Lektsii_po_zoologii

41

Половая система цестодообразных гермафродитная. Семенники многочисленные, яичник один. Желточники развиты, матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Имеется влагалище.

Паразитические черви характеризуются высокой плодовитостью – закон большого числа, и, как правило, сменой хозяев, что обеспечивает распространение паразита.

Развитие плоских червей

Ресничные черви. У турбеллярий с энтолецитальными яйцами происходит полное неравномерное дробление по спиральному типу. Развитие прямое, у некоторых метаморфоз. Из яйца выходит мюллеровская личинка с чертами радиальной симметрии, имеются 8 лопастей и предротовой венчик, покрытые ресничками. Она ведет планктонный образ жизни и постепенно превращается во взрослое животное, приобретает билатеральную симметрию. Развитие эктолецитальных яиц иное: бластомеры разобщены и погружены в массу желтка, они образуют три группы клеток. Две обеспечивают поглощение желтка зародышем, а из третьей формируется зародыш. Развитие прямое.

Некоторые черви способны размножаться бесполым способом посредством повторного поперечного деления (паратомия).

Трематоды. Дробление яйца происходит либо в матке, либо после выхода во внешнюю среду. Жизненный цикл типа гетерогонии с чередованием полового и партеногенетического размножения, со сменой поколений и хозяев. Животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным (основным) хозяином. Животные, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития, называются промежуточными хозяевами. Промежуточных хозяев при развитии трематод один или два, первым всегда является какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается основной хозяин. Жизненный цикл трематод включает следующие стадии:

Марита – взрослое животное, которое размножается половым способом и продуцирует яйца.

Яйцо

Мирацидий – личинка, вышедшая из яйца. Мирацидий выходит из яиц в воде или моллюске. Размеры крупные у активно плавающих и мелкие у вылупляющихся в кишечнике хозяина. Личинка покрыта ресничками, имеет глаза, хоботок, комплекс желез, секрет которых

42

помогает проникать в хозяина. У мелких личинок железы отсутствуют. Во внутреннем строении можно обнаружить головной ганглий, протонефридии, зародышевые шары – яйца. Мирацидий не питается.

Спороциста – стадия половозрелая, мешковидной формы, размеры варьируют. Питание – выделение ферментов, всасывание через покровы. Из неоплодотворенных яйцеклеток развивается новое поколение

–редии.

Редии (у некоторых видов стадия может отсутствовать). Форма тела изменчивая, есть ротовая присоска. Внутреннее строение: кишечник (развит неодинаково у разных видов), протонефридии, зачатки ортогональной нервной системы, генеративные клетки. Бывает несколько генераций редий (материнские, дочерние). Из генеративных клеток развиваются церкарии. Спороциста и редия – партениды, они размножаются партеногенетически.

Церкарий имеет две группы признаков: признаки, присущие гермафродитным особям (присоски, форма тела, строение пищеварительной, выделительной, нервной систем) и адаптивные (глаза, хвост, стилет, железы проникновения). Он покидает моллюска. Окончательное развитие происходит в основном хозяине и носит название маритогонии. Попадает церкарий в дефинитивного хозяина на стадии цисты. Циста – покоящаяся стадия. Церкарий инцистируется либо во внешней среде и образуется адолескарий, либо проникает во второго промежуточного хозяина, где образуется метацеркарий

Циста адолескария многослойная, не проницаемая для воды и химических веществ. Циста метацеркария одноили многослойная, у некоторых червей она отсутствует, формируется капсула из тканей хозяина.

Развитие печеночного сосальщика (Fasciola hepatia) протекает с одним промежуточным хозяином (моллюск малый прудовик), кошачьей двуустки (Opisthorchis felineus) и ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium dendriticum) с двумя. Промежуточными хозяева при развитии кошачьей двуустки являются моллюск битиния, рыбы яз, плотва и др. Развитие ланцетовидной двуустки не связано с водой. Их яйца с развившимся мирацидием проглатывают сухопутные моллюски, второй промежуточный хозяин – муравьи. Основной хозяин – овцы.

