2 курс / Нормальная физиология / Рефлекторное_взаимодействие_локомоторной_и_висцеральной_систем_Могендович

отмечались фазовые изменения условнорефлекторной деятельно­ сти (чаще парадоксальная фаза).

При усилении растяжения желудка усиливается й тормозное илияние на двигательные условные рефлексы (рис. 14). Однако очень большое растяжение (1200 мл) вызывало, наоборот, пре-

имущественно стимулирующее влияние. Иногда при этом наблю­ далось двуфазное действие: вначале стимулирующее, затем тор­ мозное. Отмечено, что «молодые» условные •рефлексы тормозятся п большей степени, чем прочные. Прочные дифференцировки не изменялись, непрочные—растормаживались. В большинстве опытов отмечено тормозное последействие висцерального раздражения,

длившееся до 17 минут. Следовательно, афферентные импульсы с рецепторов желудка тормозят как секреторные условные рефлексы (данные С. И. Гальперина), так и двигательные условные рефлексы (наши данные).

При многократном и длительном применении раздражение механорецепторов желудка постепенно перестает оказывать от­ четливые влияния на двигательную деятельность собак, что свя­ зано, вероятно, с адаптацией висцерального анализатора к этому раздражению.

С явлением адаптации в висцеро-моторных реакциях столк­ нулся А. А. Ухтомский еще в 1911 г. при изучении доминанты глотания у животных. Он указывает, что через 2'/г—3 часа после начала длительного опыта акты глотания, совершающиеся сами по себе, по-видимому, с прежней энергией, перестают оказывать какое-либо влияние на функции мышц конечностей. «По мере течения опыта оба ряда реакций как бы приобретают способность протекать независимо друг от друга» (1950, стр. 108), т. е. на­ рушается координация анимальных и вегетативных функций,

•по-видимому, вследствие возникновения центрального торможе­ ния. С подобными явлениями встречались в различных условиях эксперимента и мы, и другие авторы.

Возвращаясь к исследованиям Е. Г. Урицкой, следует сказать,, что количественные данные в опытах с применением растяжения желудка баллоном с воздухом таковы: тормозящий эффект на­ блюдался в 60 опытах, стимулирующий эффект — в 9, без измене­ ний прошло 6 опытов. Иногда наблюдалось растормаживание дифференцировок.

Те же данные в отношении опытов с растяжением желудка баллоном с водой при температуре тела таковы: тормозящий эффект обнаружен в 16 опытах, не получено изменений в 6 опы­ тах. В общем, в последней серии опытов эффект получился более отчетливым, что связано, очевидно, с характером раздражения, несколько более приближавшегося к естественному: баллон, на­ полненный водой, обладает не только объемом, но и весом.

Таким образом, в итоге двух серий исследований с искусст­ венным раздражением афферентной системы желудка (преиму­ щественно механорецепторов) двигательно-оборонительные услов­ ные рефлексы в большинстве опытов затормаживались. Особенно четко тормозящее влияние выступало при средних степенях рас­ тяжения желудка (от 500 до 900 мл). Более интенсивное растя­ жение оказывало чаще стимулирующее влияние на локомоторную сферу, возможно вследствие появления болевого компонента вис­ церальной рецепции.

Результаты опытов Е. Г. Урицкой говорят о наличии влияний с механорецепторов желудка при их искусственном раздражении на функциональное состояние двигательного анализатора. Это позволяет думать, что импульсы, возникающие в афферентной си­ стеме пищеварительного канала, в естественных условиях (акт

90

еды и наполнение желудка пищей) также играют определенную роль в регуляции локомоторной сферы организма.

Поэтому следующей темой работы Е. Г. Урицкой было изу­ чение двигательно-оборонительных условных рефлексов у собак в связи с процессом пищеварения. Животному давалась каша с мясом в неограниченном количестве, до отказа. Опыты были поставлены на 4 собаках, общее количество опытов равнялось 58, из них в 37 были обнаружены изменения условных рефлексов и в 21 их не было. Характер изменений был не однозначным: уве­ личение условных рефлексов отмечено в 12 опытах, уменьше­ ние— в 19 опытах, двухфазный характер (увеличение с после­ дующим уменьшением) —в 6 опытах. Оказалось, что в разные дни для полного насыщения собак требовались различные коли­ чества пищи, что связано с возбудимостью пищевого центра. Если насыщение достигалось при поедании сравнительно небольшого количества пищи, то это вызывало у собак малозаметные изме­ нения условнорефлекторной деятельности.

