2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т
..pdfцарилмайди, чунки щйтар богланиш йуц, бусиз эса ^аракатларни бошцариш, аник ва текис ^аракатларни бажариш мумкин булмайди. Шунинг учун ^ам цул терисига совуц таъсир этган ёки рецепторларни фалаж циладиган за^ар - кокаин тери ичига киритилган сезувчанликнинг камайиши ёки йу^олиш и, яъни анестезиядан кейин цулнинг аниц ^аракатларини талаб этадиган бирор ^аракатлари, Масалан, пианино чалиш ёки хат ёзиш бузилади. Сезувчан ликнинг йуцолиши бундан ташцари, мускул тонусининг сусайишига сабаб булади.
О лдинги ва орца илдизлар т о ла л а р и н и н г п ериф ерияда тацсимланиши. Ч.Шеррингтон илдизларни кесиб ^уйиб утказган тажрибаларида курсатиб берилганидек, орца миянинг ^ар бир сегментидан ^ар томонда биттадан орк;а илдиз бошланади, шу сег мент гавданинг учта кундаланг булаги - метамерини иннервациялайди (бир метамер орца мия нинг сегментига мос келади, иккинчиси унинг устида, учинчиси остида ётади). ^ар бир метамер орца миянинг устма-уст утувчи учта илдизидан сезувчи толалар
олади. Шу сабабли бир илдиз циркиб л^уйилганда ^айвоннинг тегишли метамеридаги сезувчанлик тула йуцолмайди. Борди- ю, барча о р р илдизларининг биттасидан бошка хаммаси орка мия буйлаб цир^иб цуйилса, сезувчанлик бир метамерда эмас. учта метамерда са^анади, шу билан бирга урта метамердаги сезувчанлик деярли узгармай тураверади, цушни метамердаги сезувчанлик эса бирмунча пасаяди. Бу маълумотлар ш ундап гувозушк берадики, периферияда афферент нерв толаларининг та-
рцалиш зоналари бир-бирини ёпиб утади. Бу сунгги вактда элек трофизиологик тадцицогларда исбот этилди. Гавданинг ёнмаён учта метамеридаги терига таъсир этилган цадеб бир орца илдизда афферент импулслар оцими кузатилиши уша тадцицотларда курсатиб берилди.
Одам терисидаги сегментар сезувчанлик иннервациясининг тацсимланиш схемаси курсатилган.
Даракат системасига келганда, сегментар иннервация фацат цовурга аро мускуллар учун исбот этилган. Долган мускуллар бир неча метамерга мансуб булиб, бир неча илдиздан утувчи толадан иннервацияланади.
Спинал шок. Хайвонлар устидаги тажрибаларда орца мияни турли босцичларда тула ёки цисман цирциб цуйиб, унинг реф лектор функцияси урганилади.
Сутэмизувчи ^айвонларда орка мияни мумкин цадар юцоридан цирциб цуйиб (4-5 буйин сегментининг рупарасидан цирциб цуйиш мумкин) ^айвоннинг узок; вацт омон цолишига эришса булади. Орца мияни бу сегментларининг юцорисидан цирциб цуйиш натижасида нафас олши тухтаб, ^айвон улиб цолади, чунки бу цолда диафрагма нервларининг орца миядаги (спинал) ядроларига нафас марказидан импулслар келмай цолади. Орка мия 4 - буйин сегментининг пастрогидан киркиб цуйилса, диафрагмал типдаги нафас олиш сацланиб колади (диафрагма нерви 3 - 4 буйин сегментидан бошланади), шу сабабли упка вентиляцияси етарли цажмда руй бериши мумкин. Орка мия юцорироцдан кирциб цуйилганда фацат сунъий нафас олдириш йули билан хайвонни улимдан сацлаб туриш мумкин.
