2 курс / Нормальная физиология / Избранные_лекции_по_физиологии_человека_нервная_и_сенсорные_системы

Под корой находится белое вещество, в глубине которого лежат базальные ядра (ядра конечного мозга, базальные ганглии).

Базальные ядра включают хвостатое ядро, бледный шар, скорлупу, ограду и миндалевидное тело (рис. 7).

Хвостатое ядро и скорлупа входят в состав полосатого тела. Полосатое тело имеет обильные связи с другими структурами головного мозга, что свидетельствует об его участии в интегративных процессах, в организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов. Одна из функций полосатого тела – обеспечение необходимой последовательности реакций при реализации сложных безусловных рефлексов.

Рис. 7. Базальные ядра: 1–3 – хвостатое ядро: 1 – головка, 2 – тело, 3 – хвост; 4 – скорлупа и бледный шар; 5 – миндалевидное ядро; 6 – боковой желудочек

Повреждение хвостатого ядра вызывает снижение общей возбудимости, подвижности нервных процессов. Общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключения. В человеческой патологии отмечаются мнестические расстройства (амнезии). Повреждение хвостатого ядра приводит к нарушениям безусловной и условнорефлекторной деятельности, и в первую очередь тормозных условных рефлексов.

51

У людей при повреждении связей хвостатого ядра с бледным шаром может наблюдаться атетоз – гиперкинез дистальных отделов конечностей (кисти, пальцев рук). Для атетоза характерны медленные тонические червеобразные вычурные движения. Атетоз может наблюдаться в мышцах лица: неестественное чрезмерное гримасничанье, прищуривание глаз, вытягивание губ, перекашивание рта в сторону. При атетозе гипотония мышц сменяется резким повышением их тонуса.

Существует мнение, что хвостатое ядро и скорлупа идентичны по функции. Несмотря на большое функциональное сходство скорлупы и хвостатого ядра, скорлупа участвует еще и в организации пищевого поведения, дыхания и слюноотделения. Повреждение скорлупы приводит к возникновению у человека гиперкинезов типа торсионного спазма, хореи. Торсионный спазм – гиперкинез шеи и туловища. Он характеризуется вращательным штопорообразным движением туловища. Хорея – быстрые изменения движения конечностей, туловища, языка, лица, мягкого неба. Больные гримасничают, причмокивают, произвольные движения прерываются судорогами, походка напоминает своеобразный танец.

Бледный шар. Повреждение бледного шара у людей приводит к гипомимии, тремору головы, конечностей, причем этот тремор исчезает в покое и усиливается при движениях. Отсутствует содружественность движений рук при ходьбе, наблюдаются затруднения при начале движений. Часто встречается при повреждении бледного шара миоклония – быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. Через бледный шар в большом количестве проходят волокна ретикулярной формации, поэтому полное двухстороннее разрушение бледного шара ведет к глубоким изменениям высшей нервной деятельности, исчезновению ранее выработанных условных рефлексов. Раздражение бледного шара вызывает повышение тонуса мышц, тремор, ориентировочную реакцию.

52

Ограда – это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества. В левом полушарии размеры ограды больше, чем в правом. Ограда принимает участие в организации речи, при полном перерождении ограды больные не могли говорить, хотя были в полном сознании. Ограда имеет влияние на организацию движения и ориентацию, вместе с миндалевидным комплексом обеспечивает вегетативные реакции. По данным ряда авторов, при стимуляции ограды наблюдается слюнотечение, лизание, жевание, сонное состояние. Повреждение ограды временно (на 4–7 дней) нарушало условно-рефлекторную деятельность.

Миндалевидное тело – сферическое образование, располагающееся под скорлупой около внутренней части переднего отдела височной коры. Амигдала (миндалина) имеет многочисленные связи с корой больших полушарий, гипоталамусом, обонятельными мозговыми структурами. Она входит в лимбическую систему мозга и играет большую роль в организации эмоций, мотивации условно-рефлекторного поведения, оборонительного поведения, вегетативных и двигательных реакций. Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.

4.3. Лимбическая система мозга

Лимбическая система (ЛС) – комплекс анатомически и функционально связанных между собой структур, участвующих в регуляции поведенческих реакций, в первую очередь эмоций, а также играющих значительную роль в регуляции вегетативных реакций.

Основой ЛС является так называемый круг Пейпеца, описанный еще в 1937 году. Он включает гиппокамп, идущий от него свод, затем мамиллярные тела гипоталамуса, лимбические (передние) ядра таламуса и поясную извилину (лимбическая кора). Основной структурой ЛС является гиппокамп. Благодаря многочисленным связям с другими структурами ЛС гиппокамп выпол-

53

няет множество функций. Он участвует в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти, то есть перехода кратковременной памяти в долговременную. При поражении гиппокампа возникает синдром Корсакова – заболевание, при котором больной при сравнительной сохранности следов долговременной памяти утрачивает память на текущие события.