Обнаруженные изменения держались в течение 10—15 минут после еды, затем условные рефлексы возвращались к исходной величине. Дифференцировки во всех опытах оставались проч­ ными.

Однако этим не ограничиваются сдвиги в условнорефлектор­ ной двигательной деятельности. Если продолжить опыт на 1 час после еды, то вне зависимости от характера первоначальных из­ менений, во второй половине 1-го часа условные рефлексы оказываются заторможенными частично или полностью. В кон­ трольных исследованиях такой же продолжительности у голодных животных величина рефлексов колебалась незначи­ тельно, с едва заметной тенденцией к снижению в конце опыта.

ВНекоторых опытах после еды устраивался перерыв, во время которого собаку выводили во двор на 15 минут. При этом у жи­ вотного обычно происходили дефекация и мочеиспускание. Од­ нако и в данных условиях опыта во второй половине 1-го часа после кормления отмечено значительное торможение условных двигательных рефлексов. Таким образом, из опытов III серии следует, что особенности течения условнорефлекторной деятель­ ности скелетной мускулатуры в известной степени связаны с про­ цессом пищеварения.

ВIV серии опытов Е. Г. Урицкая применяла метод мнимого кормления в следующем варианте: собака съедала около 1,5 кг жидкой каши или молочного киселя, которые выливались через открытую желудочную фистулу. Это мнимое кормление продол­ жалось столько же времени, сколько требовалось для насыще­ ния собаки в предыдущей серии опытов. При этом, естественно, раздражались хеморецепторы слизистой рта, пищевода и же­ лудка, а раздражение механорецепторов последнего было сведено

кминимуму. Было поставлено 11 опытов на 2 собаках, из которых

91

у одной условные двигательные рефлексы увеличивались, а у дру­ гой бставались почти без изменений.

В последнее время Е. Г. Урицкая изучала на здоровых людях ряд показателей функционального состояния двигательного аппа­ рата (время условного двигательного рефлекса на внешние сиг­ налы, кинестезию посредством кинематометра, максимальную мышечную силу и выносливость к статическому напряжению на динамометре) и установила некоторую зависимость их от про­ цесса пищеварения.

Различные сдвиги в состоянии двигательного анализатора, воз­ никающие при растяжении желудка баллоном и натуральном раз­ дражении рецепторов слизистой пищеварительного канала, най­ денные нами, в некоторых отношениях согласуются с данными В. Н. Болдырева (1912), который отметил возбуждающее влия­

ние на условные пищевые рефлексы мнимого кормления и тормо­ зящее— с рецепторов наполненного желудка. М, Р. Могендович (1941), изучая моторную хронаксию у собак после кормления, пришел к выводу, что изменения ее зависят от равнодействующей двух тенденций: с ротовой полости — уменьшение хронаксии, а по мере наполнения желудка пищей как рефлекс с послед­ него— увеличение хронаксии. Нами же было отмечено, что раздражение слизистой желудка укорачивает хронаксию мышц конечностей. В новейшее время наши данные о влияниях с рецеп­ торов желудка на хронаксию скелетных мышц получили подтвер­ ждение и дальнейшую разработку в статье С. Е. Гинзбург (1956).

Изменение внутрицентральных отношений в опытах Е. Г. Уриц­ кой не может быть объяснено только сложностью влияний с раз­ личных рецепторов пищеварительного канала. Оно, несомненно, зависит и от индивидуальных особенностей собак и должно быть поставлено в связь с типом нервной системы. Этот вопрос требует специальной разработки. По-видимому, в зависимости от этих особенностей, даже в совершенно одинаковых условиях экс­ перимента степень возбуждения пищевого центра при насыщении различна. В силу иррадиации этого возбуждения или отрицатель^ ной индукции возникают прямо противоположные изменения в двигательном анализаторе.

