2 курс / Нормальная физиология / Физиология_речи_Восприятие_речи_человеком_Чистович_Л_А_

Рис. 7.21. Ширина полосы частотно-пороговых кривых волокон слухового нерва с различными характеристическими частотами, по данным измерений на кошках. По [а5а].

По оси абсцисс — частота; по оси ординат — ширина полосы. Кривая — зависимость ширины «критической полосы» от частоты, полученная в психоакустических эксперимен­ тах на человеке.

Рис. 7.22. «Добротность» частотно-пороговых характеристик нервных воло­ кон с различной характеристической частотой. По [a5aJ.

По оси абсцисс — характеристическая частота волокна; по оси ординат — добротность частотно-пороговых характеристик, определяемая как отношение характеристической частоты к ширине полосы.

С учетом принятых выше допущений это значит, что ампли­ тудно-частотные характеристики «фильтра улитки» имеют макси­ мумы, на 40—50 дБ превышающие уровень характеристики на низ­ ких частотах.

Заметим, что зависимость ширины максимума амплитудночастотной характеристики «фильтра улитки» от частоты, опреде­ ляемая из кривых маскировки*, хорошо совпадает с такой же зави­ симостью для ширины «критических полос» слухового спектраль­ ного анализатора [139, 54°], измеряемых также с помощью большого числа других психоакустических методов [145].

Как можно видеть из рис. 7.21, зависимость ширины «крити­ ческих полос» спектрального слухового анализатора от частоты, измеряемая на человеке, и зависимость от частоты ширины области максимальной чувствительности волокон слухового нерва кошки,5 определенной по частотно-пороговым характеристикам, практи­ чески совпадают на низких и средних частотах и несколько разли­ чаются на частотах выше 4 кГц, что может быть объяснено разли­ чием объектов измерения. При этом максимальные значения «доб­ ротности» характеристик «фильтров улитки», определяемой как отношение характеристической частоты волокна к ширине полосы частотно-пороговой кривой, составляет не более десяти (рис. 7.22). С учетом того, что крутизна склонов амплитудно-частотных харак­ теристик по обе стороны от максимума может достигать в сторону низких частот 100—150 дБ на октаву, а в сторону высоких частот несколько сотен дБ на октаву I246, 252], это означает, что ампли­ тудно-частотные характеристики «фильтра улитки» по форме приближаются к характеристикам полосовых фильтров.

Другое очень важное свойство амплитудно-частотных характе­ ристик «фильтра улитки», наблюдаемое и в нейрофизиологических, и в психоакустических экспериментах, заключается в том, что ха­ рактеристики сильно изменяются с изменением интенсивности сигналов. Это наблюдается прежде всего в экспериментах по изме­ рению частотных характеристик эффекта маскировки при различ­ ных уровнях тестирующего (маскируемого) сигнала (рис. 7.23). Видно, что с увеличением уровня сигнала характеристики упло­ щаются, причем наибольшие изменения наблюдаются на частотах вблизи частоты маскируемого тона.

На уровне волокон слухового нерва нелинейность характе­ ристик была показана в экспериментах с измерением частотно­ пороговых характеристик при добавлении к тестирующему сигналу узкополосного низкочастотного шумового сигнала [319]. При этом с увеличением уровня шумового сигнала форма характеристики волокна с высокой характеристической частотой сильно изме­ няется (рис. 7.24).6

6 Ширина частотно-пороговых характеристик обычно определяется на уровне 10 дБ относительно уровня на характеристической частоте.

202

На основании этих данных можно сделать вывод, что наиболее заметные изменения амплитудно-частотных характеристик проис­ ходят в области максимума, причем они в основном сводятся к уменьшению амплитуды максимума на 40—50 дБ и увеличению в несколько раз полосы пропускания. Это подтверждается также тем, что величины «добротности» частотно-пороговых кривых воло­ кон слухового нерва кошки [252] на характеристических частотах

в	области		8—16 кГц			изменяются в зависимости от порого­
вой чувствительности волокна
на	характеристической						ча­
стоте		(рис. 7.25).			большое
	Чрезвычайно
сходство			характеристик,				по­
лучаемых			на нейрофизиоло­
гическом			и	психоакустичес­
ком уровнях,				позволяет при-
Рис.		7.23.	Зависимость			формы
частотных характеристик эффекта
маскировки от уровня					звукового
давления маскируемого тона. По
				рЧ |	маскирую­
По	оси	абсцисс — частоты
щих тонов; по оси ординат — уровни

их звукового давления над абсолютным порогом. Длительность маскируемого сигнала 50 мс. Цифрами 1, 2, 3 и 4 обозначены кривые, полученные при

уровнях звукового давления маски­ руемого сигнала, соответственно рав­ ных 10, 20, 40 и 50 дБ над абсолютным порогом.

