2 курс / Нормальная физиология / Высокочастотная_электрическая_активность_мозга_и_восприятие_времени

Высокочастотная электрическая активность мозга

21

системные изменения и различные типы подсистем, требующие для оценки дополнительного анализа [72].

В работе А.М. Иваницкого анализируется модель «фокусов взаимодействия», которые оцениваются по точному совпадению частоты пиков в спектрах ЭЭГ как близких, так и отдаленных областей коры, что автор рассматривает как некий рисунок взаимодействия, характерный для конкретного вида деятельности [34].

Проблемы анализа ЭЭГ, связанные с ее существенной нестационарностью, привели к формированию концепции о сегментарной структуре ЭЭГ [73], которая рассматривает ЭЭГ как состоящую из набора относительно стационарных сегментов [55, 74]. Для оценки временных соотношений между соответствующими отрезками ЭЭГ, зарегистрированными в разных областях коры, разработана методика операциональной синхронизации [75]. Она позволила выявить изменение топографических карт ЭЭГ при смене типа перцептуальной деятельности человека.

Особое место в проблеме пространственной организации потенциалов мозга занимают исследования, посвященные оценке динамики ЭА мозга в полосе 1–256 Гц, включающей ранее систематически не исследованные ВЧ-компоненты частотой 80–250 Гц [29]. В ходе этих исследований показана более высокая информативность ВЧкомпонентов и более узкая локализованность их в коре по сравнению не только с частотами традиционного диапазона (1–30 Гц), но и гамма-диапазонов (30–80 Гц) [13].

Функциональное значение ВЧ-компонентов выявляется и в повышении мощности, и в усилении их пространственной синхронности по определенным когерентным частотам. ВЧ-синхронизованную активность В.Н. Думенко и М.К. Козлов рассматривают как выражение активационной функции феномена пространственной синхронизации, допуская возможность его влияния на течение нервных процессов, обеспечивающих механизмы формирования внутренних состояний [13].

Исследователям удалось установить формирование в процессе обучения сложной пространственно-временной организации потенциалов, состоящей одновременно как из однонаправленных (синхронных) процессов по всей полосе частот в ряде пар областей коры, так и разнонаправленных (несинхронных) процессов между другими корковыми областями в зависимости от величины фазовых сдвигов между потенциалами на той или иной частоте [10]. Это удалось сде-

22

Глава 1

лать благодаря использованию параллельной оценки динамики не только когерентных, но и фазовых характеристик ЭЭГ.

В этой связи, отмечает В.Н. Думенко, правомерен вопрос: каково содержание несинхронных процессов? [29]. Считают, что неправомерно рассматривать эти процессы как следствие снижения кооперативной деятельности между нейронными пулами, и полагают, что в этих случаях можно говорить только о снижении линейной зависимости между потенциалами в нейронных пулах и формировании кооперативной деятельности нейронов на основе фазовых смещений, определяющих структуру нелинейных динамических систем [40, 61]. В.Н. Думенко подчеркивает, что указанные различия форм взаимодействия между нейронами определяются не только локализацией мозговых структур (разные пары областей), но и разными подгруппами частот в пределах отдельных пар, например синхронность для частот 1–20 (30) Гц и несинхронность для ВЧ-компо- нентов. По мнению В.Н. Думенко, сложнейшие соотношения линейных и нелинейных процессов в совокупности и определяют кооперативное взаимодействие нервных структур [29].

Новые методы анализа ЭА позволили разделить топографическую представленность гамма-волн и их синхронность. В частности, при исследовании вызванной активности в ЭЭГ человека (метод вейвлетного анализа) было обнаружено, что в интервале 200–500 мс после стимула очень стабильные во времени и топографии гаммаволны были несинхронны, тогда как ранние (80–120 мс) гаммаволны были очень вариабельны по топографии, но совместимы во времени [76]. Авторы рассматривают выраженность в ЭЭГ гаммаакгивности какинформативныйпоказатель когнитивной деятельности.