Следует заметить, что характер раздражения рецепторов пи­ щеварительного канала при насыщении непостоянен. Уже вскоре после наполнения желудка часть его содержимого эвакуируется в кишечник, изменяется химический состав и консистенция пище­ вой массы. Все это позволяет считать, что раздражение рецепто­ ров в процессе работы пищеварительного канала носит не постоянный, а изменчивый характер. Поэтому возбужденный в начале пищеварения пищевой центр. коры больших полушарий в последующем постепенно тормозится. В зависимости от этого не остается неизменным и функциональное состояние двигательного анализатора, появляется вторичная волна торможения двигатель­ ных условных рефлексов. Намечается, следовательно, известная

92

шшюобразность функционального состояния двигательных цей-

• ров в связи со сменой процессов возбуждения и торможения пищевого центра. На возможность подобных явлений указывали

II.П. Павлов (1912), Н. И. Красногорский (1954) и др. Относительно постоянный искусственный раздражитель в виде

1»| стягивающего желудок баллона вызывает длительные однообрлзные изменения в условных двигательных рефлексах. В силу инерции корковых механизмов типа доминанты эти изменения остаются на некоторое время и после прекращения статического растяжения желудка (последействие).

В разрешении проблемы взаимодействия анализаторов боль­ шим 'подспорьем является возможность фармакологическим ‘пу­ тем -повышать возбудимость локомоторной сферы. Мы восполь­ зовались стрихнином для того, чтобы попытаться снять с двига­ тельного анализатора угнетающее влияние пищеварения, четко ■выступающее во второй половине 1-го часа после кормления жи­ вотного.

Предварительно в 14 опытах на 4 собаках натощак подбира­ лась такая доза нитрата стрихнина, после введения которой подкожно или per rectum условные двигательные рефлексы уси­ ливались (стимулирующая доза). Такой дозой для разных собак оказалось 0,12—0,15 >мг на 1 «г веса животного. В ряде опытов животным вводились большие дозы (0,18—0,22 мг на 1 кг веса), вызывавшие судороги.

При введении стимулирующей дозы стрихнина с таким рас­ четом, чтобы действие его развилось к моменту угнетения услов­ норефлекторной двигательной деятельности под влиянием пище­ варения, эта деятельность оставалась без изменений в большин­ стве из 12 опытов. Исключение 'представляли лишь отдельные пробы условных рефлексов, когда при сильной двигательной реакции оказывался возросшим скрытый период рефлекса или падала величина условной реакции при неизменном скрытом периоде. Таким образом, стрихнин купирует торможение двига­ тельной сферы во время пищеварения.

При введении судорожной дозы стрихнина в условнорефлек­ торной деятельности отмечалась хаотичность. Двигательная реак­ ция отличалась прерывистым характером; при действии услов­ ного сигнала лапа судорожно подергивалась и только к концу его действия движение приобретало четкий характер; латентные периоды укорачивались; периодически отмечалась одышка.

По вопросу о влиянии стрихнина на дыхательную мускула­ туру известно (Крид и Гертц — Creed a. Hertz, 1933), что у децерсбрированных кроликов он вызывает увеличение амплитуды дыхательных движений диафрагмы. В опытах Э. С. Толмасской (1949) на кроликах показано, что при развитий стрихнииного возбуждения электрические потенциалы •больше всего выражены » обонятельной и моторной зоне. Раздражение висцеральных ре­ цепторов вызывает депрессию этих потенциалов. Б. А. Винокуров

93

(1952) в лаборатории М. Й. Бресткина устайой.ил На собаках, что во время стрихнвнного отравления наблюдается широкая иррадиация возбуждения с дыхательного центра по центральной нервной системе, вызывающая судороги скелетных мышц и изме­ нения в сердечно-сосудистой системе.

Что касается влияния судорожной дозы стрихнина в опытах Е. Г. Урицкой, то у накормленного животного эта доза приво­ дила к развитию типичной картины стрихнинного отравления (не смертельного). Характерно, что при этом 'Полностью снима­ лось влияние процесса пищеварения на условные двигательные рефлексы. Вообще следует отметить, что висцеральные влияния на двигательный анализатор выражены обычно слабее, чем влия­ ния с двигательного анализатора на пищеварительную систему. Моторная сфера функционально доминирует над вегетативной.

Новые данные о влияниях с пищеварительного канала на ске­ летную мускулатуру получил И. Г. Васильев (1953). Исследуя изменение силы приводящих мышц руки в плечевом суставе в различные часы суток, этот автор констатировал уменьшение мышечной силы после обеда. Н. В. Зимкин и Г. А. Туманова (1954), изучая изменения мышечной силы при повторных напря­ жениях через короткие интервалы времени, нашли интересный факт: максимальная сила разгибателей среднего пальца руки варьирует через короткие промежутки времени — секунды или десятки секунд. Возникает вопрос, не зависят ли эти колебания силы мышц от ритмической деятельности внутренних органов (дыхания, сердечной деятельности, перистальтики желудка).