нять, что основные параметры избирательных элементов слухового спектрального анализатора оказываются сформиро­ ванными уже на уровне волокон слухового нерва I212' 248, 319’ 543].

Представляет большой интерес сопоставить характеристики «фильтра улитки», определяемые косвенными методами, в част­ ности на уровне волокон слухового нерва, с амплитудно-частот­ ными характеристиками базилярной мембраны улитки, измерен­ ными экспериментально. Поскольку амплитудно-частотные харак­ теристики «фильтров улитки», определяемые косвенными методами, практически не изменяются с изменением интенсивости сигналов в области низких (на 1-4-2 октавы ниже частоты максимума) частот, такое сравнение представляется вполне допустимым.

Учитывая, что амплитудно-частотные характеристики колеба­ ния базилярной мембраны у кошек пока еще не измерялись и что

на низких и средних частотах			характеристика Р (х, ч>}х~х„!Р6 («>)
должна	(вследствие	горизонтального		характера	кривой
ам (х, ш)/П (х, ш)ж=Жо на		этих	частотах)	воспроизводить	форму

амплитудно-частотной характеристики аи (х, ш)/Р6 (ш) (см. раз-

203

Рис. 7.24. Влияние уровня низкочастотного полосового шума (полоса 500 Гц, средняя частота 1 кГц) на форму частотно-пороговой характеристики нерв­ ного волокна с высокой характеристической частотой. По I319].

По оси абсцисс — частота; по оси ординат — уровень звукового давления сигнала отне< сительно максимального значения. На А, Б, В и Г: частотно-пороговые кривые до подачи шумового сигнала (1) и при добавлении шумового сигнала с интенсивностями соответ­ ственно —45, —40, —35 и —30 дБ.

дел 7.3.1), частотно-пороговые характеристики волокон слухового нерва, полученные на кошках, целесообразно сравнивать с ампли­ тудно-частотной характеристикой разностного давления в базаль­ ной части улитки, также полученной на кошках пороговым мето­ дом [405] (см. раздел 7.3.2). Можно видеть (рис. 7.26), что совпаде­ ние данных является практически идеальным.

Сопоставление сквозных амплитудно-частотных характеристик базилярной мембраны, измеряемых при постоянных уровнях зву­ кового давления у барабанной перепонки (рис. 7.27), с амплитудно-

Рис. 7.25. «Добротность» частотно-пороговых кривых волокон слухового нерва кошки с характеристическими частотами в области 8—16 кГц, в зави­ симости от пороговой чувствительности волокна на характеристической частоте. По [a6aJ.

По оси абсцисс ■— пороговый уровень звукового давления, необходимый для возникнове­ ния импульсации волокна на характеристической частоте; по оси ординат — добротность частотно-пороговых кривых.

частотными характеристиками «фильтра улитки», получаемыми с помощью косвенных методов, показывает, что и в области макси­ мума характеристики достаточно хорошо совпадают, если для сравнения использовать частотно-пороговые кривые волокон слу­ хового нерва, полученные в условиях маскировки сильным шу­ мом (рис. 7.24), или частотные характеристики эффекта маски­ ровки (рис. 7.23), снятые при больших уровнях интенсивности тестирующего сигнала.

Значит ли это, что амплитудно-частотные характеристики бази­ лярной мембраны при низких уровнях сигналов имеют такую же форму, как и частотно-пороговые характеристики при тех же условиях, пока неясно. Действительно, если характер нелиней­ ного процесса, сопровождаемого изменением формы амплитудночастотных характеристик базилярной мембраны и наблюдаемого

Рис. 7.26. Частотно-пороговые характеристики четырех волокон слухового нерва кошки (тонкие линии), полученные Кьянгом и Монсоном, и зависимость от частоты амплитуды звукового давления у барабанной перепонки, необхо­ димого для создания постоянной амплитуды разностного давления в базаль­ ной части улитки (толстые линии). По [4о5].

