- •Строение мускула как органа
- •Форма мускулов
- •Действие мускулов
- •Вспомогательные органы мускулов
- •Млекопитающих
- •Мускулы брюшной стенки туловища
- •Мускулы грудной стенки туловища
- •И туловища1
- •У лошадей
- •Поверхностные фасции туловища и шеи
- •Глубокие фасции туловища и шеи
- •Мускулатура туловища, шеи и хвоста Мускулы, управляющие позвоночным столбом
- •Мускулы брюшнод стенки
- •Мускулатура рогатого скота
- •Мускулатура головы филогенез мускулатуры головы
- •Лицевая мускулатура
- •Жевательные мускулы
- •Особенности мускулов головы у свиней
- •Особенности мускулов головы у собак
- •Мускулы плечевого сустава
- •2) Глубокий пальцевый сгибатель-
- •Короткие пальцевые мускулы
- •Фасции тазовой конечности
- •Мускулы коленного сустава
- •Мускулы скакательного сустава
- •2) Бодыпеберцовый задний мускул—m. Tibialis posterior—слился у лошадей с глубоким пальцевым сгибателем (см. Последний).
- •Короткие пальцевые мускулы
- •Пылюги)»
Млекопитающих
Усложнение, или диференцировка, дорзальных мускулов позвоночного столба млекопитающих протекает в общем следующим образом. Поверхностно лежащий слой каждого миотома сливается с таковым соседей на протяжении ряда сегментов своей стороны (правой и левой), тогда как глубокие слои миотомов, т. е. те, которые вплотную прилежат к костным рычагам, остаются расчленёнными. Этот процесс влечёт за собой выделение четырёх дорзальных комплексов будущих мускулов, объединённых в два мускульных тяжа: латеральный, лежащий сбоку, близко к рёбрам, и медиальный, примыкающий к будущим остистым отросткам позвонков.
Рис. 155. Схема распределения мускулатуры плечевого пояса и туловища.
1. Латеральный мускульный тяж (рис. 154—с,d) в своём составе имеет:
1—трапецевидный мускул; 2—ромб обидный "мускул; 3 —вентральный зубчатый мускул (грудная часть); 3'—вентральный зубчатый мускул (шейная часть); 4—широкий мускул спины; 5—плече-головной мускул; 6у 7—поверхностный грудной мускул {6—пред-плечная часть и 7—плечевая часть); "8, 9—глубокий грудной мускул (S—плечевая часть и 9—пред-лопаточная часть).
а) Комплекс длиннейших, или остистопо-перечных, мускулов. Последние характеризуются тем, что берут начало и оканчиваются на разнородных рычагах и пучки их идут от остистых отростков кранио-вентрально (с отклонением в латеральную сторону) к поперечным (или сосцевидным) отросткам и вертебральным концам рёбер. В частности, этот комплекс обнимает: 1) длиннейший мускул спины—ш. longissimus dorsi—для поясничного и грудного отделов (рис. 156—1); 2) иЗ) длиннейший мускул шеи—m. longissimus cervicis (2) и плаетыревидный мускул—m. splenitis—для шейного отдела (4)\ 4) длиннейший мускул головы—m. longissimus capitis—для головы (3); 5) длинный подниматель хвоста—m. sacro-coccygeus dorsalis lateralis—для хвоста (рис. 158—13); 6) к коротким спутникам перечисленных длинных мускулов относятся: межпоперечные дор-зальные мускулы поясницы и шеи—mm. intertransversarii lumbales и mm. intertransversarii cervicis—и косой мускул головы каудальный—m. obli-quus capitis caudalis.
МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 241
б) Комплекс подвздошн о-р ёберных мускулов. Они характеризуются тем, что пучки их тянутся от подвздошной кости вдоль поперечнорёберных отростков поясницы, а также шеи, а затем вдоль
Рис. 156. Схема расположения и направления мускулов туловища лошади.
