635112_BC1FA_ten_a_g_kormoproizvodstvo
.pdfэтот период накопление углеводов превышает их расходова...
ние.Значительное снижение запасных углеводов наблюдается I в фазе начала летне-осеннего кущения, когда идет усилен- : ное образование новых побегов. Включение в процесс фо- ' тосинтеза вновь сформированных листьев способствует но
вом-у подъему накопления запасных веществ.
На динамику запасных питательных веществ большое влияние оказывает частота скашивания (стравливания) и высота среза. При частом скашивании растения не успевают
накопить достаточное количество питательных веществ для
следующего урожая. То же происходит и при чрезмерно раннем весеннем и позднем осеннем скашивании. Поэтому
в практике луговодства важно установить сроки как весен него, так и осеннего скашивания (стравливания). Отрица
тельное влияние на накопление запасных веществ оказы вает низкий срез, при котором происходит истощение ве ществ в органах запаса.
ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ ПО экологии РАСТЕНИЯ
Растение и среда. Экология растений как наука зани мается изучением взаимоотношений между растениями и окружающей средой. Среда слагается иэ ряда экологичес ких факторов, которые необходимы для существования рас.. тений и оказывают на них определенное воздействие. Она
определяет возможность произрастания в данном месте тех
или иных растений. В процессе исторического развития растения приспособились к определенным условиям окру жающей среды. Изменение этих условий ведет к ненор мальному развитию растений, к их гибели или смене одних растений другими. Наряду с этим они приобрели ряд прис пособлений к неблагоприятным воздействиям среды. Рас тения степей, пустынь и полупустынь с наступлением эасу.. хи сбрасывают листья, благодаря чему резко снижается транспирация и уменьшается потребность в воде. У злаков
уменьшение транспирации происходит в результате скру чивания листьев и уменьшения общей листовой поверхности. В засушливой зоне больше, чем в других зонах, развивают ся эфемеры и эфемероиды, которые заканчивают свой жиз ненный цикл весной, тем самым уходя от губительного дей ствия засухи. В горных районах с большими колебаниями суточной температуры развиваются растения-подушки, ВНУТрИ которых создается более равномерная температура по сравнению с окружающей средой. В тундре многие растения
218
способны вегетировать эимой под снежным покровом, чего нельзя наблюдать в лесной или степной зоне.
Не только среда оказывает влияние на растения, видоиз
меняя их, но и растения, в свою очередь, влияют на среду, приводя к значительным изменениям. Травянистая расти тельность влияет на температурный режим воздуха и почвы" изменяя суточный и годовой ход температуры; снижает скорость ветра, в результате чего увеличивается содержание углекислого газа под ее пологом; повышается влажность
воздуха и поверхности почвы из-за уменьшения испарения;
дифференцирует световые условия, xapaKTep~ыe для той
или иной местности.
Растения, всасывая питательные вещества из почвы, из меняют состав почвенного -раствора. Разлагаясь, они обо.. гащают почву органическим веществом. Корневая система
растений, пронизывая почву, улучшает ее структуру, водо Н воздухопроницаемость; поглощая и испаряя влагу, вы..
зывает ее перераспределение в почве.
Экологические факторы действуют не поодиночке, а совокупно: действие одного фактора зависит от действия остальных факторов. Для растений естественных сеноко
сов и пастбищ определенный интерес представляют клима.. тические (свет, воздух, температура, вода), почвенные (фи.. зические, химические, механические особенности почвы), биотические (влияние на растения животных и растений) н антропогенные (влияние на растения человека) факторы.
Отношение растений к свету. Значение света как эко
логического фактора, влияющего на растения, очень вели ко. Прежде всего свет необходим для процесса фотосинтеза, от которого зависят накопление органической массы и уро
жай растений. Величину урожая определяют интенсивность
и длительность периода освещения, а также качество света. Большая часть растений сенокосов и пастбищ хорошо рас.. тет при более интенсивном освещении; при затенении фор мируются высокорослые растения, но с низкой побегооб
разовательной способностыо. Затенение оказывает тормо зящее влияние на образование и рост корней. В конечном
итоге при снижении интенсивности света уменьшается мас са надземных и подземных органов, наблюдаются изменения в химическом составе, ведущие к снижению кормовых дос
тоинств зеленой массы или сена.