Моногенетические черви. Жизненный цикл проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Развитие сопровождается метаморфозом. Свободноплавающая личинка с поясами ресничек, двумя парами глаз и церкомером на заднем конце тела. К моногенеям относятся

43

паразиты карпов Dactylogyrus vastator, Diplozoon paradoxum, ляггушек Polystoma integerrimum.

Ленточные черви. Оплодотворение перекрестное или самооплодотворение. Развитие происходит, за редким исключением, со сменой одного или двух промежуточных хозяев.

Развитие лентецов связано с водой. Личиночные стадии лентецов: корацидий (плавает в воде), процеркоид (развивается в циклопе), плероцеркоид (развивается в рыбе). Окончательный хозяин – рыбоядные птицы (Ligula intestinalis) или человек, собака, кошка (Diphyllobotrium latum).

Личиночные стадии цепней: онкосфера и пузырчатая (встречаются трех типов: цистицерк, ценур и эхинококк, цистицеркоид). Основной хозяин – человек (при развитии Taenia solium – свиной солитер, вооруженный цепень, Taeniarhynchus saginatus – бычий, невооруженный цепень) или собаки, волки, лисицы (Echinococcus granulosus). Промежуточным хозяином при развитии свиного цепня является свинья, невооруженного – крупный рогатый скот, эхинококка – крупный рогатый скот, овцы, свиньи, реже лошади, кролики и человек. Развитие карликового цепня (Hymenolepis nana) происходит без смены хозяев, все стадии проходят в тонкой кишке человека. В ворсинках кишки личинка онкосфера превращается в пузырчатую стадию – цистицеркоид с коротким хвостовидным придатком, ленточная стадия развивается в просвете кишки.

Развитие цестодообразных с метаморфозом. Личинка – ликофора,

в отличие от онкосферы имеет не шесть, а десять крючочков. Характерный представитель Amphilina foliacea – паразит осетровых. Промежуточный хозяин – бокоплавы. В рыбах стадия процеркоид.

Темы для самостоятельного изучения:

Происхождение турбеллярий (гипотезы Ланга, Граффа, А.В.Иванова) и паразитизма плоских червей.

Приспособительные черты во внешнем и внутреннем строении плоских червей к паразитическому образу жизни.

Филогения и значение плоских червей.

Тип немертины (Nemertini). Особенности строения

Водные, морские свободноживущие черви, немногие паразитические. По многим признакам строения похожи на плоских червей: кожномускульный мешок представлен ресничным эпителием, кольцевыми и продольными мышцами; полость тела отсутствует, все промежутки между

44

органами заполнены паренхимой; выделительная система протонефридиального типа; нервная система – ортогон.

Отличительные особенности: появляется задняя кишка с анальным отверстием и кровеносная система. Кровеносная система замкнутого типа, в ее состав входят три главных продольных сосудов (спинной и два боковых), кольцевые сосуды. Сердце отсутствует, нет постоянного направления движения крови. В крови имеются кровяные тельца, содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин. Функции системы: транспорт продуктов пищеварения, дыхательная, выделительная (терминальные клетки вдаются в стенки кровеносных сосудов, что обеспечивает диффузию продуктов обмена из крови в выделительную систему и далее наружу).

ТЕМА 9 КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ.

КЛАССИФИКАЦИЯ, СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ

Тип круглые черви (Nemathelminthes)

Известно более 100 тыс. видов, предполагается, что этот тип более представителен. Круглые черви населяют водоемы (пресные и соленые), почву, большая группа являются паразитами человека, животных и растений.

Общими признаками типа являются:

Полость тела первичная – схизоцель (полость распада).

Покровы тела, как правило, кутикулизированы.

Пищеварительная система представлена тремя отделами.

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Большинство круглых червей раздельнополые животные.

Развитие прямое, реже с метаморфозом.

Классификация типа Nemathelminthes не устоявшаяся. К круглым червям относят 6–7 классов, некоторые исследователи группируют классы в несколько типов. Приводим классификацию, которую будем использовать в нашей работе:

Класс Gastrothricha – брюхоресничные черви. Известно несколько сотен видов. Населяют моря и пресные водоемы. Размеры тела не превышают 1,5 мм.