1—длиннейший мускул спины; 2—длиннейший мускул шеи; 3—длиннейший мускул головы; 4—пластыревидный мускул; 5—подвздошно-рёберный мускул (лежит у верхних концов рёбер); 6—длинный головпой мускз^л; 7—грудинио-подъязычный мускул; 8—грудинно-щитовидный мускул; 9—косой брюшной наружный мускул; 20—ягодичный средний мускул.
рёберных углов грудной клетки до головы, В частности, этот комплекс обнимает: 1) подвздошно-рёберный мускул спины—m. iliocostalis dorsi— для поясничного и грудного отделов с длинными и короткими пучками
Рис. 157. Схема расположения и направления мускулов туловища и головы.
1—специальный подниматель верхней губы; 2—ноео-губный подниматель; 3—височный мускул; 4—круговой мускул губ и 4'—скуловой мускул; 5—клыковый мускул; &—опуекатель нижней губы; 7—большой жевательный мускул; 8—яремно-челюстной мускул; 9—длинный шейный мускул; 10—грудинно-головной (челюстной) мускул; 11—лестничный мускул; 12—полуостистый мускул головы; 13—остистый мускул спины и шеи; 14—приподниматели рёбер; 15—осадитель рёбер, или пояснично-рёберный мускул; 16—межрёберный внутренний мускул; 17—межрёберный наружный мускул; 18—косой брюшной внутренний мускул; 19—ягодичный поверхностный мускул; 20—ягодичный глубокий мускул; 21—квадратный мускул.
(рис. 156—5); 2) подвздошно-рёберный мускул шеи—m. iliocostalis cervicis, 3) прямой мускул головы латеральный—m. rectus capitis lateralis—для головы.
2. Медиальный мускульный тяж (рис. 154—а, Ь) в своём составе содержит:
242
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
а) Комплекс поперечноостистых (или полуостистых) мускулов. Эти мускулы, так же как и остисто-поперечные мускулы, характеризуются расположением на разнородных отростках, но направление их волокон как раз обратное: от поперечных (или сосцевидных) отростков к остистым, т. е. кранио-дорзальное. В частности, этот комплекс обнимает: 1) полуостистый мускул спины—m. semispinalis dorsi; он у многих животных прочно сливается со следующим; 2) полуостистый мускул шеи—m. semispinalis cervicis (рис. 157—13); 3) полуостистый мускул головы—m. semispinalis capitis (12); 4) и 5) к коротким пучкам этого комплекса принадлежат: многораздельные мускулы спины и шеи—m. multifidus dorsi et cervicis (рис. 158—8,11)—и часть косого краниального мускула головы—m. obli-quus capitis cranialis (судя по иннервации, сложный мускул).
Рис. 158. Схема расположения глубоких мускулов туловища.
I—височный мускул; 2—большой жевательный мускул; 3—подъязычная кость; 4—прямой головной дорзальный мускул большой; 5—прямой головной дорзальный мускул средний; 6—прямой головной дорзальный мускул малый; 7—прямой головной вентральный мускул; 8—многораздельиый мускул шеи; 9—длинный шейный мускул; 10—зубчатый дорзальный вдыхатель; 11—многораздельный мускул спины; 12—зубчатый дорзальный -выдыхатель; 13—длинный подниматель хвоста; 14—длинный опускатель хвоста; IS—хвоетовый мускул; 16—грудинно-подъязычный мускул; 17—плече-подъязычный мускул; 18—прямой грудной мускул; 19—прямой брюшной мускул; 20—поперечный
брюшной мускул; 21—диафрагма.
