2 курс / Нормальная физиология / Краткий_курс_лекций_по_физиологии_с_основами_анатомии_Петунова_А

мозга образует задние и передние рога, а также боковые рога в грудных сегментах (рис. 8).

Спинной мозг – филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нем очень устойчиво, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдергивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок. Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ иуказанияпо вегетативнойрегуляции.

Рис. 8. Строение сегмента спинного мозга

51

Нейроны спинного мозга. 3 % составляют мотонейроны, 97 %

– вставочные, относящиеся в том числе к вегетативной нервной системе (ВНС). Их классифицируют по нескольким признакам: 1) по отделу НС – нейроны соматической и ВНС; 2) по назначению – эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные; 3) по влиянию – возбуждающие и тормозные.

Двигательные (эфферентные) нейроны иннервируют рабочие органы (скелетные мышцы). Их называют мотонейроны.

Чувствительные (афферентные нейроны) соматической НС ло-

кализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.

Вставочные нейроны (интернейроны) устанавливают связь с мотонейронами ствола мозга и спинного мозга, с чувствительными нейронами. Они также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них с корой большого мозга. К ним поступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС. Могут быть как воз-

буждающими, так и тормозными. Нейроны симпатической нервной системы (СНС) являются также вставочными; расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (С 8 – L 2); фоново активны. Нейроны парасимпа-

тической нервной системы (ПНС) локализуются в сакральном от-

деле спинного мозга (S 2 – S 4).

Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в регуляции тонуса мышц, координации позы, движений конечностей и туловища.

Центры спинного мозга. В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетных мышц. Различные центры симпатического отдела ВНС локализованы в сегментах спинного мозга: зрачкового рефлекса, регуляции деятельности сердца, слюноотделения, регуляции функции желудка, почек. Сегментарно расположены центры, отвечающие за функции потовых желез, сосудов, гладких мышц внутренних органов. Пара-

52

симпатическую иннервацию получают из спинного мозга все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки, половые органы. Центры управления скелетной мускулатуры находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу мышцы шеи, диафрагмы, верхних конечностей, туловища и нижних конечностей.

Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.

Функции спинного мозга. Рефлекторная функция. Спинной мозг иннервирует всю скелетную мускулатуру, за исключением мышц головы, которые иннервируются черепно-мозговыми нервами. Спинной мозг участвует в осуществлении всех сложных двигательных реакций. Многие из них могут быть результатом рефлекторной функции самого спинного мозга, другие осуществляются через спинной мозг и являются результатом деятельности вышележащих отделов мозга, т.е. в этом случае спинной мозг выполняет проводниковую функцию. Спинной мозг воспринимает импульсы от рецепторных структур через задние рога. Они попадают к мотонейронам передних рогов спинного мозга. Далее импульсы передаются к эффекторным органам, т.е. реализуется спинальная рефлекторная дуга.

Важнейшая функция спинного мозга – это проведение возбуждения от нижележащих отделов спинного мозга к вышележащим, и обратно. При перерезке задних корешков спинного мозга животное теряет чувствительность к внешним воздействиям, но у него сохраняются двигательные реакции. При перерезке передних корешков спинного мозга животное не может двигаться, но сохраняет возможность воспринимать внешние раздражения.

Проводниковая функция. Осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей. Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон. Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов: кожные рецепторы – болевые, температурные, прикосновения, давления, вибрации; проприорецепторы – мышечные, ре-

53

цепторы внутренних органов – висцерорецепторы (механо -, осмо -, термо-хеморецепторы).

Рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов, как и рефлексов других отделов ЦНС, увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Соматические рефлексы. Проприоцептивные рефлексы. Су-

хожильные рефлексы (рефлексы растяжения) возникают при растяжении мышц, являются моносинаптическими. Возникают в ответ на удар неврологическим молоточком по сухожилию расслабленной мышцы. Рефлекс позволяет сохранять определенное положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц – разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. При отклонении тела вперед, назад или в сторону определенные мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела. По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышцсгибателей.

Кроме длины, в работающей мышце регулируется напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах возрастает до такого значения, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприорецепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону чувствительного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не дает мотонейрону возбудиться больше чем это необходимо.

Защитные сгибательные рефлексы. Сто человек из ста, нечаян-

но прикоснувшись рукой к сильно нагретому предмету, немедленно согнут ее, что убережет ее от повреждения. Это эволюционно древний полисинаптический спинальный защитный рефлекс.