Орца мия кундаланггига тула цирциб цуйилгач спинал шок келиб чицади. Спинал шок шундан иборатки, орца миянинг цир киб куйилган жойидан пастроцдаги барча нерв марказларининг цузг-алувчанлиги жуда ^ам пасаяди ва рефлектор функциялари сусаяди. Орца миянинг цирциб цуйилган жойидан юцорироцдаги нерв марказлари эса ишлайверади. Масалан, орца мия диаф рагма нервининг чиццан жойидан салгина пастрокдан цирциб цуйилса, шу жойдан пастдаги нерв марказлари юзага чицарадиган спинал рефлекслар (орца мия рефлекслари) сусаяди. Шу билан бирга диафрагманинг нафас ^аракатлари давом этаверади. Афтидан, узунчоц миядаги нафас маркази диафрагмани иннервацияловчи мотонейронларга ритмик импулслар юборишни давом эттиради. Ит орца мияси буйин сегментларининг рупара сидан циркиб куйилгач, тана ва цул-оёцнинг гаъсирланишига жа-
вобан руй берувчи барча харакат рефлекслари йуцолади, шунингдек, сийдик чщ ариш ва дефекация каби бирор рефлекторлар цам юзага чицмайди,томирларнинг кенгайиши сабабли артериал босим пасайиб кетади, бу орца миядаги томир царакатлантирувчи марказларнинг шокбулиш натижасидир. Операция цилинган итда скелет мускулларининг рефлектор кисцаришлари бир неча соатдан кейин тиклана бошлайди: артериал босим бир неча кундан кейин нормал даражага келади: сийдик чицариш ва де фекация рефлекслари бир неча ^афтадан кейин тикланади: о р - ритувчи таъсирга жавобан артериал босимнинг кутарилишидан иборат томир торайтирувчи рефлекслар пайдо булади. Худди шунингдек, одамнинг пичокланиши ёки уц тегиши натижасида (теккан ук ёки металл парчалари ва суяк булаклари орца мия каналига кириб кетади) орка мияси узилиб цолганда ёки кундалангига кесилганда цам, бир неча хафта ва ойларда кейин орца миянинг баъзи рефлекслари тикланади.
Шок цодисаларининг орирлиги ва рефлектор функцияларнинг цанчалик бузилиши, уларни канча давом этиши турли цайвонларда турлича булади. Шок ходисалари одам ва маймунларда яццолроц куринади. Масалан, маймун орца мияси кукрак умурткалари рупарасидан киркиб цуйилгач, тизза рефлекси бир сутка ва ундан купрок вакт мобайнида юзага чикмайди, хрлбуки, цуёнда бу рефлекс атиги 15 минут юзага чицмай туради. Демак, цайвоннинг марказий нерв системаси цанча юцори босцичда турса, орца миянинг рефлектор фаолиятини марказдан контрол цилиш механизми ушанча купроц ривожланган булади.
Спинал шок феноменинг моциятини тушунмоцучун иккита фактнинг принципиал ацамияти бор: биринчидан, орца миянинг цирцилган жойидан пастрок^аги нерв марказларидаги шок келиб чицади, иккинчидан, орка мия биринчи марта киркиб куйилган жойининг пастрогидан орца мия функцияларининг тикланиш даврида иккинчи марта цирцилса, одатда спинал шок ходи салари такрор вужудга келмайди. А .Ш варц билан Ч.Шеррингтон шуларга асосланиб, спинал шок феноменини марказий нерв системасининг юцорироцдаги булимларидан орца мияга импулслар келмай колиши билан изохлашди. Мия узанининг ретикуляр формациясидаги нейронлардан орца мияга келиб, уни фаоллаштирувчи импулсларнинг йуцолиши спинал шокнинг ке либ чицишида кап а а^амиятга эгадир.
Орца мияни цирциб куйиш узоц давом этувчи кучли таъсир булиб, спинал рефлексларнинг тормозланишига сабаб булади,
спинал шок эса шунинг окибатида келиб чицади, деган фараз куп марта баён цилинди. Рефлектор функциянинг тикланиш даврида орца мияни такрор цирциб цуйишни бу функцияга таъсир этмаслиги цозиргина айтилган фаразни рад этади. Бундан ташцари, орца миянинг бир ёки бир неча сегментини совутиш ( « с о в у ц билан цирциб цуйиш») тажрибалари орца мияни цирциб цуйи ч билан борланган таъсир оцибатида спинал шок келиб чикади, деган таъсавурга царши сузлайди. Орца миянинг бир ёки бир неча сегмента совутилганда шикастланмагани цолда спинал шок келиб чицаверади.