Низовые злаки более теневыносливы, чем верховые, а из верховых - злаки с преобладанием приземной облист венности по сравнению со злаками, располагающими боль
21-9
шую часть своих листьев на верхнем ярусе. По устойчивос
ти к затенению различают: относительно теневыносливые
мятлик обыкновенный и луговой, ежа сборная, пырей пол вучий, овсяница красная, чина луговая, вика заборная;
малотеневыносливые - лисохвост луговой, костер безостый, овсяница луговая, тимофеевка луговая, полевица белая, лядвенец рогатый, люцерна желтая, клевер красный и ро зовый, вика (мышиный горошек); светолюбивые - райграс многолетний и высокий, клевер белый.
Знание отношения луговых растений к свету необхо димо при подборе травосмесей, выборе способа посева трав и вида покровной культуры. Светолюбивые растения силь нее угнетаются покровной культурой по сравнению с те невыносливыми,
Растения для своего развития требуют определенной дли тельности периода освещения. В зависимости от этого они делятся на длиннодневные, которые полный цикл развития проходят при длине дня не менее 12-14 ч (люцерна, кле вер красный, эспарцет, лядвенец рогатый, тимофеевка лу говая, ежа сборная, костер безостыйи др.); короткодневные, у которых потребностьв продолжительностиосвещениядля
перехода к генеративному развитию не превышает 12 ч, и нейтральные, переход к цветению у которых может осу ществляться при любой длине дня, но не менее 7-8 ч (овся ница луговая, райграс высокий и др.). Изменение длины дня ведет к изменению развития растений: длиннодневные растения на коротком дне образуют много листьев и укоро ченных побегов, переход к генеративнойфазе у них задер
живается.
Отношение растений к воздуху. Воздух как экологиче ский фактор имеет особое значение для растений, они ис пользуют углекислый газ в процессе фотосинтеза и кисло род в процессе дыхания. Движение воздуха (ветер) оказы вает влияние на испарениеводы из растений, транспирацию; играет роль в опылении растений и в распространениипло
дов и семян.
Не меньшее значение для растений имеют состав и ка чество почвенного воздуха (аэрация). Необходимым усло вием повышения жизнедеятельностирастений и их продук тивности является непрерывное снабжение находящихся в почве подземных органов и семян кислородом. Отсутствие или недостаток кислорода резко снижает рост корней и их поглотительнуюспособность. Многие луговые растения (все бобовые) для своего произрастания требуют хорошей
аэрации почвы, при плохой аэрации понижается урожай трав и ухудшается их видовой состав. В то же время рас.. тения способны приспосабливаться к произрастанию на пло
хо аэрируемых почвах, размещая подземные органы в по
верхностном слое почвы. У таких растений, как осока, ситник, хвощ, луговик дернистый, белоус торчащий, про
израстающих на влажных и сырых лугах, где условия аэра ции часто бывают неблагоприятными, в процессе эволюции в' корнях сформировалась воздухоносная ткань.
Отношение растений к температуре. Температура, так же как и другие экологические факторы, играет определенную
роль в жизни растений. Такие жизненные процессы, как фотосинтез, дыхание, транспирация, минеральное питание
нпрорастание семян, могут проходить при определенных
температурах воздуха и почвы. Согласно исследованиям физиологов, оптимальная температура фотосинтеза 20-300С, оптимальная температура дыхания 30-400С.
Семена большей части луговых растений начинают про растать при температуре 2-4 ОС, однако лучшие условия для прорастаниясоздаются при более высокихтемпературах (25-300С). Оптимальнаятемпературадля роста надземных органов лежит в пределах 18-24°С. Более высокие темпе ратуры могут оказывать губительное воздействие на расте ния вследствие резкой потери воды и нарушения нормаль ного отношения между фотосинтезом и дыханием.