б) Комплекс прямых остистых мускулов. Они характеризуются локализацией начал и концов на однородных (остистых) отростках; направление их волокон продольное. В частности, этот комплекс обнимает: 1) остистый мускул спины—m. spinalis dorsi,—нередко тесно соединённый с полуостистым мускулом спины; 2) остистый мускул шеи—m. spinalis cervicis—, часто сливающийся с предыдущим (рис. 157—13); 3) прямой мускул головы дорзальный большой (и средний)—m. rectus capitis dorsalis maior (et medius) (рис. 158—4, 5) (его удачнее было бы назвать «остистый мускул головы»); 4) и 5) к коротким пучкам того же комплекса принадлежат межостистые мускулы—mm. interspinals, идущие без пропусков от одного остистого отростка к соседнему, и прямой мускул головы дорзальный малый—m. rectus capitis dorsalis minor (б).
На отделе хвоста медиальный тяж образует короткий подниматель хвоста—m. sacrococcygeus dorsalis medialis (m. levator caudae brevis).
Таким образом, вдоль спины с каждой стороны диференцируются четыре тяжа длинных мускульных комплексов, однако эти тяжи не везде в одинаковой степени разъединены друг от друга на протяжении позвоночного
МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 243
столба: всего менее—в отделе поясницы и ближайшем участке спины, всего сильнее—в отделе шеи. В хвостовом отделе некоторые дорзальные комплексы совсем отсутствуют, так как и на костных хвостовых сегментах не развиваются полностью их составные части, которые могли бы быть рычагами опоры для мускульных пучков.
Все дорзальные мускулы способны: а) напрягать позвоночный столб,
б) разгибать его, приподнимая шейный отдел с головой и хвостовый отдел,
в) вращать позвоночник иг) отводить его вправо или влево от средней сагит тальной прямой линии.
3. Подпозвоночная группа мускулов. На вентральной стороне позвоночного столба располагаются мускулы, сохранившие более значительные следы миомерии. По происхождению они принадлежат к вентральной мускулатуре и состоят из ряда следующих друг за другом парных пучков, которые занимают главным образом поясничный, шейный и хвостовый отделы, но частично имеются и в грудном. Сюда принадлежат: 1) квадратный поясничный мускул—m. quadratus lumborum,— оказывающий влияние на сгибание поясничного отдела, с вентральной стороны которого он и располагается; 2) длинный шейный мускул—m. longus colli,—распадающийся по местоположению на грудную и шейную части и действующий в качестве сгибателя шейного отдела (рис. 157—9)\ 3) длинный головной мускул—m. longus capitis,—располагающийся также в шейном отделе, но достигающий головы, на которую он и оказывает своё действие (рис. 156—б); 4) прямой мускул головы вентральный—m. rectus capitis ventralis,—представляющий продолжение до головы длинного шейного мускула (рис. 158—7); 5) хвостовый мускул—m. coccygeus, он подходит к хвосту от области седалищной ости; 6) длинный опускатель хвоста—m. sa-crococcygeus ventralis lateralis (14); 7) короткий опускатель хвоста—m. sa-. crococcygeus ventralis medialis; 8) межпоперечные мускулы хвоста—mm. in-tertransversarii caudae.
Все мускулы вентральной стороны позвоночного столба по своей функции являются главным образом антагонистами по отношению к мускулам дорзаль-ной стороны позвоночника: сгибают или опускают шейный отдел вместе с головой, то же действие оказывают и на хвост, наконец, помогают сгибать поясничный отдел. Одностороннее правое или левое сокращение как дор-зальных, так и вентральных мускулов отводит шею или хвост в ту или другую сторону.
ДВИЖЕНИЕ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА И ГЛАВНЫЕ ОПОРНЫЕ МЕСТА ПРИ ДЕЙСТВИИ МУСКУЛОВ
Начиная с крестцовой кости, позвонки которой слиты между собой, подвижность позвоночного столба нарастает как в краниальную сторону (к голове), так и в каудальную сторону (к концу хвоста).
Слитые позвоночные сегменты крестцовой кости, весьма туго соединённые с тазом, являются местом передачи движения на туловище с тазовых конечностей через тазобедренные суставы. Принимая в соображение это обстоятельство, за исходный пункт действия дорзальной мускулатуры принято считать именно крестцовый отдел с прилежащими крыльями подвздошных костей, откуда и начинают описание мускулатуры вперёд, к голове, и назад, к концу хвоста.