Класс Kinorhyncha – киноринхи. Известно около 100 видов. Морские животные. Размеры тела не превышают 1 мм.

45

Класс Rotatoria – коловратки. Известно свыше 1500 видов. Коловратки – преимущественно обитатели пресных водоемов, встречаются в почве. Размеры тела не превышают 2 мм.

Класс Nematomorhpa (Gordiacea) – волосатики. К ним относится свыше 200 видов. Паразиты беспозвоночных животных. Размеры тела 100– 150 мм, отдельных видов до 1м и более.

Класс Priapulida – приапулиды. Небольшая группа (около 10 видов) морских бентосных червей. Размеры тела не превышают 20 см.

Класс Nematoda – нематоды. Известны десятки тысяч видов. Подразделяется класс на два подкласса: Adenophorea – аденофореи и Secernentea – сецерненты. Аденофореи более мелкие животные. Они населяют моря, океаны, пресные водоемы, почву, есть паразиты. Для их строения характерно: хорошо проницаемая кутикула, прогрессивное развитие органов чувств, наличие терминальной железы у свободноживущих нематод, короткий выводной канал выделительной системы. Характерные представители: нематоды рода Mononchus – хищники, Trichinella spiralis – паразит человека и животных, представители семейства Longidoridae – фитонематоды (эктопаразиты). Сецерненты населяют почву, встречаются обитатели пресных водоемов, многие паразитируют в человеке, животных, растениях. Особенности строения: кутикула плохо проницаема, слабо развиты органы чувств, каналы выделительной системы длинные. Наиболее известны следующие представители: Enterobius vermicularis – детская острица, Ascaris lumbricoides – человеческая аскарида, A.megalocephala – лошадиная аскарида, Dracunculus medinensis – ришта, Wuchereria bancrofti – нитчатка Банкрофта, нематоды рода Ditylenchus – фитонематоды, повреждают картофель, лук, чеснок.

Внешнее строение. Форма тела. Тело не сегментировано. Его форма волосковидная у волосатиков, цилиндрическая у нематод. Тело брюхоресничных червей, киноринх, коловраток и приапулид подразделяется на отделы. На головном отделе коловраток размещается коловращательный аппарат.

Покровы. Кутикула, у аскарид восьмислойная. На брюшной стороне тела и головном участке брюхоресничных червей находится мерцательный эпителий. Под кутикулой располагается гиподерма либо клеточного строения, либо синцитий. Гиподерма нематод образует четыре валика: два боковых более крупных, спинной и брюшной. В боковых валиках гиподермы проходят каналы выделительной системы, спинном и брюшном

– нервные стволы.

46

Внутреннее строение. Клеточный состав тела. Для нематод, коловраток характерно постоянство клеточного состава, после эмбрионального периода клетки перестают делиться. Такое явление носит название эвтемия. Например, все тело коловратки Epihpanes senta состоит из 959 клеток, из которых 301 образует покров, 122 мускулатуру, 165 глотку, 76 среднюю кишку, 19 половой аппарат, 247 нервную систему, 24 органы выделения. Коловратка Asplanchna priodonta состоит из 900 клеток. Нервная система аскариды состоит из 162клеток.

Мускулатура. Мускулатура представлена чаще слоем продольных мышц, образующих мешок (нематоды, волосатики), или мышечными пучками (брюхоресничные черви, киноринхи, коловратки). Мышечный мешок приапулид включает и кольцевые мышцы. Мышечные волокна гладкие, у коловраток, киноринх поперечнополосатые. Мышцы нематод поделены валиками на 4 ленты. Мышечная клетка нематод состоит из мышечного волокна, саркоплазматического мешка и его отростков.

Полость тела. У большинства круглых червей хорошо развита первичная полость тела. Она заполнена жидкостью, у нематод содержит продукты распада: валерьяновую и масляную кислоты. Функции полости тела: опорная – гидроскелет, участие в обменных процессах. У волосатиков и приапулид сохраняется паренхима, более мощный слой у волосатиков.