Повышенной стойкостью к высоким температурам от личаются ксерофиты и галофиты, произрастающиена васо...
ленных почвах.
Многолетние травы в разные периоды проявляют не одинаковое отношение к низким температурам. Они более
чувствительны к заморозкам в течение вегетационного пе
риода по сравнению с периодом зимнего покоя. Это связа но с тем, что перед уходом растений в зиму в подземных ор
ганах накапливаются сахара, постепенно теряется влага, изменяются биоколлоиды протоплазмы, что способствует большей устойчивости к низким температурам. По характеру зимостойкости луговые травы делят на следующие группы: 1) высокоморозостойкие - житняк, волоснец сибирский и ситниковый, ковыль, пырей ползучий и бескорневищный, овсяница бороздчатая, костер безостый, лисохвост луговой, полевица белая, бекмания, канареечник тростниковидный, люцерна желтая, клевер люпиновидный, донник; 2) моро асстойкие - тимофеевка луговая, мятлик луговой, овсяни па 'к:рас~ая, клевер белый, лядвенец рогатый, вика (мыши...
22~
220
вый горошек) чина луговая; 3) среднеморозостойкие - ежа сборная, райграс высокий, овсяница луговая, люцерна по севная, клевер красный и розовый; 4) маломорозостойкие райграс многоукосный и пастбищный.
Существенное значение для роста и развития многолет
них трав имеет температура почвы, которая зависит от типа
почв, их механического состава, содержания гумуса, уров
ня залегания грунтовых вод и других показателеЙ. Гли
нистые почвы холоднее песчаных, а влажные холоднее су
хих. Структурные, богатые перегноем почвы прогреваются быстрее бесструктурных, бедных питательными вещества ми. Низка температура почв с близким залеганием грунтовых вод и горизонтом вечной мерзлоты.
Отношение растений к воде. Наличие в тканях растений от 50 до 93 % воды свидетельствует об исключительно важ ном значении ее в жизни растений. Установлено, что злаки и осока содержат меньше воды, чем представители семей ства бобовых и группы разнотравья.
. Условия увлажнения определяют физиологические и биохимические процессы, протекающие в растениях. При недостатке влаги растения формируют глубокопроникаю щую, но слабо разветвленную корневую систему и неболь шую площадь листовой поверхности. В условиях недоста.. точного водоснабжения ослабляется интенсивность кущения и побегообразовательная способность, удлиняется период перехода растений от вегетативной фазы к генеративной. Чем суше воздух (БОЛЬШ9Й дефицит влажности), тем боль ше испарение и больше затрачивается воды на построение единицы сухого вещества (транспирация). Отдельные рас тения способны переносить почвенную и атмосферную за.. суху. Способность растений сохранять )Кизнедеятельность при дефиците влажности воздуха и почвы называется за сухоустойчивостью. Засухоустойчивостью отличаются жит.. ИЯК, ковыль, острец, райграс высокий, пырей бескор невищный,
В процессе эволюции сформировались ~~,_~}(OJЮ~иуе.ски.е ..
TIf,.!l~!~I]DJ!~,Qq_C:99~!I~RHJ?I,~"" к определенным условиям водного режима. Среди луговых растений различают гигрофиты, ксе..
рофиты и мезофиты.
Г |
и г р о Ф и т ы - растения, |
произрастающие в усло |
виях |
изБЫТОЧНОГ9 увлажнения (берега рек, озер, болота, |
|
влажные луга). Они отличаются |
хорошо развитой надаем |
ной массой и слаборазвитой корневой системо!tJ Размножа ются главным.образом вегетативным путемлхарактеризуют
222
ся низкими кормовыми достоинствами, хотя и используют.