В вышеприведенных опытах Е. Г. Урицкой изучалась меха- 1

•норецепция желудка и ее влияние на корковый отдел двигатель­ ного анализатора. Этот же метод мы применили и для исследо­ вания терморецепции желудка. Задача заключалась в том, чтобы проследить, как температурные раздражения желудка будут ска­ зываться на состоянии двигательного анализатора. Р. Г. Скачедуб произвела это исследование на двух собаках разного типа нервной системы: возбудимого — Пальма и слабого — Жучка. Животным были наложены фистулы желудка по Басову и выра­ ботаны условные двигательно-оборонительные рефлексы на внешние раздражители: звонок и свет, а также дифференцировки к ним. Баллон, введенный в желудок через фистулу, заполнялся 200 мл воды той или иной температуры. Предварительно было выяснено, что вода, имеющая температуру тела, в таком количе­ стве не оказывает влияния на двигательные условные рефлексы. После выработки условных рефлексов и дифференцировок было поставлено 24 контрольных опыта (с •водой температуры тела), в 68 опытах применялось термическое воздействие на желудок нагретой водой и в 33 опытах изучались остаточные явления от ранее примененных термических раздражений, так как имело место последействие, длившееся, особенно у животного слабого типа, по нескольку дней.

94

Й I серии Опытов применялось тепловое раздражение водой и|)и 42—48°. У Пальмы при этом воздействии наблюдалось нешачительное повышение условного рефлекса на свет; это 'Повы­ шение возбудимости длилось всего 5 минут, «а звонок оно не проявлялось. У Жучки аналогичное воздействие вызвало отчет­ ливое повышение возбудимости больших полушарий: повышался условный рефлекс и укорачивался его скрытый период. Но это явление было только в первых четырех опытах. В последующем оно сменилось торможением, продолжавшимся в течение 3 дней, хотя температурное воздействие уже не применялось. Затем условнорефлекторная деятельность вернулась к прежней норме. Термическое воздействие вызвало небольшое усиление возбуж­ дения с последующим торможением рефлексов не только в дан­ ном опыте, но и на другой день. Особенно отчетливо выступает ослабление возбуждения к концу опыта. Так, первый рефлекс на звонок имеет скрытый период 0,52 секунды и величину ам­ плитуды движения 5 см, а последний — скрытый период 2,03 се­ кунды, а амплитуда движения уменьшилась до 1,7 см. Дифференцировка во всех опытах оставалась прочной.

Во II серии опытов црименялось термическое воздействие бо­ лее сильное — водой свыше 50°. В опытах на Пальме вливание

вжелудок воды 50—53° вызывало торможение условнореф­ лекторных движений лапы. Более высокая температура воды при­ водила к рвоте, «поэтому мы ограничились указанными темпера­ турами. Во многих опытах через 10—15 минут тормозной эффект сменялся возбуждением. Дифференцировки в большинстве слу­ чаев растормаживались. В опытах на Жучке применялась вода температуры 55—59°. Это приводило к длительному и глубокому торможению условных рефлексов, продолжавшемуся несколько дней. Дифференцировка оставалась сохраненной. В последую­ щих опытах применение воды той же температуры вызывало значительно меньшее торможение, с коротким 'последействием. Любопытно, что когда собаку заставили перед опытом голодать

втечение 32 часов, изменения под влиянием термического воз­ действия на желудок были опять очень резкие я последействие длилось 2 дня. Рвоты у Жучки не наблюдалось.

ВIII серии опытов применялась холодная вода (1—9°). Охлаждение желудка также вызывало изменения в условнорефлекторной деятельности. У Пальмы они сводились к возрастанию скрытого периода движений. Так, при наполнении баллона водой ■при 4° скрытый период рефлекса на свет возрос с 1,46 до 2,44 се­ кунды, после выпускания воды величина скрытого периода стала

1,01 секунды. Во второй пробе применили воду при 2°; при этом скрытый период увеличился «а звонок с 0,81 до 2,6 секунды. Тормозное влияние продолжалось 10 минут. Дифференцировки оставались прочными. На Жучке охлаждение желудка сказыва­ лось еще болеё сильным торможением условных рефлексов и изменением поведения: собака не / шла в станок. В начале

95

охлаждения у Жучки часто наблюдался кратковременный стиму­ лирующий эффект, сменявшийся торможением. Интересно, что полное торможение рефлексов часто совпадало с сильным дрожа­ нием животного. Поэтому возможно, что здесь участвовали а кинестетические импульсы.