Спинал шок ^одисалари йуцолгач, узоц вацтдан кейин гипер рефлексия кузатилади, яъни рефлектор фаолият кескин даражада кучайиб цолади. Масалан, орца мияси шикастланган кишида оммавий рефлекслар деган рефлекслар цайд цилинган: бир оёц панжасига таъсир этилганда киши иккала оёрини тортиб олган, унда терлаш, сийдик чицариш ва дефекация рефлекслари юзага чиккан. Орца мия циркуиб цуйилгач бош миядан тормозловчи таъсирлар келмай цолиши, жумладан ретикуляр формациядан орца мияни тормозловчи импулсар келмай цуйиши окибатида гипер рефлексия келиб чикади. Тормозловчи таъсирларнинг келмай цолишига алокадор эффектлар спинал шок цодисалари секинаста йуколгандан кейингина юзага чициши мумкин.
Орца м ия реф лекслари (спинал рефлекслар). Терининг орритилишига, Масалан, игна санчилишига жавобан руй берувчи
букиш рефлекслари (флексор рефлекслар) орца мия кундалангига тула цирциб цуйилгач бошца рефлекслардан эртарок тикланади. Букиш рефлекси тула тикланганда оёкнибукувчи мускуллар цисцариши билан бир вактда реципрок (пайваста) тормозланиш натижасида ёзувчи мускуллар бушашади. Айни вацтда царама-карши контралатерал - оёцни ёзувчи мускуллар кисцариб, букувчи мускуллар бушашади. Терининг турли цисмларига таъсир этиб, букиш рефлексини юзага чицариш мумкин. Айни вактда жавоб реакциясининг характери ^ар хил булиши, яъни унда турли мускул гуру^лари цатнашиши мумкин. Бир реф лектор актнинг таъсир жойига боглик булган хусусиятлари рефлекснинг мащ ллий белгилари деб аталади.
Спинал хайвонда оёц панжаларининг кафт ёстикчалари салпал босилганда ёзиш рефлексини, тананинг ён юзасига таъсир этилганда цашиш рефлексини, шунингдек мускул пайига урилганда шу мускулнинг чузилишига жавобан бир цанча миотатикрефлексларни хам кузатиш мумкин. Айрим ^олларда кучли
таъсирга жавобан алмашиниш (отдача) феномени келиб чициши туфайли (кучли таъсир букиш рефлексини юзага чицаради) оёцнинг ритмик царакатлари вужудга келади. Спинал итнинг танаси осиб цуйилганда оёцларидан бирининг панжаси босилса, турттала оёцни босиб цадамлаш типидаги рефлектор ^аракатлар келиб чикади (Филиппсон рефлексы). Ички органларнинг баъзи рефлекслари: сийдик чикариш дефекация, томир царакатлантириш рефлексларини ^ам орца мия марказлари юзага чикаради.
Орца мия юцорироцдан цирциб цуйилиб, марказий нерв системасининг юцорироццаги булимларидан ажратиб цуйилгач, боя айтилган рефлексларнинг ^аммаси сацланиб тургани учун бу рефлексларнинг марказлари орца миянинг цирцилган жойидан пастровда, деган хулоса чициши табиий: орца миянинг купчилик цисми юцоридаги кукрак сегментларидан бошлаб пастдаги бел сегментларигача умуртца погонасининг каналидан ситиб чицарилгач орца миянинг барча рефлекслари йуколади. Орка миянинг муайян цисмлари емирилганда ёки уларга мос келувчи орка мия илдизлари цирциб цуйилганда хам муайян рефлекслар йуколади.
Одамнинг орца мияси узилгач бир неча вактдан кейин бу киш рефлексларидан ташцари, тизза рефлексы ва Ахилл рефлекси яццол куринади. Тизза рефлекси шундан иборатки, сон турт бош мускулининг пайига урилганда оёц тизза бугимидан ёзилади. Ахилл рефлекси шундан иборатки, ахилл пайига урилганда оёц болдир-панжа бугимидан ёзилади. Бу рефлекслар «спинал« одамда айницса кучайган булади. Одам орца мияси тула узилгандан кейин бир неча вацт утгач сийдик чыцариш ва дефекацыя рефлекслари тикланади, ковуц ва тугри ичак маълум даражада чузилгач шу рефлекслар юзага чицади. Эркакнинг жинсий олати таъсирланганда рефлектор эрекция ва эйякуляция келиб чициши, яъни жинсий олат буртиб, уруг отиши мумкин.