ся на корм скоту. К гигрофитам относятся тростник.обыкно- венный, манник водяной, арктофила жеJtтая:~ТР'оёТ5i'iI"ка ов
сяницевая, осока водяная и стройная, камыш оаерный, ситник, хвощ болотный и топяной. Гигрофиты встречаются и в группе разнотравья. В большинстве случаев это ядови.. тые и вредные растения (калужница болотная, лютик ядо витый, вех ядовитый. чемерица Лобеля).
К с е р о Ф и т ы - растения, произрастающие в усло
виях недостатка влаги и 'способные переносить почвенную и воздушную засухXJ Они широко распространены в райо
нах сухого и жаркого климата (сухие степи, пустыни и по
лупустыни). КсеРоФИТЫI1~~l{)!~()щнораЗВИТУЮ~()blне~УIО
сн.стему, по~ую""испоj{ь'з>(нiать влагу из глубоколё'жа~
~k~.r.",,~ ...... |
1o<......., ~,!1<""-"!...",-'<1t... _~• .-......... i:;:'~,--< ... . "' |
j |
• r • |
щих г,()ризонтов, узкие мелкие |
листья, нередко |
покрытые |
восi{о"iз'ыiM н-алетом -ЙJI'и волосками. уменьшаюшийииспвре Ijие. у некоторых злаковых растений (овсяница борозд чатая, ковыль, тонконог стройный) испарение уменьшается благодаря свертыванию листьев в трубку при наступлении засухи. У ксерофильных растений листья часто видоиз
менены в колючки, защищающие их от перегрева. I~спользуя запасы влаги, ксерофиты быстро отрастают
с весны, поедаемость их в этот период хорошая. При наступ лении засухи рост и развитие этих растений затухают, кор мовая масса становится сухой, поедаемость ее резко сни
жается.
В группе ксерофитов выделяют суккуленты и склерофи ты. Суккуленты характеризуются тем, что имеют сочные
мясистые стебли и листья, в которых накапливается вода, используемая растением по мере надобности. К ним относят ся: кактус, алоэ, очиток, сочная солянка. Склерефиты не способны запасать воду в своих тканях, листья и стебли у
них сухие. К ним относятся: различные виды полыни и астрагала, верблюжья колючка, саксаул, овсяница борозд чатая, ковыль, тонконог стройный и др.
.~ тундре и I::QE.~~~IX районах произра,стаI?~.рас!~нияд....~..,~.
~.,Р,...Q",ФJ!..J:'jRI, ,приспособившиеся 1{ влажным и холодным почвам ~yc, луговик, овсяница пестрая, мелкий кустар
НИК). В противоположность им растения к р и о Ф и т ы рас тут на холодных, но достаточно сухих почв~~~
.L.~ е 3 о Ф и т ы занимают промежуточное положение меж ду ксерофитами и гигрофитами. Это растения, требующие достаточного, но не избыточного увлажнения. Оптималь
ная влажность почвы для их роста и развития лежит в
223
пределах 75-80% ПВ. Они распространены в лесной, ле..
состелной зонах, горных районах, на пойменных и лиманных 'лугах всех вон. ·
Мезофиты характеризуются хорошей облиственностью по сравнению с ксерофитами. Листья тонкие, широкие, не мя 'систые, опушение слабое или отсутствует. Растения, про:" израстающне на достаточно влажных почвах, формируют поверхностную корневую систему, на более сухих почвах глубокопроннкающую. Большинство мезофитов отличается
хорошими кормовыми качествами, хотя среди них встре
чаются ядовитые и вредные растения. К мезофитам относит...
ся большинство луговых злаковых и бобовых расте ний.
Наряду с основными типами встречаются переходные от мезофитов к ксерофитам и гигрофитам. По внешнему виду они стоят ближе к мезофитам, а по биологии и эколо тии - К ксерофитам или гигрофитам. Мезо-ксерофитаl\tIИ яв ляются: житняк, люцерна желтая, клевер горный, эспарцет, а также эфемеры и эфемероиды, заканчивающие свой цикл развития весной и имеющие короткий вегетационный пе.. риод. Мезо-гигрофитами являются: канареечник тростни ковидный, лисохвост луговой, мятлик болотный, бекмания обыкновенная, чина болотная.