Все структуры круга Пейпеца замкнуты в кольцевую систему (рис. 8). В дальнейшем этот круг был дополнен рядом других структур. В настоящее время в ЛС включают всю лимбическую долю коры больших полушарий, старую кору, ряд структур древней коры, а также некоторые подкорковые образования – миндалевидный комплекс, септальные ядра (ядра прозрачной перегородки), эпиталамус, некоторые образования среднего мозга (ретикулярная формация).

Ассоциативная кора

Поясная извилина

Передние ядра таламуса

Мамиллярные тела

Гиппокамп

Миндалевидное тело

Гипоталамус

Рис. 8. Основные структуры лимбической системы и связи между ними (жирными стрелками выделен круг Пейпеца)

Части ЛС объединены многочисленными двусторонними связями, а также сложными путями, образующими множество замкнутых кругов. Подобная организация позволяет импульсам

54

долго циркулировать и тем самым сохранять в лимбической системе единое активное состояние. Такие круги, включая определенные образования, обеспечивают память и процессы обучения, регулируют агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Выявление обилия связей лимбической системы со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых бы она не принимала участие.

Все лимбические образования прямо или опосредовано связаны с гипоталамусом – высшим вегетативным центром. В связи с последним фактом говорят об участии ЛС в регуляции вегетативных функций и называют ЛС «висцеральным мозгом». Центры положительного и отрицательного подкрепления, найденные в гипоталамусе, имеются и в других структурах ЛС (поясная извилина, септальная область, амигдала).

ЛС участвует в возникновении некоторых заболеваний, в частности эпилепсии.

4.4. Морфофункциональные особенности коры больших полушарий

Кора больших полушарий – высший отдел ЦНС, она отвечает за восприятие всей поступающей в мозг информации, за управление сложными движениями, мыслительную и речевую деятельность.

По своему филогенезу кора больших полушарий разделяется на древнюю, старую и новую кору. Большую часть коры (у человека 96 %) занимает новая кора. Древняя и старая кора занимает лишь небольшие участки на базальной и медиальной поверхностях лобной и височной долей полушарий. Эти участки более примитивны по своей структуре. Большинство структур древней и старой коры входят в состав лимбической системы.

Новая кора имеет шестислойное строение. Каждый из слоев содержит свойственные ему нейроны и их отростки. Преоблада-

55

ющее большинство клеток относится к двум типам: пирамидные и звездчатые. Менее распространены веретенообразные клетки.

Первый слой коры (если считать от поверхности) – поверхностный молекулярный слой – содержит скопление апикальных дендритов, мелкие клетки, аксоны. Второй слой (наружный зернистый слой) содержит множество мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Третий слой (наружный пирамидный слой) содержит пирамидные клетки средних размеров. Четвертый слой (внутренний зернистый слой) характеризуется большим количеством короткоаксонных нейронов звездчатого типа; наряду со звездчатыми клетками здесь находятся и некоторое количество пирамидных клеток, а также проходящие в I слой апикальные дендриты пирамидных клеток из нижележащего слоя. В

пятом слое (ганглиозный, или внутренний пирамидный слой)

расположены тела больших и гигантских пирамидных нейронов, от которых отходят в белое вещество длинные быстропроводящие аксоны и поднимаются вверх в I слой апикальные дендриты. Шестой слой содержит полиморфный слой клеток, аксоны которых уходят в белое вещество, а дендриты поднимаются в ганглиозный слой.

У различных млекопитающих и в различных участках новой коры одного и того же животного или человека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах нейронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются цитоархитектонические поля и области. К. Бродман (1909) в коре мозга человека выделил 11 областей, включающих в себя 52 поля.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования, который заключается в том, что рецептор передает свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется связями нейронов. Сигнал при этом фокусируется

56

не точка в точку, а на множества нейронов, что обеспечивает его полный анализ.

Наряду с горизонтальной организацией по слоям в коре головного мозга имеется четкая вертикальная организация в виде систем нейронов, объединенных в вертикальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикальная организованная группа клеток, являющаяся функциональной единицей коры, была названа вертикальной колонкой коры. Оказалось, что вертикально нейроны взаимодействуют теснее, чем горизонтально. Вертикальная колонка представляет собой вертикальный цилиндр диаметром 100–150 мкм, включающий в себя нейроны всех слоев коры. Это нейронное объединение – локальная нервная сеть, которая, перерабатывая информацию, передает ее со входа на выход. Каждая колонка имеет ряд ансамблей нейронов, реализующих какую-либо функцию, и в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Несколько вертикальных микроколонок группируются в более крупное объедине-

ние – макроколонку, или функциональный корковый модуль.