Краниально от крестца дорзальная мускулатура медиального и латерального длинных тяжей постепенно дробится на всё большее и большее число мускульных единиц и достигает наибольшей сложности у самой головы. Здесь, как известно, между первыми двумя позвонками, а также между первым позвонком и затылочной костью непрерывное (в виде синхондроза)
244
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
соединение переходит в настоящие суставы. Отсюда понятно, что движение у головы самое свободное.
Таким образом, в ближайшем к крестцовой кости отделе, т. е. в поясничном, дорзальная мускулатура, правда, массивна, но почти совершенно не диференцирована. Здесь все упомянутые поверхностные длинные комплексы представляют одну сплошную массу мускульных пучков и у домашних животных имеют лишь намёки на специализацию.
В примыкающем к пояснице участке спинных сегментов мы видим почти то же самое, но приблизительно с середины спинного отдела мускулы начинают заметно обособляться друг от друга и уже в области холки, особенно шеи, совершенно разобщаются в продольном направлении, да и не только разобщаются, а каждый мускул в своей шейной части приобретает известную самостоятельность. Благодаря этому в шейном отделе позвоночника дорзальная мускулатура уже не представляет тех простых отношений, которые мы видим в пояснице и спине. Шея как самостоятельный рычаг движения требует для своей мускулатуры особого исходного пункта, которым и является преимущественно область холки. Но последняя, помимо шейного рычага, обслуживает ещё рычаг головы, для которого на стыке между ними и выделяются длинные и короткие, более или менее самостоятельные мускульные группы.
Холка находится в области расположения грудных конечностей, поддерживающих тело спереди. Отсюда понятна и своеобразная конструкция остова холки в виде высокой гряды остистых отростков с наличием крепких фасций, создающих обширную опорную площадь для закрепления позвоночной мускулатуры. От этого обширного места отходит треугольная, расчленённая на отдельные единицы мускульная масса, направляющаяся к шее и затылочной кости, постепенно уменьшаясь в силе развития. Вертикальная опорная область холки, по сравнению с горизонтальной опорной областью крестца придаёт плечевому поясу (лопатке) лёгкую подвижность в прилежащей боковой сагиттальной плоскости. К этим мускульным единицам принадлежат: пластыревидный мускул—m. splenius (рис. 156—4)\ длиннейший мускул шеи—т. longissimus cervicis (2); длиннейший мускул головы— т. longissimus capitis (3); остистый и полуостистый мускулы шеи—mm. spinalis et semispinalis cervicis (рис. 157—13)—и полуостистый мускул головы— m. semispinalis capitis (12). Степень развития и диференцировки шейных мускульных единиц у различных животных тесно связана с конструкцией выступающих на шейном рычаге костных отростков, за которые цепляются мускульные зубцы (см. общую характеристику отделов скелета туловища, шейный отдел).
От остова холки отходит и мускулатура, уменьшающаяся в своей массе кзади, к пояснице, в виде остистого и полуостистого мускулов спины— mm. spinalis et semispinalis dorsi,—которые при прочном опирании грудных конечностей о землю оказывают своё влияние на задний отдел туловища в момент его приподнимания, как, например, при галопе, лягании и пр.
От крестцовой кости и крыльев подвздошных костей мускулатура, закрепляясь местами на своём пути, тянется вперёд в виде треугольной массы с вершиной, обращенной в сторону заднего конца шеи. Это—мускулы длиннейший спины и подвздошно-рёберный—m. longissimus dorsi и т. Шо-costalis (рис. 156—1,5). Указанная треугольная масса мускулов приподнимает туловище, опирающееся на неподвижные тазовые конечности, и облегчает последним толкание тела вперёд. У лошадей и жвачных (рис. 36—А) эта масса лежит главным образом сверху, обладая выгодным положением для передачи импульса от тазовой конечности к туловищу при поступательном движении. У собак {В) мускульная масса расположена в пояснице не
МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 245
только сверху, но и сбоку, давая возможность совершать, помимо указанной работы, более диференцированные движения—отведение в правую и левую боковые стороны, а также вращение вокруг продольной оси. У всеядных взаимоотношение промежуточное, но подходящее ближе к таковому жвачных животных, чем хищных.
