2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Том_2_Агаджанян_Н_А_ред_2014

Легочная ткань принимает участие в липидном и белковом обмене, синтезируя фосфолипиды и глицерин и окисляя своими липопротеазами эмульгированные жиры, жирные кислоты и глицериды до углекислого газа с выделением большого количества энергии. Легкие синтезируют белки, входящие в состав сурфактанта.

Влегких синтезируются вещества, относящиеся к

свертывающей (тромбопластин) и противосвертывающей

(гепарин) системам. Гепарин, растворяя тромбы, способствует свободному кровообращению в легких.

Легкие принимают участие в водно-солевом обмене, удаляя за сутки 500 мл воды. В то же время легкие могут поглощать воду, которая поступает из альвеол в легочные капилляры. Вместе с водой легкие способны пропускать крупномолекулярные вещества, например, лекарственные препараты, которые вводятся непосредственно в легкие в виде аэрозолей или жидкостей через интубационную трубку.

Влегких подвергаются биотрансформации, инактивации, детоксикации, ферментативному расщеплению и кон-

центрации различные биологически активные вещества и лекарственные препараты, которые затем выводятся из организма. Так, в легких подвергаются инактивации: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины

El, E2, F. Ангиотензин I превращается в легких в ангиотензин II.

Физиологическое значение сурфактанта

Сурфактатная система легких представляется многокомпонентной сложно организованной системой, снижающей поверхностное натяжение альвеол и обеспечивающей их стабильность. В понятие сурфактатной системы легких включаются как внеклеточный компонент, так и клетки, участвующие в синтезе, хранении, секреции, утилизации, обновлении и регуляции состава и количества компонентов сурфактанта.

41

Сурфактант, выделенный из бронхоальвеолярного смыва человека, как правило, содержит 3–5% углеводов, 10–20% белка и 70–80% общих липидов. Причем 80% всех липидов являются фосфолипидами (рис. 8.11).

Рис. 8.11. Фосфолипидный состав альвеолярного сурфактанта легких взрослого человека

Сурфактант, снижая поверхностное натяжение, облегчает воздухонаполнение легких во время первых дыхательных циклов и способствует более ускоренному удалению из них фетальной жидкости.

В момент начала дыхания резко повышается секреция сурфактанта, что надо рассматривать как адаптационный механизм для эффективного функционирования легких в новых условиях среды обитания. Показано, что недостаток внутриклеточного сурфактанта является причиной синдрома дыха-

42

тельной недостаточности у недоношенных детей. Такие дети подвержены острой дыхательной недостаточности, развивающейся в результате появления ателектазов.

Физиологическая роль легочного сурфактанта выражается в повышении растяжимости легких и уменьшении работы, совершаемой во время вдоха, а также в обеспечении стабильности альвеол и препятствии фильтрации жидкости из кровеносных капилляров.

Снижение продукции сурфактанта приводит к ателектазу – спадению стенок альвеол и выключению определенной доли легкого из газообмена. Подобные нарушения системы дыхания возникают при изменении микроциркуляции и питания легкого, курении, воспалении и отеке, при гипероксии, длительном применении жирорастворимых анестетиков, продолжительной искусственной вентиляции легких и ингаляции чистого кислорода. Нарушения секреторной функции бронхиальных желез и М-холинорецепторов бронхиальной мускулатуры приводят к бронхоспазму, связанному с повышением тонуса кольцевой мускулатуры бронхов и активным выделением жидкого секрета бронхиальных желез, затрудняющему поступление воздуха в легкие. При раздражении β2-адренорецепторов, например, адреналином, а не норадреналином, взаимодействующим с отсутствующими в мускулатуре бронхов α-адренорецепторами, возникает снижение тонуса бронхов и их расширение.

43

Глава 9

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступают в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и витамины усваиваются человеком в том виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того, чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется физическая и химическая переработка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой иммунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит система пищеварения.

Пищеварение – совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участием печени с желчным пузырем, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами различного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться, но-

сит название пищеварительного конвейера (рис. 9.1).

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

44

Рис. 9.1. Последовательность процессов в пищеварительном «конвейере» (по Г. Коротько, 1980, с изм.)

Собственное пищеварение осуществляется фермента-

ми, синтезированными железами данного человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта. Так происходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке.

45

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Например, материнское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение.

Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характерно для простейших животных. У человека внутриклеточное пищеварение встречается в макрофагах, лейкоцитах и клетках системы органов кроветворения и иммунной защиты.