Каждый модуль может участвовать во многих функциональных системах различной сложности, организующих адаптивное выполнение сложных поведенческих актов.

В настоящее время кору больших полушарий принято разделять на первичные, вторичные и третичные зоны.

Сенсорные зоны – это функциональные зоны коры головного мозга, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе:

-первичные сенсорные зоны и первичные моторные зоны (проекционные зоны);

-вторичные сенсорные зоны и вторичные моторные зоны (ассоциативные одномодальные зоны);

57

- третичные зоны (ассоциативные разномодальные зоны). Первичные сенсорные и моторные зоны занимают менее 10 %

поверхности коры головного мозга и обеспечивают наиболее простые сенсорные и двигательные функции.

К сенсорным зонам коры относят поля, в которые приходят волокна от проекционных ядер таламуса. Это зоны коркового представительства сенсорных систем. Для каждой сенсорной системы существуют свои проекционные зоны (рис. 9). Зрительная зона находится в затылочной доле коры больших полушарий, слуховая зона – в верхней височной извилине. Вкусовые зоны найдены в нижней части постцентральной извилины и в инсулярной коре. Корковые обонятельные зоны связаны со структурами древней коры (зона обонятельной чувствительности, обонятельная луковица).

Рис. 9. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены

первичная двигательная и сенсорная области, двигательные

58

исенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т. д.)

иассоциативная (неспецифичная) кора

Большой участок занимает зона кожно-мышечной чувствительности. Она расположена позади центральной борозды, в постцентральной извилине теменной доли коры больших полушарий. Кожно-мышечные проекции организованы по соматотопическому принципу.

В задней центральной извилине каждая точка кожной поверхности имеет свое место, раздражая которое, можно получить то или иное ощущение. Но «карта тела» в коре имеет несколько смещенные пропорции. Дело в том, что количество нейронов, получающих информацию от определенного участка тела, прямо пропорционально плотности рецепторов на этом участке. Плотность же рецепторов зависит от значимости информации, получаемой от того или иного участка кожной поверхности. Поэтому на «карте тела» в коре отмечаются непропорционально большие зоны кистей рук и губ, но очень маленькие зоны спины, живота и т. д.

Двигательная (моторная) зона расположена в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий впереди центральной борозды. Именно отсюда отходит большинство волокон кортико-спинального тракта. Так же как и в зоне кожномышечной чувствительности, в прецентральной зоне можно нарисовать «карту тела», причем она имеет определенные искажения пропорций человеческого тела. Связано это с тем, что некоторые мышцы (пальцев, мимические) должны выполнять гораздо более тонкие движения, поэтому для управления ими необходимо большее количество нейронов.

К неспецифичной (ассоциативной) коре отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сенсорных или двигательных функций. У человека ассоциативные зоны занимают больше половины всей коры. Эти зоны связывают (ассоциируют) друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций.

59

Основные неспецифические области коры больших полушарий – это теменно-височно-затылочная (находится на границе этих долей), префронтальная (лобная доля коры за исключением прецентральной извилины) и лимбическая (сводчатая извилина) ассоциативные зоны. Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи; высших двигательных функций и запуска поведенческих актов; памяти и эмоционального поведения.

Хотя по своему строению правое и левое полушария головного мозга человека практически не отличаются, для них характерна функциональная асимметрия, то есть они выполняют разные функции. В первую очередь это относится к ассоциативным зонам коры.

В лобной и височной областях левого полушария находятся центры речи (см. рис. 9). При поражении центра речи в височной коре (центр Вернике), находящегося на границе со слуховой корой, нарушается понимание слышимой речи. При поражении же центра речи, лежащего на границе с двигательной областью в лобной коре (центр Брока), больной слышит и понимает речь, но сам говорить не может. При поражении некоторых областей правого полушария отмечаются глубокие нарушения ориентации в пространстве, например, больные не могут найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. Некоторые пациенты с повреждениями правого полушария не могут узнавать знакомые лица, а иногда вообще не могут узнавать людей.

Распределение функций по областям коры больших полушарий не является абсолютным, так как все области мозга имеют полисенсорные нейроны, которые реагируют на различные раздражители. В связи с этим при повреждении какой-либо зоны коры больших полушарий ее функцию могут выполнять другие. Особенно это характерно для раннего детского возраста, когда распределение функций закреплено еще не жестко.

60