Хвост представляет собой наиболее подвижный, но вместе с тем самый лёгкий отдел позвоночника и не требует большой мускульной силы для своих движений. Он свободно приподнимается, опускается и отводится в стороны; естественно поэтому, что хвост охватывают сравнительно небольшие лёгкие мускульные пучки со всех четырёх сторон. Местом опоры для мускулов хвоста служит крестцовая кость, откуда и берут начало правые и левые зубцы хвостовых мускульных групп. Исходный пункт здесь, следовательно, тот же, что и для мускулатуры спины, но путь к подвижным точкам совершенно обратный—к концу хвоста. Мускульные брюшки располагаются главным образом у основания хвоста и постепенно исчезают к его кончику, превращаясь в сухожильные пучки.
Перечисленные действия мускулатуры позвоночника на его различные отделы вызвали необходимость, в целях полноты и чёткости описания, расчленить каждый длинный мускульный тяж на спинную (и поясничную), шейную, головную и хвостовую порции; так, например, комплекс длиннейшего мускула рассматривается как длиннейший мускул спины, длиннейший мускул шеи и длиннейший мускул головы и т. д.
При перемещении частей позвоночного столба принято различать следующие виды движения: разгибание и сгибание, отведение вправо и влево, вращение вокруг продольной оси вправо или влево. Под термином разгибание позвоночного столба понимается изменение, при котором позвоночник по отношению к нормальному положению образует выпуклость в вентральную сторону (прогибается). Такое действие в отделах шеи и хвоста называется подниманием шеи (с головой) или хвоста. Термином сгибание определяют обратное действие, т. е. увеличение выпуклости в дорзальную сторону. В шейном и хвостовом отделах это действие называется опусканием шеи (с головой) или хвоста.
Отведение вправо или влево во фронтальной плоскости и вращение понятны без пояснения, причём эти действия сильно проявляются в шейном и хвостовом отделах. Движения головы около шеи обозначаются теми же терминами, что и на позвоночнике.
Волокна дорзальных мускулов позвоночного столба редко идут строго вдоль продольной оси тела. Так бывает только у зародыша и только того возраста, когда ещё не оформились скелетные части позвоночного столба. Отростки позвонков как рычаги движения, на которых закреплены начала и концы мускульных пучков, с развитием зародыша значительно отодвигаются в разные стороны от невральной дужки: поперечные отростки выдвигаются латерально, сосцевидные—дорзо-латерально, остистые—дорзально. Эта диференцировка отростков изменяет, конечно, и направление мускульных пучков по отношению к продольной оси тела. Мускульные пучки, которые началом и концом закреплены на однородных отростках, например, на остистых, остаются параллельными продольной оси туловища, а те пучки, которые расположены между разнородными отростками, лежащими, следовательно, не в одной плоскости, как, например, ме,жду остистыми и поперечными, отклоняются от продольной оси и ложатся косо.
По направлению своих волокон глубокие слои вполне примыкают к соответствующим соседним поверхностным комплексам. Поэтому можно сказать, что почти каждый из длинных мускулов поверхностного слоя имеет и свои короткие пучки, сформированные глубоким слоем миотомов. Все эти мускулы построены по типу многораздельных, комплексных мускулов.
246 система органов произвольного движения
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛОВ БРЮШНОЙ И ГРУДНОЙ СТЕНОК ТУЛОВИЩА
Вся рассматриваемая мускулатура по форме своих мускулов является пластинчатой.