При проведении II серии опытов (с вливанием нагретой воды) мы столкнулись у Пальмы с 'побочной реакцией — рвотой., Животное находилось, таким образом, под воздействием двух факторов: термического раздражения и .рвотного акта. Известно, что рвота сопровождается изменением возбудимости двигатель­ ного анализатора; об этом говорят исследования моторной хро­ наксии (М. Р. Могендович, 1941). Поэтому для правильной оценки полученных нами данных необходимо было специально исследо­ вать этот вопрос. С этой целью Р. Г. Скачедуб было поставлено 60 опытов на тех же собаках. Для выявления рвоты применялось раздражение слизистой желудка фарадическим током (30 опы­ тов). Результаты получились следующие.

Применение условных раздражителей сразу после рвоты по­ казало усиление торможения, которое сказывалось' лишь на слабом условном раздражителе (свет) и длилось всего 3—5 ми­ нут. На звонок рефлекс не изменялся, дифференцировки остава­ лись прочными. Если сопоставить эти данные с результатами III серии опытов на Пальме, то мы увидим, что их нельзя иден­ тифицировать. Там изменения были более резкие и своеобразные (длительное торможение, двуфазность, растормаживание диф­ ференцировок). На Жучке опыты с рвотой оказывали более силь­ ное действие. В первых 7 опытах наблюдалась двухфазность: угнетение первого после рвоты условного двигательного рефлекса и увеличение последующих двигательных рефлексов. В 10 даль­ нейших опытах наблюдалось беспокойство животного, после рвоты собака все время двигала лапой, дифференцировки растормозились и усилились условнорефлекторные движен-ия.

Итак, описанные кратко опыты Р. Г. Скачедуб показали, что охлаждение и перегревание желудка, а также рвотный акт вызы­ вают изменения в функциональном состоянии двигательного анализатора. Характер и длительность этих изменений зависят в значительной степени не только от воздействия на висцераль­ ные рецепторы, но и от типологических особенностей животного. При этом следует учитывать, что к висцеральным афферентным влияниям примешиваются и кинестетические, вызываемые дро­ жанием при охлаждении или сокращением скелетной мускула­ туры при акте рвоты. Вообще висцеральная и мышечная аффе­ рентные системы находятся в тесном взаимодействии. Иногда может доминировать одна (например в состоянии голода), иногда — другая (мышечная работа), хотя обычно преобладает последняя.

Влияниями на скелетную мускулатуру обладают и рецепторы мочевого пузыря. Впервые исследованиями Фрейсберга (Freus-

96

Iirrg, 1875) было установлено, -что возбуждение аппарата моче­ испускания тормозит спинномозговые рефлексы конечностей. Афферентная система мочевого пузыря детально изучалась ме­ тлами электрофизиологии (Талаат — Talaat, 1937; В. Г. Бокша, Н)Г>2; и др.). Пратт (Pratt, 1936) показал, что если давление в мочевом пузыре достигает -высокого уровня, то возникают реф­ лекторные сокращения брюшной мускулатуры и мускулатуры конечностей. Берклай и Франклин (Barclay a. Franklin, 1937) на децеребрированной кошке подтвердили, что сжатие пальцами мочевого пузыря вызывает сокращение диафрагмы и брюшных мышц. Дюссер де Баренн и Уорд (Dusser de Barenne a. Word, 1937) на наркотизированных кошках и обезьянах нашли, что при резком возрастании внутрипузырного давления сокращаются сгибательные мышцы бедра и происходит торможение коленного рефлекса. Это торможение более резко выражено у обезьян, чем у кошек. Появление рефлекса сгибания объясняется торможе­ нием экстензорных механизмов. Уоткинс (Watkins, 1938) обна­ ружил, что растяжение мочевого пузыря у кошек вызывает боль­ шей частью расслабление мигательной перепонки и торможение дыхательных движений.