По оси абсцисс — частота; по вертикали — уровень звукового давления у барабанной перепонки. Стрелками отмечен уровень звукового давления у барабанной перепонки 90 дБ над порогом. Кривые давления совмещены с пороговыми характеристиками на частоте 1 кГц.

Рис. 7.27. Амплитудно-частотная характеристика базилярной мембраны мартышки при постоянном уровне звукового давления у барабанной пере­ понки, равном 80 дБ над порогом. По [443J.

По оси aficiiucc — частота; по оси ординат — амплитуда (в ангстремах).

при уровнях входных сигналов 70—90 дБ над порогом (рис. 7.12), сохраняется и на более низких уровнях сигналов, этого может оказаться вполне достаточным, чтобы получить характеристики, подобные тем, которые наблюдаются на уровне слухового нерва.

Основные возражения против такого объяснения сводятся, во-первых, к тому, что для получения характеристик, которые наблюдаются на нейронном уровне, необходимы большие доброт­ ности избирательных элементов мембраны, что трудно допустить, если учесть, что колебания среднего канала улитки осуществ­ ляются в жидкости с достаточно большой вязкостью. Кроме того, при измерении частотно-пороговых характеристик волокон слухо­ вого нерва, даже на одном и том же объекте, отмечается очень сильный разброс параметров характеристик (рис. 7.22, 7.25), что опять-таки говорит о существовании между уровнем механи­ ческих колебаний улитки и уровнем генерации нервных импуль­ сов преобразователя с достаточно нестабильными свойствами. В этой связи интересно также отметить, что частотно-пороговые характеристики волокон слухового нерва значительно изменяются (и эти изменения аналогичны тем, которые происходят под воз­ действием сильных звуков) по мере развития отравления ототоксическим ядом или при гипоксии, т. е. в условиях, когда нарушается состояние рецепторных клеток [248].

С другой стороны, целый ряд фактов, наблюдаемых в психо­ акустических экспериментах, и прежде всего связанных с восприя­ тием так называемого «кубического разностного тона» I2”], пока невозможно объяснить, не предположив, что уже на уровне меха­ нических колебаний улитки должна быть нелинейность, особенно сильно выраженная при малых уровнях сигналов [275' 638].

Таким образом, сейчас вопрос сводится к тому, где — в меха­ нической или рецепторной части «фильтра улитки» — локали­ зуется эта нелинейность или как она распределяется между этими двумя частями.

Можно утверждать, что в настоящее время это является наибо­ лее актуальным вопросом теории слухового спектрального ана­ лиза, и очень большое число работ посвящено поиску, экспери­ ментальному исследованию и теоретическому анализу эффектов, которых следовало бы ожидать от модели с нелинейными свой­ ствами (225' 252’ 275' 4721.

Глава 8

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ СИГНАЛА В «ЧАСТОТНОМ КАНАЛЕ» СЛУХОВОГО НЕРВА

Как уже упоминалось в главе 7, примерно 95% первичных слуховых нейронов связано с внутренними волоско­ выми клетками, причем каждый нейрон связан только с одной волосковой клеткой. Это означает, что стимулом для данного нейрона является не звуковой сигнал в целом, а тот колебатель­ ный процесс, который вызван сигналом в точке базилярной мем­ браны, где находится соответствующая волосковая клетка. Этот колебательный процесс — выходной сигнал «фильтра улитки» — мы будем дальше обозначать как x(t).

При рассмотрении вопроса о том, как отражается х (Ц в нерв­ ной импульсации, поступающей по слуховому нерву, целесообразно принять, что слуховой нерв представляет собой набор частотных каналов. В частотный канал входит группа волокон тех нейронов, которые связаны с одним и тем же или близкими фильтрами улитки, т. е, имеют совпадающие или близкие характеристические частоты. Сигналом, передаваемым по частотному каналу, является в таком случае плотность (мгновенная частота) импульсации. Обозначим ее g(t). Плотность импульсации может рассматриваться как непре­ рывная функция времени.