Орца мияси узилган одамда цузгалиш жараёни орца мияга кенг ёйилгани сабабли барча спинал рефлекслар нормал чегараланганлик ва жойлашганлик хусусиятларидан мацрум булади. Бу мия узанининг тормозловчи таъсири келмаганлиги сабабли рефлектор реакциялар координацияси жуда бузилганлигини курсатади. ХаР калай орца миядаги координация цайвондагига нисбатан одамда камроц ривожланган, чунки марказий нерв системасининг юцорироцдаги булимларида руй берувчи коорди нация жараёнлари каттароц ацамият касб этади.
Одам орца миясининг чекли айрим цисмлари зарарланганда шу цисмларнинг жойлашишига цараб турли рефлекслар йуцо-
Норма вл патология толок реф.тсксн ( ЬиОинский рсфлскси)
30-расм. Одамлардаги мухим клиник рефлекслар ва улар марказларининг орца мияда жойланиши.
лишини кузатса булади. Масалан, орца миянинг кукрак сегментларидан бир нечтаси зарарланганда кукрак ва цориннинг тегишли метамерларида тери сезувчанлиги йуцолиб, тер ажратиш ва томир харакатлантириш реакциялари юзага чикмайди, шунингдек айрим мускул гурухларининг царакат фалажи руй беради. Бундай купгина мушоцадалар орца мия марказларининг нисбий сегментар тартибда жойлашганлигидан гувоцлик беради.
Орца миядаги бир цанча марказларнинг сегментар жойлашишини цайд цилар эканмиз, бутун орца миянинг функционал бутунлигини таъминлайдиган сегментлараро алоцалар орца мияда куп эканлигини таъкидлаб утмоц керак.
Вегетатив нерв системасига мансуб булган бир цанча эффек тор марказлар: куз мускулларининг спинал маркази, томир царакатлантириш ва тер ажратиш марказлари, сийдик-таносил органлари билан туири ичак функцияларини бошцариш марказлари ва цоказолар хам орка мияда бу марказларнинг жойланиши вегатив функцияларнинг бошкарилиши цацидаги бобда куздан кечирилади.
Орца .мия утказувчи йулларининг ф ункциялари. Орца мия марказий нерв системасининг юцорироцдаги булимлари (мия узани, мияча ва катта ярим шарлар)га кугарилувчи ва тушувчи утказувчи йуллар оркали богланади. Рецепторлар оладиган ахборот кутарилувчи йуллар орцали утади.
Импулслар мускул пай ва бойламларнинг проприорецепторларидан марказий нарв системасининг юцорироцдаги булимларига цисман орца миянинг орца устунларидаги Голл ва Бурдах тутамларининг толалари орцали, цисман ён устунларидаги Говерс ва Лексик йуллари (орца мия билан мияча уртасидаги йулла- р)нинг толалари орцали утади. Голл ва Бурдах тутамлари ре цептор нейронларнинг усицларидан цосил булади, бу нейронларнинг таналари орца мия ганглийларида ётади.
Ана шу усицлар орца мияга киргач юцорига кутарилади, айни вацтда орца миянинг бирмунча юцорида ва пастда ётган сегментларидаги кулранг моддага катта шохчалар беради. Шу шохчалар орца мия рефлектор ёйларининг таркибига кирувчи оралиц ва эффектор нейронларда синапслар хосил цилади. Голл ва Бур дах тутамлари узунчоц мия ядроларида гугайди, афферент йулнинг иккинчи нейрони шу ядролардан бошланади ва кесишгандан кейин таламусга боради; таламусда учинчи нейрон бор, унинг усицлари афферент импулсларни катта ярим шарлар пустлогига утказади. Голл ва Бурдах тутамларининг таркибига
кирувчи толалар узилмасдан узунчоц мияга боради. Орца илдизларнинг шулардан бошца хамма афферент нерв толалари орца миянинг кулранг моддасига кириб, шу ерда узилади, яъни турли нерв хужайраларида синапслар хосил цилади. Орка миянинг орца шохидагн устун ёки кларк %ужайраларидан ва цисман ор <а миянинг комиссурал ёки битишма ^ужайраларидан Говере 1 1
Флексиг тутамларининг нерв толалари бошланади.