Луга, расположенные в поймах рек, низинах, запади нах, затопляются весной, а иногда летом или осенью полы...
ми водами или водами поверхностного стока. Растения
по-разному реагируют на продолжительность затопления!
одни из них при длительном затоплении погибают, у других после спада воды старые побеги отмирают и заменяются новыми. Способность растений сохранять жизнедеятель ность после длительного избыточного увлажнения называет.. ся влагоустоЙчивостью.
А. М. Дмитриев различает устойчивость растений к за.. топлению полыми водами и устойчивость к подтоплению сни ву, из-под почвы. По устойчивости к затоплению полыми водами различают: 1) слабоустойчивые, выдерживающие затопление не более 2-5 дней (ежа сборная, житняк, рай грас пастбищный, эспарцет); 2-) среднеустойчивые - до 6 15 дней (овсяница красная, тимофеевка луговая, люцерна синяя, клевер красный, чина луговая); 3) вполне устой чивые - от 15 до 30 дней (мятлик луговой и болотный, . овсяница луговая, люцерна желтая, клевер розовый и бе лый, лядвенец рогатый, вика, мышиный горошек); 4)" осо.. ба устойчивые - от 30 до 45 дней и более (полевица белая,
лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковидный, костер безостый, пырей ползучий, осока стройная, чина болотная).
Весеннее затопление полыми водами растения выдер живают значительно лучше, чем летнее и осеннее. Это свя зано не только с тем, что растения находятся в начальной стадии развития, но и с тем, что весенние воды богаче кис лородом.
Отношение растений к почвам. Различные растения естественных сенокосов и пастбищ приспособились к про
израстанию на почвах, отличающихся по плодородию, ре акции почвенной среды, механическому составу.
Растения неодинаково реагируют на содержание в поч ве отдельных питательных элементов. Если большинство
злаков и отдельные виды разнотравья (иван-чай, крапива, борщевик, купырь, осот, лебеда, щирица) наиболее требо.. вательны к азоту, то бобовые больше нуждаются в фосфоре
и калии.
По требовательности растений к почвенному плодоро..
дию их делят на три группы: олиготрофы, эутрофы, мезотро фы, Олиготрофные растения, к которым относятся белоус торчащий, полевица обыкновенная, мятлик луковичный, язвенник, бурачок, кошачья лапка двудомная, произрастают на почвах, бедных питательными веществами. Эутрофные растения требуют для своего роста и развития богатых почв. К ним относятся: крапива двудомная, борщевик, полынь (Сивер са, горькая и обыкновенная), марь белая, таволга вязолистная, конопля дикая. Мезотрофные растения (большинство злаковых и бобовых) предъявляют умеренные требования к плодородию почвы.
Особую группу растений представляют псаммофиты, произрастающие на песках. Главный корень у них харак теризуется энергичным ростом и ветвлением, способен быс
тро достигать увлажненного горизонта и там образовывать боковые корни, которые расходятся в стороны от главного на 10-20 м. В пустыне и полупустыне на подвижных пе
сках произрастают аристиды, овес песчаный, кумарчик,
песчаная акация, саксаул; на заросших песках - полынь песчаная и белая, осока вздутая, прутняк. Псаммофиты (овсяница песчаная, осока песчаная) встречаются и в лесной зоне по берегам озер и заливов.
В лесостепной и степной зонах под кормовые угодья
нередко используют солончаки и солонцы, имеющие ще лочную реакцию почвы.
224 |
8 А. Г. Тен |
225 |
Растения, проиврастающие на солончаках, называют галофитами. ~K ним относятся: солерос, сарсазан, солянка,
прибрежница солончаковая.
Солонцы заселяются пустынными и полупустынными по лукустарничками (различные виды полыни, прутняк, кам форосма, ежовник солончаковый) и ксерофильными трава ми (житняк пустынный, овсяница бороздчатая, бескильни ца расставленная, грудница).