Позные рефлексы конечностей – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Позные рефлексы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шей-

54

ные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус в опытах на кошке. Имеются две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне головы и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличивается тонус мышцсгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (назад) возникают противоположные реакции: передние конечности разгибаются, а задние сгибаются. Эти рефлексы возникают при помощи проприорецепторов мышц шеи. Они дают возможность животному достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с этих же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей (рефлексы потирания, чесания и шагательный). Шеррингтон описал чесательный рефлекс у спинальных собак, что указывает на локализацию его центра в спинном мозгу.

Вегетативные рефлексы. Наряду с соматическими рефлексами, осуществляемыми с помощью скелетной мускулатуры, спинной мозг выполняет обширную рефлекторную регуляцию деятельности внутренних органов.

На уровне последнего шейного и двух первых грудных сегментов расположены группы симпатических нейронов, иннервирующих гладкие мышцы глазного яблока. В грудных сегментах расположены симпатические нейроны, контролирующие сердце и бронхи. На всем протяжении спинного мозга от первого грудного до начальных поясничных сегментов расположены симпатические нейроны, иннервирующие сосуды тела и потовые железы. В крестцовой части спинного мозга находятся парасимпатические нейроны, образующие в совокупности центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов.

55

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг состоит из конечного (кора большого мозга, белое вещество, базальные ганглии), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого мозга. Часть этих структур определяют понятием ствол мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг). Основные стволовые функции – координация разных групп скелетных мышц, направленная на поддержание позы (статические рефлексы) и сохранение равновесия во время движения (статокинетические рефлексы). К стволовым моторным центрам относятся: красное ядро, вестибулярное ядро (ядро Дейтерса), ядра ретикулярной формации и продолговатого мозга.

Ствол мозга

Продолговатый мозг. Сегментарный аппарат представлен ядрами IX, X, XI, XII парами черепно-мозговых нервов (ЧМН), а также чувствительными ядрами VIII пары черепных нервов. Через ЧМН осуществляются чувствительные, двигательные и вегетативные (парасимпатические) функции:

1.IX (языкоглоточный) – вкусовая, тактильная, температурная, болевая и интероцептивная чувствительность от слизистой глотки, языка, барабанной полости, кротидного тельца. Поднимание глотки

игортани, опускание мягкого неба и надгортанника при глотании. Секреция околоушной железы. Рефлексы жевания, глотания, секреция слюны, сосудистый рефлекс.

2.X (блуждающий) – чувствительность неба, корня языка, дыхательных путей, аортального тельца, внутренних органов шеи, грудной полости, брюшной полости. Вкусовая чувствительность. Интероцептивная чувствительность. Иннервация мышц неба, глотки, гортани: рефлексы глотания, рвоты, чихания, кашля, формирование голоса. Иннервация внутренних органов

3.XI (добавочный) – иннервация грудинно-ключично- сосцевидной и трапециевидной мышцы: движения головы, плечевого пояса, лопаток.

4.XII (подъязычный) – иннервация мышц языка: движения языка в рефлексах жевания, сосания, глотания, речи.

56

5.Мост V (тройничный) – тактильная, температурная, висцеральная, проприоцептивная, болевая чувствительность кожи, слизистых оболочек головы и лица. Иннервация жевательных мышц: движения нижней челюсти, напряжение мягкого неба и перепонки.

6.VII лицевой – чувствительность передних 2/3 языка, вкусовая чувствительность, иннервация мимической и жевательной мускулатуры; регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы. Иннервация подъязычной, подчелюстной, слезной желез.

Вестибулярное ядро (Дейтерса) Иннервация α- и γ- мотонейро-

нов, мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи; (противодействие силам гравитации) тормозящее влияние на мотонейроны мышц-сгибателей.

Проводящий восходящий путь – медиальная петля (образована спинно-таламическим, бульбо-таламическим и ядерно-талами- ческими путями), в ней проходят пути болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности.

Нисходящие пути – вестибулоспинальный, оливоспинальный, ретикулоспинальный; регуляция тонуса мышц.

Функции продолговатого мозга и моста – анализ сенсорных раздражений. Участие в регуляции тонуса скелетных мышц – статические и статокинетические рефлексы. Вегетативные реакции через блуждающий нерв – регуляция органов пищеварения, дыхания, сердца, сосудов. В продолговатом мозге находятся дыхательный и сосудодвигательный центры. Рефлексы жевания, глотания, кашля, сосания, чихания, рвоты.

Мозжечок. Анатомически состоит из червя и двух полушарий. Имеет сложную структуру: наружное серое вещество – трехслойная кора и четыре пары ядер, находящиеся в белом веществе (зубчатое, пробковидное, шаровидное и кровельное). Функционально в нем различают средний отдел – червь, который вместе с примыкающими областями относится к старому мозжечку, связанному в основном с вестибулярными ядрами – вестибулоцеребеллум. По обеим сторонам от червя находятся полушария, которые принято функционально разделять на две области: расположенную ближе к чер-

вю – спиноцеребеллум и латеральную – цереброцеребеллум. Тремя парами ножек мозжечок соединяется со стволом мозга, причем ка-

57

ждый функциональный регион мозжечка имеет собственные афферентные и эфферентные связи.