Орца мия билан мияча уртасидаги йуллар (Говерс ва Флексиг йуллари)дан афферент импулслар утмай цолиши натижасида мураккаб харакатлар бузилади, мияча зарарлангандаги каби, бунда хам мускул тонуси бузилади ва атаксия ходисалари кузатилади.
Импулслар проприорецепторлардан катта (140 м/сек гача) тезлик билан утказувчи, орца мия билан мияча уртасидаги йулларни ^осил цилувчи А б типидаги миелинли йурон толалар оркали ва Голль ва Бурдах тутамларининг секинроц (70 м/сек гача) утка зувчи толалари орцали тарцалади. Мускул, бурим ва пай рецепторларидан импулсларнинг катта тезлик билан утказилиши, афтидан, хараках актининг бажарилиш характери тугрисида орга низм учун му^им ахборотнинг тез олинишига боглик, бу эса ^аракатнинг узлуксиз назорат цилинишини таъминлайди.
Огриц ва ^арорат рецепторларидан импулслар орка миянинг орца шохларидаги цужайраларига боради; бу ерда афферент йулнинг иккинчи нейрони бошланади. Бу нейрон усицлари шу сегмент рупарасида (нерв ^ужайрасининг танаси шу ерда) цара- ма-царши томонга утиб, ён устунларнинг оц моддасига киради ва орца мия билан таламус уртасидаги латерал йулнинг таркибида курув думборига боради, импулсларни катта ярим шарлар пустлорига утказувчи учинчи нейрон эса шу ердан бошланади. Огриц ва царорат рецепторларидан импулслар орка мия кул ранг моддасининг орца шохлари буйлаб юкорига кутарилувчи толалар орцали цам цисман утади. Огриц ва царорат рецептор ларидан келувчи импулсларни утказувчи йуллар А» типдаги миелинли ингичка толалардан ва цузгалишни секинрок утказадиган миелинсиз толалардан иборат.
Орца миянинг баъзи касалликларида фа кат оррик сезувчанлик ёки фацат ^арорат сезувчанлиги бузилиши мумкин. Бунинг устига, фацат иссицни ёки фацат совуцни сезиш бузилиши мум кин. Тегишли рецепторлардан келувчи импулслар орца мияда турли нерв толаларидан утиши шу билан исбот этилади.
Терининг тактил рецепторлардан келувчи импулслар орка шохларнинг ^ужайраларига келади (бу ^ужайраларнинг усиц-
лари кулранг модда буйлаб бир неча сегмент кадар кутарилади), орца миянинг царама-царши томонига утиб, оц моддага киради ва импулсларни о/ща мия билан таламус уртасидаги вентрал йул таркибида курув думбоцларининг ядроларига олиб боради, бу ердаги учинчи нейрон узига олган ахборотни ярим шарлар пустлогига утказади. Теридаги тегиш ва босим рецепторларидан келувчи импулслар цисман Голль ва Бурдах тутамларидан цам утади.
Голль ва Бурдах тутамларининг толалари ва орца мия билан таламус уртасидаги йулларнинг толалари етказиб берадиган ахборот характерида, шунингдек уша толаларда импулсларнинг тарцалиш тезлигида муцим тафовутлар бор. Тегиш рецепторларидан келувчи импулслар орца устунларнинг кутарилувчи йуллари орцали утади ва таъсир жойининг аниц локализациясини курсатиб беради. Рецепторларга вибрация таъсир этганда келиб чицадиган катта частотали импулсларни хам шу йуллар нинг толалари утказади. Босим рецепторларидан келувчи им пулслар ^ам шу ердан утади, бу импулслар таъсирнинг интенсивлигини аниц билишга имкон беради. Тегиш, босим рецеп торларидан, шунингдек ^арорат ва огриц рецепторларидан ке лувчи импулслар орца мия билан таламус уртасидаги йуллардан утади, лекин бу импулслар таъсирнинг локализацияси ва жадаллигини (шиддатини) аник ажратишга имкон бермайди.
