Глава 6 Перенос газов к тканям
Как происходит транспорт газов между легкими и тканями
Кислород
Кислород переносится с кровью в растворенном виде и в соединении с гемоглобином.
Физически растворенный Oz
Физическое растворение Оз в крови подчиняется закону Генри, согласно которому количество растворенного в жидкости газа пропорционально его парциальному давлению (рис. 6.1). При Ро2== 1 мм рт. ст. в 100 мл крови растворяется 0,003 мл С>2 (т. е. 0,003 об.%). Таким образом, содержание физически растворенного кислорода в нормальной артериальной крови (Ро2== 100 мм рт. ст.) составляет 0,3 об. %.
Совершенно ясно, что физически растворенный кислород не может обеспечить потребностей человеческого организма. Предположим, что при тяжелой физической нагрузке потребление Од составляет 3000 мл/мин и что весь кислород переходит из артериальной крови в ткани. Сердечный выброс, потребление Оа и артерио-венозная разница по Oz связаны уравнением Фика (см. стр. 45):
Q=-
v,
02
•с-
VQz
76
Глава 6
Рис. 6.1. Сатурационная кривая 0-г (верхняя пунктирная кривая} при рН 7,4, Род 40 мм рт. ст. и 37 °С. Общая концентрация Оа (по оси ординат справа) приведена для концентрации гемоглобина 15 г/100 мл
^^=1000
000 мл/мин.
Иными словами, минутный объем крови должен составлять 1000 л/мин! Очевидно, организму необходим еще один способ переноса Ог.
Гемоглобин
Гем, железосодержащее производное порфирина, в молекуле гемоглобина соединен с белком глобином, состоящим из четырех полипептидных цепей (двух а-цепей и двух (3-цепей). У человека существует несколько типов гемоглобина, различающихся по их аминокислотной последовательности. В норме у взрослых имеется так называемый гемоглобин А. У новорожденных присутствует определенное количество гемоглобина F (гемоглобин плода), который в течение примерно первого года жизни замещается гемоглобином А. Существует также гемоглобин S (от английского слова sickle—серп);
в его (3-цепях один остаток глутаминовой кислоты заменен остатком валина. Это приводит к смещению сатурационной кривой 02 вправо, однако важнее то, что дезоксигенированная форма гемоглобина S плохо растворима и образует внутри
77
эритроцитов кристаллы. В результате они теряют свою обычную двояковогнутую форму, и образуются серповидные клетки с повышенной хрупкостью и тенденцией к образованию тромбов. В настоящее время описаны и многие другие типы гемоглобина, некоторые из которых обладают весьма своеобразным сродством к Oz. Более подробно об этом белке можно узнать из пособий по биохимии.
Двухвалентный ион железа в составе гемоглобина А может окисляться до трехвалентного под действием различных химических соединений, в том числе нитритов, сульфамидов и ацетанилида. В результате образуется так называемый метгемоглобин. Существует врожденное заболевание, характеризующееся недостаточностью фермента метгемоглобинре-дуктазы в эритроцитах. К патологическим формам гемоглобина относится также сульфгемоглобин. Все эти соединения не могут обеспечить нормального переноса Ог.
Сатурационная кривая Os'>
Соединяясь с гемоглобином (НЬ), Оа образует легко дис-социирующее соединение — оксигемоглобин:
Од+НЬ ^ НЬОг.
Предположим, мы взяли некоторое количество стеклянных сосудов (тонометров), добавили в каждый из них немного крови, а затем—газовую смесь с различными концентрациями 02. По достижении равновесия между газом и кровью можно измерить Род газа и содержание 02 в крови. Зная, что физическая растворимость кислорода в крови составляет 0,003 мл/100 мл-мм рт. ст. Рог, рассчитаем количество 02, соединенного с НЬ (рис. 6.1). Сначала оно быстро возрастает, а затем, когда Ро-г достигает примерно 50 мм рт. ст., сатура-ционная кривая Ог становится гораздо положе. Максимальное количество О;, соединяющееся с НЬ, называется кислородной емкостью. Ее можно оценить, обработав кровь газом с очень высоким Рог (например, 600 мм рт. ст.), затем измерив общее
1) Автор называет эту кривую “кривая диссоциации С>2”. Однако такой термин (так же как и применяемый иногда термин “кислородно-диссоциационная кривая”) неточен, так как Оз не диссоциирует. Это относится и к кривым зависимости концентрации СОа от его парциального давления, которые автор называет “кривыми диссоциации СОа”. Распространен также термин “кривая диссоциации оксигемоглобина”, однако он справедлив лишь в том случае, когда по вертикальной оси отложено насыщение кислородом гемоглобина (см., например, рис. 6.3), а не концентрация Оа. В связи с этим, когда по вертикальной оси отложена концентрация О; (или СОа), мы будем использовать термин <сатурационная кривая Оа (СОа)”.—Прим. перев.