Мы (С. И. Гальперин и М. Р. Могендович, 1942) изучали влияние натуральных раздражений рецепторов мочевого -пузыря на хронаксию скелетных мышц. Для этого использовали двух собак (самок) с хронической фистулой мочевого пузыря. После длительного -предварительного приучения животных к определен­ ной позе и манипуляциям по измерению хронаксии мы присту­ пили к опытам, которые заключались в следующем. Сначала устанавливалась исходная хронаксия мышц задней конечности, затем через заранее вставленную в фистулу резиновую трубку в пузырь собаки медленно и незаметно для нее вводилось опре­ деленное количество воды, нагретой до температуры тела; вна­ чале обычно вводилось 100 мл воды, иногда 200 или 300 мл. Измерение давления в пузыре -показало, что в среднем при пу­ стом пузыре оно равно 8—10 мм Hg, при введении 100 мл воды давление колеблется от 18 до 20 мм, при 200 мл — от 22 до 25 и при 300 мл — от 28 до 29 мм Hg. Заметим кстати, что недавно М. Г. Купершляк (1955), применяя цистоманометрию в клиниче­ ских условиях, установил, что при введении в пузырь человеку до 500 мл воды возникают колебания давления, превышающие

15 см Н20.

Что касается влияния на хронаксию скелетной мускулатуры, то нами обнаружены двуфазные изменения: небольшое напол­ нение мочевого -пузыря вызывает укорочение хронаксии, более значительное наполнение вызывает удлинение хронаксии. Можно полагать, что вторая фаза соответствует ритмическим сокраще­ ниям мышечной стенки -пузыря, вызванным повышением давле­ ния в нем. При этом наблюдаются и ритмические колебания хронаксии скелетных мышц, что еще раз демонстрирует тесную

7 Змк. 2рш>.

97

рефлекторную связь, существующую между функциональным со­ стоянием внутреннего органа и скелетной мускулатурой.

Г. И. Буховец (1947, 1949) обнаружила в лаборатории С. И. Гальперина увеличение моторной хронаксии у собак при

растяжении желчного пузыря физиологическим раствором при температуре тела.

Недавно А. С. Садыков, С. Т. Варшавский, В. А. Каримов и Г. Ф. Коротько (1956) изучали влияние раздражения 'барорецеп­ торов мочевого пузыря на работоспособность скелетных мышц. Исследовались 4 человека со стомами мочевого пузыря, произве­ денными по поводу аденомы предстательной железы. Определя­ лась работоспособность посредством динамометрии и эргографии до и после растяжения мочевого пузыря (до появления позыва к мочеиспусканию). При этом оказалось, что работоспособность мышц руки понижается. Это соответствует второй фазе — удли­ нению хронаксии скелетной мускулатуры, обнаруженной нами

ввышеприведенных опытах на животных. С. . А. Танин (1955)

влаборатории Г. В. Фольборта подтвердил, что висцеральные влияния могут стимулировать или тормозить рефлекторную дея­ тельность мышц.

За последнее время в проблематику висцеро-моторных реф­ лексов включилась лаборатория Н. А. Юденича, в которой из­ учаются висцеральные влияния на оптимум и пессимум нервномышечного аппарата (JI. С. Рахмилевич, 1955).

Приведенные в данном разделе материалы ясно показывают, что висцеральные афферентные влияния иа локомоторный аппа­ рат осуществляются посредством широко распространенных в организме висцеро-'моторных рефлексов, которые являются одним из механизмов координации вегетативных и соматических функ­ ций. В той или иной степени они могут быть выявлены при раз­ дражении любого внутреннего органа как одна из закономерных форм связи вегетатики с анимальной системой организма на основе так называемой внутренней сигнальной системы «Regulationssignale des Korpers» (Бруно Киш — Br. Kisch, 1933). При осуществлении этих влияний возникают сложные центральные процессы различных уровней, а не простая «иррадиация авто­ номных рефлексов», как это полагает Альфред Швейтцер (Schweitzer, 1937). Соматические и вегетативные явления нахо­ дятся в функциональном единстве благодаря прежде всего ре­ флекторным механизмам. При этом следует помнить весьма важ­ ное указание И. П. Павлова, что афферентная нмпульсация из висцеральной сферы ограничена и замаскирована основной деятельностью больших полушарий, направленной, на слож­

нейшие	отношения организма	с	окружающей внешней
средой.	А. Ухтомскому, почти	во	всех случаях образования
По А.

в центрах доминантной установки «дело идет о длительном со­ стоянии возбуждения в констелляции ц е н т р а л ь н ы х и в е -

98