Голль ва Бурдах тутамларининг таркибида борувчи толалар таъсирлар цацида дифференциалланган (ажратилган) ахборотни етказиб беради, импулсларни катта тезлик билан утказади, шу би лан бирга бу импулслар частотаси анчагина доирада узгариши мумкин. Орца мия билан таламус уртасидаги йулларнинг толала ри импулсларни секин утказади; таъсир кучи >^ар хил булганда бу толалардан утувчи импулслар частотаси кам узгаради.
Афферент йуллардан утувчи импулслар, цоида уларок, кузгалувчи постсинаптик потенциални вужудга келтиради, бу потен циал кутарилувчи афферент йулнинг навбатдаги нейронида тарцалувчи импулсни вужудга келтириш учун етарлича кучли булади. Аммо, шу пайтда марказий нерв системаси бошца аф ферент йуллар орцали организм учун му^имроц бирор ахборот олаётган булса, бир нейрондан иккинчи нейронга утувчи им пулслар тормозланиши мумкин.
Орца миянинг тушувчи йуллари орцали унга ю цориро^аги эффектор марказлардан импулслар келиб туради. Орца мия бош мия марказларидан тушувчи йуллар орцали импулслар олиб ва
уларни ишловчи аъзоларга утказиб туради, шу тарифа утказишижро этиш вазифасини бажаради.
Орца миянинг олдинги ва ён устунлари оркали утувчи кортикоспинал ёки пирамидал йуллар орцали орка мияга катта ярим шарлар пустлоридаги йирик пирамидал хужайраларнинг бевссита узидан импулслар келиб туради. Пирамидал йулларнин/ толалари оралиц ва мотор нейронларда синапслар цосил цилади (фацат одам билан маймунларда пирамидал нейронлар мотонейронларга бевосита богланган). Кортикоспинал йуллар таркибида бир миллионга яцин нерв толаси бор, улардан 3% га яцини йурон (диаметри 16 мк), А б типга кирувчи толалар булиб, цузралишни катта (120-140 м/сек гача)тезлик билан утказади. Бу то лалар катта ярим шарлар пустлоридаги йирик пирамидал цужайраларнинг усицларидир. Долган толалар диаметри 4 мк га якиб булиб, цузгалишни камроц тезлик билан утказади. Бу толалардан талайгинаси импулсларни вегетатив нерв системасининг сипинал нейронларига етказиб беради.
Ён устунчаларнинг кортикоспинал йуллари узунчоц миянинг пастдаги учдан бир цисми рупарасида кесишади. Олдинги устунларнинг кортикоспинал йуллари (турри пирамидал йуллар деб аталади) узунчоц мияда кесишмайди; улар цайси сегментда тугаса уш а сегмент яцинида карама-царши томонга утади. Кор тикоспинал йуллар шу тарифа кесишгани учун бир ярим шарнинг мотор марказлари зарарланганда гавданинг царама-царши томонидаги мускуллар фалаж булади.
Пирамидал нейронлар ёки кортикоспинал йулнинг уша нейронлардан бошланувчи нерв толалари шикастлангандан бир неча вацт утгач баъзи потологик рефлекслар келиб чицади. Пирами дал йуллар зарарланишининг типик симптоми шундан иборатки,
сохталанган Бабиниский рефлексы (оёц кафти терисинингреф лексы) юзага чицади. Бу рефлекс шундан иборатки, оёц кафтининг терисига штрих билан таъсир этилса, бош бармок ёзилиб, цолган бармоцлар елпигич шаклида ёйилиб кетади; янги турилган болаларда пирамидал йуллар ^али ривожланиб улгурмагани учун уларда хам шундай рефлекс юзага чикади. Волга етган со- р л о м кишиларнинг оёц кафт терисига штрих билан таъсир этиш бармоцларнинг рефлекс йули билан букилишига сабаб булади.
Кортикоспинал йулнинг толаларидан цосил булган синапсларда цузралувчи, шунингдек тормозловчи посгсинаптик потенциаллар вужудга келиши натижасида мотонейронлар кузрали- ши ёки тормозланиши мумкин.