Вестибулоцеребеллум (область червя) – афферентная информация от вестибулярных ядер и эфферентная к ним. Сохранение равновесия при стоянии и ходьбе; управление движениями глаз.

Спиноцеребеллум (область, прилегающая к червю) – афферентная информация от спинного мозга; эфферентная к стволу. Контроль за начавшимся движением ног и рук: управление движением.

Цереброцеребеллум (полушария) – афферентная информация от ядер моста и коры; эфферентная к моторной коре. Планирование движений.

Таким образом, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от моторных зон коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере совершаемых движений. Располагая информацией о движении – от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? Он может вводить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисходящие пути.

Средний мозг. Состоит из четверохолмия, красного ядра, черного ядра, ядра III, IV пары ЧМН. Бугры четверохолмия выполняют афферентную функцию, остальные образования – эфферентную.

Ядра глазодвигательного нерва обеспечивает движения глаз, зрачковые рефлексы и аккомодацию глаза.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу, вызывает поворот глазного яблока вниз и наружу.

Красное ядро связано с ретикулярной формацией продолговатого мозга, с мозжечком, со спинным мозгом, с базальными ядрами, с корой. Тормозит стволовые структуры.

Черное вещество: нейроны синтезируют нейромедиатор дофамин. Характерная физиологическая особенность среднего мозга – рефлексы на дистантные раздражители: старт – рефлексы (зрительные и слуховые). Основная роль в этих реакциях принадлежит ядрам четверохолмия (верхние – первичный центр зрительного анали-

58

затора; нижние – центр слухового анализатора), от которых начинается тектоспинальные двигательные пути.

Стволовые рефлексы поддержания позы. В стволе мозга име-

ется четыре главных парных моторных центра (вестибулярное ядро Дейтерса, красное ядро, бульбарное ядро ретикулярной формации, понтийное ядро ретикулярной формации) и тракта, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей. Взаимоотношение между этими центрами показано в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. У таких животных резко преобладает тонус мышц-разгибателей над тонусом мышц-сгибателей. Причина в том, что прекращается сгибательное влияние с красного ядра (децеребрационная ригидность). Через стволовые моторные центры и их тракты осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленная на сохранение позы и равновесия. Эти рефлексы изучены голландским физиологом Магнусом (1924), который разделил их на две группы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы поддерживают положение тела и его равновесие в покое. Магнус разделил их на:

1.Рефлексы позы (положения тела) возникают при изменениях положения головы и направлены на создание удобной позы. Афферентные импульсы поступают от рецепторов отолитового аппарата

ипроприорецепторов шеи.

2.Выпрямительные рефлексы представляют собой более сложный вариант статических рефлексов, благодаря которым организм способен принимать естественную позу при ее нарушении. Например, при положении животного на спине. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Первая двигательная реакция – восстановление нормального положения головы. Далее происходит цепь рефлекторных реакций с перераспределением тонуса мышц конечностей и туловища – восстанавливается нормальная ориентация тела в пространстве.

Статокинетические рефлексы возникают при ускорении пря-

молинейного и вращательного движений. Сокращение мышц при этом направлено на преодоление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осуществления необходимо сохранение функции моторных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти

59

рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с рецепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, с рецепторов ампул полукружных каналов – рефлексы вращения.

Статокинетические рефлексы вращения включают мышцы тела и глазные мышцы. Движения глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствуют сохранению зрительной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происходит медленное отклонение глазных яблок в сторону противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обратно (по ходу вращения). Медленное отклонение вызывается рецепторами полукружных каналов, быстрый компонент связан с влиянием корковых центров.

Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания.

Промежуточный мозг

Расположен между средним и конечным мозгом. Состоит из та-

ламуса и гипоталамуса.

В таламусе (зрительный бугор) выделяют до 40 пар ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: специфические, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса обладают тремя общими функциями – переключающей, интегративной и модулирующей. Таламус является центром переработки почти всей сенсорной информации (исключение составляет часть обонятельных путей, которые достигают коры больших полушарий, минуя таламус). Это главная переключательная станция на пути передачи информации к коре мозга.

Специфические ядра таламуса (релейные, переключательные)

получают специфическую информацию с периферии: зрительную, слуховую, соматосенсорную (кожная и проприоцептивная чувствительность), обрабатывают и посылают ее в соответствующие зоны коры.

Неспецифические ядра получают информацию от всех органов чувств, а также от ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса. Отсюда импульсация посылается во все зоны коры, а также к

60