Представление о том, что именно плотность импульсации в группе волокон, а не какие-то характеристики последователь­ ности импульсов в единичном волокне, является сигналом, исполь­ зуемым центральными отделами слуховой системы, кажется физиологически достаточно обоснованным. Центральный нейрон получает, как правило, импульсы от многих волокон; возникаю­ щий в нейроне возбуждающий постсинаптический потенциал отра­ жает, с определенным сглаживанием по времени, мгновенные зна­ чения суммарной приходящей импульсации (см. главу 9).

Введение понятий «частотный канал» и «плотность импульса­ ции» в принципе позволяет строить такую функциональную модель периферической слуховой системы, которая не включает нейронов и рецепторных клеток. На выходе фильтров спектрального анали-

203

затора достаточно поставить преобразователи x(t) в g(t), фор­ мально воспроизводящие отношения между этими переменными.

Заметим, что g(t) непосредственно недоступна прямому наблю­ дению. Излагаемые ниже представления о ее свойствах основаны на результатах исследования импульсации в одиночных волокнах слухового нерва и на психоакустических данных.

8.1. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ФОРМЫ КОЛЕБАНИЙ

Вывод о том, что g(t) достаточно точно воспроизво­ дит форму одной полуволны возбуждающего сигнала x(t), следует из ряда экспериментов, в которых исследовалась вероятность возникновения импульса в одиночном волокне слухового нерва на разных отрезках периода возбуждающего периодического звуко­ вого сигнала I201, 450, 452].

На рис. 8.1 приведены результаты работы [45°]. В данном случае период (частота равна 907 Гц) разбивался на интервалы по 60 мкс. Стимул (сумма синусоидальных сигналов с частотами 907 и 1814 Гц и разными значениями сдвига фаз) действовал непрерывно в течение 10 с. За это время подсчитывалось число случаев, когда импульс попадал в первый, второй и т. д. отрезок периода, и строи­ лась соответствующая гистограмма. Такие гистограммы, показы­ вающие изменение вероятности импульсации на протяжении пе­ риода стимула, получили название цикло-гистограмм. Из рис. 8.1 видно, что огибающая цикло-гистограммы достаточно хорошо воспроизводит форму положительной полуволны возбуждающего колебания. На протяжении отрицательной полуволны импульсация близка к нулю. Существенно, что воспроизведение формы волны сохраняется вплоть до весьма высоких частот, по крайней мере до 4—5 кГц. На высоких частотах начинает сказываться эффект случайных колебаний скорости проведения импульса по нервному волокну.

Из полученных данных можно сделать заключение, что функ­ циональная модель преобразования x(t) в g(t) должна включать однополупериодное выпрямление и, очевидно, не должна сильно сглаживать выпрямленные колебания.

Интересный факт был обнаружен при изменении уровня интен­ сивности воздействующего сигнала [*51]. Оказалось, что хотя сред­ няя частота импульсации сравнительно быстро достигает насыще­ ния и уже не увеличивается при дальнейшем усилении сигнала, существенных искажений формы волны на цикло-гистограмме не наблюдается — не видно уплощения пиков, характерного для технического канала с амплитудными ограничениями.

8.2. ЭФФЕКТ ^ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ АДАПТАЦИИ

Распространенным методом электрофизиологического исследования является получение постстимульных гистограмм. Посылка стимула предъявляется многократно; отрезок времени,

14 Физиология речи

209

Рис. 8.1. Цикло-гистограммы ответов одиночного волокна слухового нерва при действии тонов с частотами 907 Гц (Л) и 1814 Гц (Б) или при действия суммы этих тонов (В). По [46°].

По оси абецисс — время относительно начала каждого периода колебания с частотой 907 Гц; по оси ординат — число импульсов в каждом из шестидесятимикросекундных интервалов, на которые разбит один период стимула (время накопления — 10 с). Цифры над графиками — значения фазового сдвига топа с частотой 1814 Гц. Кривые — один (А) или два (Б) периода аппроксимирующих синусоид с частотами, равными частоте стимула, или один период Сложного колебания (остальные графики), соответствующего сумме

этих двух синусоид.