Пищеварительная система. Система представлена тремя отделами: передней, средней и задней кишкой, у некоторых видов брюхоресничных червей задний отдел кишечника отсутствует. Частично или полностью отсутствует кишечник у части взрослых волосатиков. Это связано с тем, что черви на этой стадии не питаются. Пищеварение полостное, частично внутриклеточное. Ротовое отверстие нематод окружено губами, чаще их три. Ротовая полость (стома) имеет различное строение. У некоторых хищных и зоопаразитических нематод в стоме располагаются кутикулярные зубы, стома фитонематод превращена в колюще-сосущий стилет, снабженный мускулатурой. Железистая функция принадлежит пищеводу – части передней кишки. Жевательный аппарат имею коловратки. Он помещается в глотке и представлен двумя парами зазубренных хитиновых пластинок.

Дыхательная система. Система отсутствует. Дыхание паразитических червей происходит в процессе анаэробного расщепления гликогена, свободноживущих – диффузия кислорода через покровы тела. У некоторых имеются специальные органы дыхания. Например, хвостовые придатки приапулид выполняют функцию кожных жабр.

47

Кровеносная система. Отсутствует. Отчасти ее функцию выполняет жидкость первичной полости.

Выделительная система. Строение системы варьирует. Протонефридии имеются у брюхоресничных червей, киноринх, коловраток. Характерно небольшое число терминальных клеток, что определяется наличием первичной полости тела. Собственно круглые черви (нематоды) не имеют нефридий, органы выделения – шейная (кожная, гиподермальная) железа (1–2 клетки гиподермы), от которой отходят продольные выделительные каналы. Выделительная система у приапулид, волосатиков и некоторых брюхоресничных отсутствует. Нематоды имеют фагоцитарные клетки, выполняющие функцию «почек» накопления.

Нервная система. Ортогон, состоит из окологлоточного ганглиозного кольца и стволов. Количество стволов варьирует.

Органы чувств. Органами чувств брюхоресничных червей служат обонятельные ямки и осязательные сенсиллы, киноринх – осязательные волоски и глаза, коловраток – 1 либо несколько пар инвертированных глаз, осязательные щупальца. Нематоды имеют органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок. По бокам головного конца располагаются амфиды – органы химического чувства (более развиты у самцов), у некоторых морских нематод имеются глаза (пигментные пятна). Чувствительную функцию у некоторых представителей подкласса сецернентов выполняют фазмиды – парные органы, расположены в конце тела.

Половая система. Большинство круглых червей раздельнополые животные. Среди брюхоресничных червей наряду с раздельнополыми животными встречаются гермафродиты Нематоды, коловратки обладают внешним половым диморфизмом.

Половые железы парные (брюхоресничные, киноринхи, приапулиды, волосатики, нематоды), непарные (киноринхи, некоторые виды брюхоресничных червей, самцы некоторых видов нематод). Протоки (1 или 2) открываются либо самостоятельными отверстиями, либо впадают в заднюю кишку (волосатики, коловратки, самцы нематод), парные протоки некоторых представителей открываются непарным отверстием. Протоки имеют разную дифференциацию. Самки аскарид: от яичников отходят яйцеводы, продолжающиеся в парные матки, которые переходят в непарное влагалище. У самца непарный семенник, переходящий в семяпровод, далее следует семенной пузырь, он кзади сужается и превращается в семяизвергательный канал, который впадает в заднюю кишку. Сюда же открывается парная совокупительная сумка, в которой помещаются

48

спикулы, они служат в качестве вспомогательных органов при спаривании животных. Оплодотворение внутреннее. Мужские половые клетки нематод не имеют жгутиков, перемещаются с помощью псевдоподий.

Развитие прямое и с метаморфозом (волосатики, киноринхи, приапулиды). Развитие волосатиков происходит со сменой хозяев. Спаривание, откладка яиц происходит в воде, вышедшая личинка некоторое время ведет свободноподвижный образ жизни, затем при помощи сверлящего хоботка внедряются в водных личинок насекомых, которые являются промежуточными хозяевами червей. Взрослые жуки, прямокрылые – основные хозяева, в них личинки попадают при питании насекомых. Жизненный цикл коловраток различается у разных видов. Встречаются виды, размножающиеся только половым способом, только партеногенетически, и со сменой обоеполого и партеногенетического размножения (гетерогония). Количество жизненных циклов в течение одного года варьирует у различных видов коловраток. Различают моноциклические, дициклические и полициклические виды. Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений некоторых морфологических признаков, явление получило название цикломорфоз.

