.

5.Акылбеков К.М. К вопросу о сезонных изменениях гистоструктуры аденогипофиза, щитовидной железы и коры надпочечников собак / К.М. Акылбеков // Вопросы анатомии и гистохимии: сб. науч. тр. морфол. кафедр Киргосмед. ин-та. – Фрунзе, 1970. – Т. 64. – С. 231-239.

6.Александрова Э.Н. Динамика нейтральных мукополисахаридов, гликогена и аскорбиновой кислоты в щитовидной железе крыс при экспериментальном гипер- и гипотиреозе / Э.Н. Александрова // Актуальные вопросы гистохимии и биохимии щитовидной железы: матер. республ. науч. конф. по актуальным вопросам гистохимии и

биохимии щитовидной железы. – Киев: Здоров′я, 1968. – С. 11-13.

7.Алешин Б.В. Гипоталамус и щитовидная железа / Б.В. Алешин, В.И. Губский. – М.: Медицина, 1983. – 184 с.

8.Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем / П.К. Анохин. – М.: Наука, 1980. – 197 с.

9.Антипин И.А. Морфофункциональные особенности строения органов эндокринной системы у северных оленей о. Вайгач летом / И.А. Антипин // Матер. ХIII Коми респ. молод. науч. конф. – Сыктывкар, 1997. – С. 85.

10.Антипин И.А. Морфофункциональные особенности строения щитовидной железы у северных оленей Большеземельской тундры / И.А. Антипин // Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций: матер. конф. молодых физиологов и биохимиков. – СПб.,1995. – С. 43-45.

11.Антипин И.А. Возрастные и сезонные изменения уровня тиреоидных гормонов в крови у северных оленей Большеземельской тундры / И.А. Антипин, Ю.В. Антипина // Матер. ХIII Коми респ. молод. науч. конф. – Сыктывкар, 1997. – С. 86.

12.Антонов А.Л. О влиянии условий зимы на некоторые показатели адренокортикальной функции изюбря Cervus elaphus (Artiodactyla, Cervidae) / А.Л. Антонов // Зоол. журнал. – 1998. – Т. 77. – № 5. – С. 619-621.

159

13.Артишевский А.А. Надпочечные железы (строение, функция, развитие) / А.А. Артишевский. – Минск: Беларусь, 1974. – 128 с.

14.Морфологические критерии состояния функциональной активности коры надпочечников / Л.И. Аруин // Архив патологии. – 1966. – Т. 24. – № 8. – С. 9-14.

15.Афонский С.И. Биохимия животных / С.И. Афонский. – М.: Высшая школа, 1970. – 612 с.

16.Ахметов И.З. Изменение чувствительности щитовидной железы зимоспящих животных к радиоактивному йоду в связи с ее функциональной активностью / И.З. Ахметов // Узб. биол. журнал. – 1977. – № 4. – С. 31-34.

17.Бахшинян М.С. Сравнительно-возрастные морфологические

игистохимические исследования семенников и их придатков у человека и некоторых млекопитающих: автореф. дис. ... канд. мед. наук / М.С. Бахшинян. – Ереван, 1969. – 16 с.

18.Браун А.А. Видовые особенности морфофункционального состояния щитовидной железы у сайгаков и некоторых домашних парно- и непарнокопытных в Центральном Казахстане / А.А. Браун, Т.И. Аубакиров // Сб. науч. тр. Кирг. мед. ин-та. – Фрунзе, 1970. – С. 148-152.

19.Быков В.Л. Стереологический анализ щитовидной железы (обзор методов) / В.Л. Быков // Архив АГЭ. – 1979. – Т. 77. – № 4. – Вып. 7. – С. 98-106.

20. Войткевич А.А. Регенерация надпочечной железы / А.А. Войткевич, А.И. Полуэктов. – М.: Медицина, 1970. – 200 с.

21.Волкова О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. – М.: Медицина, 1976. – 415 с.

22.Волкова О.М. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. – М.: Медицина, 1976. – 416 с.

23.Голиков А.П. Сезонные биоритмы в физиологии и патологии

/А.П. Голиков, П.П. Голиков. – М.: Медицина, 1973. – 167 с.

24.Гормоны в животноводстве. – М.: Колос, 1977. – 232 с.

25.Дедов И.И. Биоритмы гормонов / И.И. Дедов, В.И. Дедов. – М., 1992. – 256 с.

26.Детюк Е.С. Морфофизиологические особенности щитовидной железы в период адаптации организма к внеутробному существованию / Е.С. Детюк // Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях: сб. науч. тр. – Л., 1973. – Вып. 126. – С. 46.

160