У высших животных и человека пищеварение осуществляется внеклеточно. Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное). Дистантное (полостное) пищеварение осуще-

ствляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов. Контактное (пристеночное,

или мембранное) пищеварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране, и заканчивается всасыванием – транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу.

Функции желудочно-кишечного тракта

Различают пищеварительные и непищеварительные функции органов желудочно-кишечного тракта.

Пищеварительные функции

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.

46

Двигательная, или моторная, функция осуществля-

ется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.

Непищеварительные функции

Инкреторная, или внутрисекреторная, функция за-

ключается в выработке специальными эндокринными клетками органов пищеварительного тракта ряда гормонов (гастроинтестинальных гормонов), оказывающих регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишеч- ного тракта продуктов обмена (мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд других непищеварительных функций, например, участие в водно-солевом обмене, в реакциях местного иммунитета, в гемопоэзе, фибринолизе и т.д.

Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются

47

сложной системой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральный нервно-рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный (местные рефлексы). Значимость этих механизмов в различных отделах пищеварительного тракта не одинакова. Центральные нервнорефлекторные влияния (условно-рефлекторные и безуслов- но-рефлекторные) в большей мере характерны для верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это влияние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимущественно локальные механизмы регуляции.

Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение.

Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта, к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (сплетение Ауэрбаха) и подслизистое (сплетение Мейсснера) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев. Роль внутриорганного отдела возрастает в каудальном направлении.

48

Основными возбуждающими моторику и секрецию же- лудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными – адренергические. Во внутриорганном отделе имеются также и пептидергические нейроны, синтезирующие и высвобождающие соматостатин, нейротензин, вещество Р, энкефалин и др. Тормозное действие оказывают медиаторы ВИП и АТФ.

Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. Эти клетки относятся к АПУД-системе. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих веществ продуцируются также нейросекреторными клетками гипоталамуса и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении (таблица).

			Таблица
	Основные эффекты гастроинтестинальных гормонов
	Гормон	Место	Эффекты
		образования
	Гастрин	Антральный	Усиление секреции соляной кислоты
		отдел желудка	и пепсиногена желудком и сока под-
		и проксималь-	желудочной железы. Стимуляция
		ный отдел тон-	моторики желудка, тонкой и толстой
		кой кишки (G-	кишки, желчного пузыря
		клетки)
			49

Продолжение таблицы

Гормон			Место			Эффекты
			образования
Гастрон			Антральный	Торможение		секреции	желудочного
			отдел желудка	сока
			(G-клетки)
Бульбогас-			Антральный	Торможение		секреции	и	моторики
трон			отдел желудка	желудка
			(G-клетки)
Энтерогас-			Проксималь-	Торможение		секреции	и	моторики
трон			ный отдел тон-	желудка
			кой кишки
			(ЕС1-клетки)
Секретин			Тонкая кишка,	Увеличение		секреции	бикарбонатов
			преимущест-	поджелудочной железой, торможе-
			венно в про-	ние секреции соляной кислоты в же-
			ксимальном	лудке, усиление желчеобразования и
			отделе	секреции тонкой кишки. Торможе-
			(S-клетки)	ние моторики желудка, усиление
				моторики кишечника и сокращения
				пилорического сфинктера
Холецисто-			Тонкая кишка,	Усиление моторики желчного пузы-
кинин-пан-			преимущест-	ря и секреции ферментов поджелу-
креозимин			венно в про-	дочной железой, торможение секре-
(ХЦК-ПЗ)			ксимальном	ции соляной кислоты в желудке и
			отделе	его моторики, усиление секреции
			(I-клетки)	пепсиногена,		стимуляция		моторики
				тонкой и толстой кишки, расслабле-
				ние сфинктера Одди. Угнетение ап-
				петита
Глюкозави-			Тонкая кишка	Глюкозозависимое усиление высво-
симый	инсу-		(К-клетки)	бождения	поджелудочной			железой
линосвобож-				инсулина. Уменьшение секреции и
дающий пеп-				моторики желудка путем торможе-
тид (ГИП)				ния высвобождения гастрина. Сти-
(раньше		на-		муляция секреции кишечного сока,
зывали		гаст-		угнетение	всасывания		электролитов
роингиби-				в тонкой кишке
рующий		или
желудочный
ингибирую-
щий	пептид
(ГИП,		или
ЖИП)
				50