Жизненные циклы нематод характеризуются разнообразием. Развитие паразитических нематод происходит со сменой хозяев и без таковой. Самки откладывают яйца или производят личинок. Рассмотрим развитие двух паразитических червей – трихинеллы и аскариды человеческой.

Трихинелла. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие, в том числе и человек. Заражение людей происходит от свиней, реже – от диких животных (медведь, барсук). Личинка червя находится в мышцах в известковой капсуле, в желудке капсула растворяется, личинки мигрируют в тонкую кишку, достигают половозрелости через 3–4 дня, спариваются, самка отрождает личинок. Личинки мигрируют в мышцы различных частей тела, где после питания инкапсулируются.

Аскарида человеческая. Заражение аскаридозом происходит главным образом при употреблении в пищу немытых овощей. Яйца могут быть перенесены тараканами, мухами. Яйца развиваются только в среде, богатой кислородом. Благоприятной средой является влажная почва. Скорость развития личинки зависит от температуры окружающей среды. Инвазионное яйцо попадает в кишечник, из него выходит личинка, она внедряется в кровеносные сосуды стенок кишечника, и током крови через

49

сосуды малого круга кровообращения заносится в легкие. Затем личинки проникают в бронхи, трахеи, ротовую полость. Вместе со слюной или мокротой вторично заглатываются человеком, в кишечнике они становятся половозрелыми. «Заблудившиеся аскариды» из капилляров легких попадают в большой круг кровообращения.

Темы для самостоятельного изучения:

Жизненные циклы прочих видов нематод.

Происхождение паразитизма нематод.

Филогения круглых червей.

Скребни.

ТЕМА 10 КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ.

ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных (Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для первичноротых характерно:

Первичный рот (бластопор) зародыша (гаструлы) переходит в рот взрослого животного или дефинитивный рот образуется на месте первичного рта.

Мезодерма формируется, как правило, телобластическим

способом.

Покровы однослойные.

Скелет внешний.

Первичноротыми являются следующие типы животных: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora).

Кольчатые черви – обширная группа животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу.

Основные признаки типа:

Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения.

Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома.

50

Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными.

Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы.

Выделительная система нефридиального типа.

Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует.

Дыхательная система либо отсутствует, дышат животные всей поверхностью тела, у некоторых представителей имеются жабры.

Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки или лестницы.

Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.

Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное.

Развитие с метаморфозом или прямое.

Систематики тип кольчатых червей подразделяют на шесть классов: Класс первичные кольчецы – Archiannelida.

Класс многощетинковые черви – Polychaeta, они подразделяются на два подкласса: Errantia – бродячие и Sedentaria – сидячие.

Класс малощетинковые черви – Oligochaeta, включают представителей двух отрядов: Naidomorpha и Lumbricomorpha.

Класс пиявки – Hirudinae, животные подразделяются на два подкласса и отряды: подкласс Archihirudinae – древние пиявки (отряд Acanthobdellida – щетинконосные пиявки), подкласс настоящие пиявки

Euchirudinae (отряды Rhynchobdellida – хоботные пиявки, Gnathobdellida –

челюстные пиявки).

Класс эхиуриды – Echiurida. Класс сипункулиды – Sipunculida.

Некоторые системы указывают лишь пять классов. При этом класс первичных кольчецов не выделяется в качестве самостоятельного класса.

Первичные кольчецы – обитатели морей, размеры тела не превышают 2–3 мм. Многощетинковые – преимущественно морские свободноживущие животные, немногие виды населяют пресные водоемы или ведут паразитический образ жизни. Малощетинковые черви – обитатели пресных водоемов, почвы, некоторые виды встречаются в морях. Пиявки живут в пресных водоемах, часть ведет земноводный образ жизни, немногие виды встречаются в морях. Пиявки временные или постоянные эктопаразиты, имеются хищные виды. Эхиуриды – морские донные животные, живут в толще грунта. Сипункулиды – морские роющие черви.