Открытие феномена фазовой синхронизации в нелинейных динамических системах позволило обратить внимание на тот факт, что степень синхронизации количественно оценивается не когерентностью, а с помощью нелинейных методов при расчете фазовых сдвигов между колебаниями [77]. Использование этих методов оказалось эффективным также для выявления функционального значения наиболее ранних компонентов вызванных ответов [78]. В частности, был обнаружен эффект глобальной десинхронизации в тетадиапазоне на 288-й мс после предъявления предложения, содержащего семантическую ошибку, тогда как физическая ошибка (цвет стимула) вызывала глобальную синхронизацию в альфа-диапазоне на 204-й мс. Указанные эффекты предшествовали компонентам, вы-

Высокочастотная электрическая активность мозга

23

являемым при усреднении соответствующих вызванных ответов, что, по мнению В.Н. Думенко [29], подтверждает недавно выдвинутую гипотезу о том, что все процессы, связанные со стимулом, начинаются значительно раньше, чем могут быть обнаружены стандартной техникой усреднения [79].

Таким образом, имеющиеся литературные данные свидетельствуют о том, что пространственная синхронизация ЭА мозга на высоких частотах (30–200 Гц) является необходимым условием функционального объединения нейронов для их совместной деятельности.

1.2.3.Роль высокочастотной электрической активности мозга

врегуляции функционального состояния

Многочисленными теоретическими и экспериментальными исследованиями установлено, что электрическая активность мозга есть результат суммации электрических полей, создаваемых потенциалами, возникающими на мембранах корковых нейронов [45]. Более значительный вклад в нее вносят медленные постсинаптические потенциалы, возникающие на мембранах пирамидных нейронов, ориентированных перпендикулярно поверхности коры и создающих своеобразные диполи [80]. Эти постсинаптические потенциалы обязаны своим происхождением специфическим и модулирующим неспецифическим влияниям со стороны других корковых нейронов, а также ряду подкорковых образований, в том числе мезэнцефалической ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса. Если же аксоны таламических нейронов непосредственно входят в кору и заканчиваются синаптическими контактами на апикальных дендритах корковых пирамид, то абсолютное большинство (около 95%) ретикулярных нейронов адресуется к неспецифическим таламическим ядрам, контактируя с расположенными там нейронами [80].

Имеются данные о том, что первичные афференты и волокна от неспецифических подкорковых ядер охватывают своими терминалями в коре область в диаметре около 650 мкм, а вторичные имеют зону ветвления диаметром около 100–150 мкм [81, 82]. Основываясь на том, что среднестатистический диаметр функциональных модулей коры (нейронных ансамблей, нейронных колонок) варьирует от 100 до 400 мкм [83], В.Н. Кирой и Е.И. Белова считают [80], что специфические и неспецифические афференты охватывают от одно-

24

Глава 1

го до нескольких ансамблей коры и от нескольких десятков до нескольких сотен нейронов. Приход возбуждения по этим коллатералям, по мнению авторов, должен приводить к развитию постсинаптических потенциалов во всей этой популяции нейронов.

А.Б. Коган и его сотрудники, рассматривая нейронный ансамбль как микроочаг возбуждения, показали, что по сравнению с фоном при действии светового стимула средние значения коэффициентов корреляции импульсных последовательностей нейронов зрительной коры существенно возрастают [83]. Было установлено, что нейронный ансамбль состоит из синергично реагирующего возбуждением ядра и тормозного окружения, реакции отдельных нейронов которого значительно различаются интенсивностью, структурой импульсных ответов и стабильностью. Оказалось, что коэффициенты корреляции импульсных последовательностей нейронов, расположенных в соседних ансамблях, редко достигали отличных от нуля значений даже в условиях стимуляции. Было отмечено, что корреляция импульсной активности нейронов усиливается на сколько-нибудь значительных расстояниях (до 1–1,5 мм) лишь в стадии медленноволнового сна и связана с формированием состояния сонного торможения. Поскольку активность неокортикальных нейронов в значительной степени определяется подкорковыми влияниями, в частности неспецифическими таламическими, были детально изучены таламокортикальные отношения [83]. Эти исследования показали, что структура таламокортикальных модулей зависит от состояния ЦНС. Было отмечено, что при повышении уровня бодрствования имеет место их дробление, а при снижении – объединение в более крупные образования с синхронизацией активности на обширных корковых территориях.

Учитывая, что даже ответы нейронов ядра ансамбля в условиях специфической стимуляции зачастую носили вероятностный характер, А.Б. Коганом была сформулирована гипотеза о вероятностностатистической организации нейронных механизмов мозга, в частности механизмов функционирования нейронных ансамблей неокортекса [83]. Он полагал, что указанные особенности функционирования нейронных ансамблей обеспечивают не только реализацию их специфических информационных функций, но и такие свойства нервной системы, как надежность и пластичность. Модельные эксперименты с математической реконструкцией импульсных реакций нейронов в ответ на предъявление стимула в фазах первичного и

Высокочастотная электрическая активность мозга

25

вторичного возбуждения, а также тормозной паузы показали, что нейродинамическим эквивалентом образа является сложный про- странственно-временной паттерн активности нейронов и нейронных ансамблей.