Биотические факторы в жизни растений. Растения, про израстающие на определенной территории, находятся в пос тоянном взаимодействии друг с другом и с животными ор ганизмами. Результатом этого взаимодействия является
взаимовлияние, которое в одних случаях носит положитель ный, а в других - отрицательный характер.
Высшие растения могут оказывать друг на друга пря мое или 'косвенное влияние. Прямое влияние на растения оказывают паразиты (заразиха, повилика) и полупараанты (очанка, погремок, марьянник, зубчатка), которые, посе ляясь на корнях или стеблях растений, питаются полностью
или частично их органическими веществами.
Сущность косвенного влияния состоит в том, что расте ние в процессе своей жизнедеятельности изменяет окружаю
щую среду и тем самым оказывает влияние на растения,
произрастаюшие совместно с ним. В зависимости от состава травостоя может изменяться световой, водный, пищевой и тепловой режимы. Косвенное влияние проявляется в спо собности растений выделять летучие вещества (фитонциды)
и физиологически активные вещества, которые могут стиму лировать или подавлять рост произрастающих рядом расте ний. Кислые корневые выделения способны переводить труд
норастворимые соединения в легкодоступные для других растений.
Существенное влияние на растительность сенокосов и пастбищ оказывают животные.
Значительная роль в переносе плодов и семян принад лежит птицам и скоту. Семена многих растений, попадая в пищеварительный тракт животных, не перевариваются, а выводятся из организма с экскрементами, способствуя распространению растений. Перенос осуществляется также путем прикрепления их к поверхности тела животных при
помощи прицепок, колючек, липких веществ.
Антропогенные факторы. Состав, структура и продук тивность травостоев в значительной мере изменяются в ре зультате деятельности человека (выпас, сенокошение, БЫ
жигание, орошение, осушение, удобрение и ряд других ме роприятий, связанных с уходом и рациональным исполь зованием сенокосов и пастбищ).
Выпас в первую очередь влияет на почву, изменяя ее водно-воздушные свойства, что создает предпосылки к сме не растительнос.ти. В зависимости от влажности почвы в 'результате вытаптывания происходит либо ее иссушение, либо заболачивание, а в степной, пустынной и полупустын ной зонах - засоление. Заболачивание ведет к смене ме.. З0фИЛЬНОЙ растительности гигрофильной, а засоление к заселению территории более ксерофильными и более ус.. тойчивыми к засолению видами растений. Под влиянием ЭК скрементов животных на пастбище происходит временное перераспределение элементов минерального питания с по...
вышенным содержанием их в местах наибольшего отложе.
ния.
Значительные изменения растительности происходят в результате нерацион:ального использования пастбищ. Час...
тые стравливания ведут к выпадению из травостоя наибо.лее ценных в кормовом отношении верховых, влаголюбивых растений и замене их НИ30ВЬ1МИ многолетними или стелю
щимися однолетними травами.
Скашивание, как и выпас, оказывает заметное влияние на почву и рас.тительность. Влияние на почву состоит в
изменении светового, температурного и водного режимов,
обеспеченности элементами минерального питания. Улуч.. шение светового режима ведет к распространению растений 'с приземным' расположением листьев. Частое отчуждение травостоя ведет к повышению испарения и лучшему прогре
ванию почвы, что приводит К выпадению из травостоя вы..
сокорослых влаголюбивых растений. Частое сенокошение способствует выносу с урожаем значительного количества
питательных веществ.
Изменение растительности происходит также в резуль тате выжигания, при этом уничтожаются мхи, лишайники, семена многих растений. Меньше страдают от выжигания вегетативно размножающиеся растения и растения, обра...
зующие плотные дернины.
Осушение болот способствует интенсивному разложению торфа, частичной его минерализации и увеличению содер
жания в почве питательных веществ, понижению уровня грунтовых вод. Все это ведет к смене растительности, вмес...
то осок вначале появляются гигрофильные, а затем мезо фильные злаки.
226 |
8~ |
227· |
|
|