Изучение импульсной активности нейронов, в частности зрительных областей коры, показало, что информация об образе, сформированном на ретине, приходит в зрительную кору не одномоментно, а в интервале 10–50 мс. Оказалось также, что при относительно небольших угловых размерах изображения на сетчатке анализ его элементов осуществляется не локально, а распределен по коре. Это позволило сделать вывод о том, что восприятие образов основано на распределенных в пространстве и во времени нервных процессах [84]. В последующем этот вывод был распространен на двигательную активность и мыслительные (когнитивные) процессы.

По мнению исследователей, в состоянии бодрствования, когда специфические и неспецифические влияния формируют в коре локальные, слабокоррелирующие модули активности, задача сделать убедительное заключение относительно специфических информационных процессов, протекающих в них, на основании анализа медленной электрической активности мозга практически недостижима [84]. По мнению В.Н. Кирой и Е.И. Беловой, даже имеющиеся представления о реверберации импульсов по замкнутым нейронным цепям как механизма синхронизации активности значительных нейронных популяций не решают этой задачи [80], поскольку в условиях активного поведения одни и те же специализированные нейронные ансамбли должны оперативно включаться в новые взаимодействия, а синхронизация временных задержек становится маловероятной.

Не решает этой задачи, по мнению тех же авторов, и попытка привлечения для понимания природы различий уровня ПСБП неокортекса человека при выполнении различной по сложности деятельности соотношения Йеркса – Додсона [68]. Из этого соотношения следует, что для всякой деятельности существует некий оптимум активации ЦНС, при котором эффективность этой деятельности достигает максимума. Причем чем выше сложность выполняемой деятельности, тем больше этот оптимум будет смещен в область высоких значений активации. Применительно к уровню синхронизации ЭА мозга, считают В.Н. Кирой и Е.И. Белова [80], это означает либо повышение уровня глобальной синхронизации биопотенциалов при выполнении более сложной деятельности, либо еще

26

Глава 1

более выраженный рост абсолютных значений КК, свидетельствующий о вовлечении функциональных модулей коры в реализацию данного вида деятельности.

В действительности, как отмечалось выше, при выполнении более сложной деятельности в ряде случаев имеет место не повышение, а, наоборот, все более выраженное снижение (по сравнению с покоем) уровня глобальной синхронизации биопотенциалов, что предлагается интерпретировать как наличие отрицательной корреляции между уровнем активации и трудностью задания [68]. Как продемонстрировали в своей работе В.Н. Кирой, Т.А. Петросова, между уровнем активации мозга, оцениваемым по спектральным характеристикам ЭЭГ, и субъективной сложностью заданий существует прямая зависимость, которая может нарушаться при выполнении субъективно наиболее сложных заданий за счет периодического снижения уровня активации, о чем свидетельствует повышение уровня альфа-частот [62]. Ранее этот феномен был описан в работах Б.М. Мартинсона и А. Глэсса и некоторых других исследователей и получил название «умственных блоков» в периоды напряженной «мозговой деятельности» [85, 86]. Между сложностью мыслительной (интеллектуальной) деятельности и уровнем синхронизации (когерентности) биопотенциалов коры в диапазоне доминирующих в электрической активности мозга в бодрствовании альфа- и бетачастот существует, напротив, обратная зависимость [62].

Учитывая сведения о том, что повышение уровня бодрствования связано, с одной стороны, с дроблением функциональных модулей неокортекса и формированием сложного и динамичного пространст- венно-временного участка активности нейронов, а с другой – преимущественно со снижением уровня ПСБП в области доминирующих в ЭЭГ бодрствования альфа- и бета-частот [62], был сформулирован принцип достаточного разнообразия. Согласно этому принципу оптимальные условия для деятельности мозга как информацион- но-управляющей структуры связаны с формированием пространст- венно-временного участка активности ее элементов, сложность которого эквивалентна сложности протекающих информационных преобразований. Эти положения перекликаются с теми заключениями, к которым приходят Н.Е. Свидерская и Т.А. Королькова, когда указывают на возрастание роли нелинейных взаимодействий при усложнении деятельности, которое, по их мнению, свидетельствует об усилении неравновесных состояний систем мозга, о наличии в

Высокочастотная электрическая активность мозга

27

них «сложных и неупорядоченных нейродинамических процессов» [68]. Требует уточнения лишь использование термина «неупорядоченных», которое, по-видимому, указывает лишь на то, что нам пока неизвестны законы, формирующие упорядоченность, не укладывающуюся в рамки линейных моделей, претендующих на адекватное описание механизмов функционирования нервной системы.

Синхронизация активности значительных популяций нейронов, пространственно разнесенных областей коры, может рассматриваться как механизм, позволяющий снизить функциональную активность нейронов, поскольку никакая система не способна, по-видимому, выполнять некие информационные преобразования при условии абсолютной синхронизации активности входящих в нее элементов. Синхронное срабатывание детектирующих или исполнительных элементов, безусловно, имеет место в системе, но протекает в ином частотном диапазоне и в течение временных интервалов, которые несопоставимы с длительностью традиционно используемых при анализе ЭЭГ [45].

На основании приведенных данных относительно особенностей организации таламо- и ретикуло-корковых связей можно предположить, что агрегация и дезагрегация нейронных популяций коры на основе де- и синхронизирующих влияний прежде всего достигаются за счет реорганизации структуры внутриталамических связей и таламокортикальных взаимодействий.

Эффекты локальной и пространственной синхронизации потенциалов неокортекса в диапазоне медленных частот могут отражать, прежде всего, особенности неспецифических влияний из подкорковых структур. Проекции внутриталамических отношений на кору в принципе могут совпадать на определенных интервалах времени со специфическими взаимодействиями между нейронными ансамблями. Однако в общем случае специфические информационные взаимодействия должны носить значительно более динамичный характер, охватывать относительно небольшие популяции нейронов, а потому вряд ли найдут сколь-нибудь достойное отражение в таких характеристиках, как спектральная мощность, корреляция или когерентность медленных ЭЭГ-частот, корректное вычисление которых требует усреднения на значительных временных интервалах [87]. Нейронные механизмы, лежащие в основе таких явлений, как восприятие, память, обучение, мышление, вполне доступны объективному исследованию. Экспериментально регулярные осцилляции с

28

Глава 1

частотой около 40 Гц были установлены в активности обонятельной луковицы во время фазы вдоха респираторного цикла [88, 89]. Позднее локальные гамма-осцилляции с частотой 30–70 Гц и более были обнаружены в электрической активности мозга высших животных и человека, а также при адекватном распознавании сенсорных образов [50], в условиях сосредоточения внимания [90, 91, 92], при выполнении новых или сложных моторных актов [17], при интеллектуальном напряжении [91], т.е. на фоне десинхронизации низкочастотной ритмической активности.

Вызванная гамма-активность регистрируется в течение первых 100 мс после предъявления стимула и обнаруживается наличием пика в спектре ЭЭГ с модальной частотой в диапазоне 30–40 Гц для слуховых, 45–55 Гц – соматосенсорных и 100–110 Гц – зрительных стимулов [93]. Их амплитуда относительно мала, что свидетельствует о вовлечении в синхронную активность небольшого числа нейронов.

Экспериментально показано, что представление зрительных образов также связано с синхронными взрывами гамма-осцилляторной активности в обоих теменно-затылочных и фронтальных отведениях, что согласуется со сведениями о корковых представительствах зрительных образов [94]. Было показано, что увеличение вызванной активности с частотой 40 Гц имеет место на фоне десинхронизации альфа-ритма [90]. На этом основании делается вывод о том, что аль- фа-активность характерна для корковых областей в состоянии покоя, в то время как гамма-активность отражает функционирование нейронных ансамблей в режиме кодирования сенсорной информации или подготовки моторных актов. Учитывая наличие существенных различий в изменениях альфа- и гамма-активности, сделан вывод о том, что гамма-частоты нельзя рассматривать как гармоники альфачастот [95]. Оба эти частотных диапазона имеют, по-видимому, различную природу и функциональное значение.

В детальном экспериментальном исследовании, выполненном Э. Родригесом (Rodriguez) с соавт. с использованием оригинальной методики анализа электрограмм, было показано, что спустя примерно 230 мс от момента предъявления человеку нечеткого образа (так называемого лунного лица) в ЭЭГ областей, связанных с процессом распознавания, отмечалось выраженное повышение мощности частот в диапазоне 36±3 Гц [28]. Этот эффект при распознавании лица был более выражен, чем при нераспознавании. На этот же временной интервал (200–260 мс от момента предъявления стимула) при-

Высокочастотная электрическая активность мозга

29

ходилось повышение уровня синхронизации гамма-частот, которое также было статистически более выражено в ситуации распознавания. На этом основании авторами был сделан вывод о том, что повышение мощности и синхронности гамма-частот является электрографическим коррелятом процесса распознавания. Второй период повышения мощности гамма-частот (40±5 Гц) в спектре ЭЭГ отмечался спустя 800 мс от момента предъявления стимула. Оба эти периода были разделены выраженным снижением синхронизации гам- ма-частот, которое отмечалось спустя примерно 500 мс от момента предъявления стимула и также было связано с повышением их мощности. Как полагают авторы, эта десинхронизация носит активный характер и играет существенную роль в механизмах, обеспечивающих смену одних когнитивных актов другими [28].

Повышение мощности и когерентности гамма-частот в диапазоне 37–43 Гц между «заинтересованными» областями неокортекса было экспериментально продемонстрировано также в модели ассоциативного обучения [96]. В отличие от гамма-активности, изменения в диапазоне дельта-, тета- и бета-частот вообще не отмечались, а в области альфа-частот имели место, но были неспецифичны.

Открытие гамма-осцилляций в суммарной электрической активности мозга способствовало появлению принципиально нового класса моделей нейронной организации, ориентированных на понимание механизмов внимания, формирования нервных моделей сенсорных образов и т.д. Сформулированные ранее гипотезы в этой области связаны с предположением о существовании областей мозга, в которых эта распределенная активность конвергирует на высокоселективных группах нейронов (или даже отдельных, в частности так называемых гностических нейронах [21]), каждая из которых соответствует определенному образцу действительности.

Нейродинамический подход, основан на предположении, согласно которому нервная модель образа представляет собой результат кооперативной деятельности большого числа специализированных нервных клеток (или их структурно-функциональных групп, в частности хэббовских нейронных ансамблей [93]) , активность которых синхронизируется на коротких временных интервалах [24, 97, 98, 99]. Существенным преимуществом этого принципа кодирования является то, что отдельные элементы такого функционального ансамбля в разное время могут принимать участие в формировании нейродинамических моделей различных объектов [97, 99]. Эти пред-

30

Глава 1

ставления легли в основу так называемого принципа временного кодирования, согласно которому множество нейронных ансамблей, распределенных в пространстве новой коры, одновременно сосуществуют и не смешиваются, объединяясь в специфические констелляции на основе кратковременной синхронизации их осцилляторной активности [100]. Последнее возможно, в частности, в случае фазовой подстройки осцилляторов, имеющих одинаковые частоты, что было использовано при построении моделей внимания [101]. Роль центрального осциллятора в этих моделях отводится нейронным сетям септо-гиппокампальной области, а периферических – нейронным колонкам неокортекса.

Были предложены и модели, объясняющие механизм формирования высокочастотной осцилляторной активности в отдельном пирамидном нейроне (вплоть до 200 Гц) на основе эндогенной генерации соматических спайков и локальных гамма-осцилляций в простых нейронных сетях, состоящих из пирамид и интернейронов [21], и в биполярных, быстрых возбудительных и медленных тормозных интернейронах [100], а также модели пространственной синхронизации высокочастотных осцилляций [102]. Экспериментальным обоснованием этих моделей могут служить сведения о том, что разряды с частотой гамма-осцилляций (40–60 Гц) обнаруживаются при авто- и кросс-корреляционном анализе импульсной активности нейронов зрительных областей коры. Синхронные ответы с фазовым сдвигом, не превышающим 3 мс, обнаруживаются у нейронов при расстоянии между ними до 7 мм [103]. Вспышки синхронной активности в микропопуляциях нейронов следуют друг за другом с интервалом 15–30 мс и регистрируются как гамма-осцилляции. Такие осцилляции могут следовать с частотой 5–10 Гц.

М. Милтнером (Miltner) с соавт. были выполнены детальные экспериментальные исследования, направленные на выяснение условий формирования гамма-осцилляции в электрической активности зрительных областей коры головного мозга человека при распознавании движущихся световых полос [95]. Показано, что гамма-осцилляции регистрируются в том случае, когда испытуемому предъявляется равномерно движущаяся в поле зрения полоса (когерентное движение). В случае предъявления двух идентичных полос, движущихся в противоположном направлении (некогерентное движение), они кодируются по крайней мере двумя топографически различающимися клеточными ансамблями, активность которых может быть фазово-независимой.