Задание: Студентам необходимо знать примеры растений с гетеротрофным способом питания

 К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней среды,—сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапротрофы (сапрофиты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты - органическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических веществ, т. е. гетеротрофно.

К таким периодам относятся прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.). рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (корни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темноте. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света на органо-минеральной среде.

Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку присущ любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно. Знакомство с физиологией растений, питающихся гетеротрофно, позволяет ближе подойти к пониманию механизмов питания клеток, тканей и органов в целом растений.

Целые растения или органы могут усваивать как низкомолекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые соединения.

 Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления макромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения.

Различают три типа пищеварения: внутриклеточное, мембранное и внеклеточное.

 Внутриклеточное — самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах.

 Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось.

 Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков.

Лекция 7.

Рост растений

Рост и развитие — неотъемлемые свойства всякого живого организма.

Рост – наиболее универсальное определение дано Д.А. Сабининым – процесс новообразования элементов структуры организма.

В настоящее время существуют два понятия: истинный рост и видимый рост. Истинный рост – это новообразование структур. Видимый рост – это баланс новообразования и деструкции. Скорость роста различна у разных органов, зависит от вида растения и как другие физиологические функции регулируется внешними и внутренними факторами.

Два условия роста: наличие питательных веществ, наличие специальных веществ-регуляторов – гормонов, витаминов. Основа роста – образование новых клеток и их рост, новые клетки образуются в результате деления клеток меристемы. Рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки.

Эмбриональная фаза. Клетки любого органа и любого растения похожи друг на друга: мелкие, изодиамерические с тонкими клеточными стенками и крупным ядром и ядрышком. После деления дочерняя клетка дорастает до размеров материнской. Клетка растет очень медленно, но в это время идет образование элементов структуры, формируется первичная клеточная стенка. Интенсивно идут аэробные и анаэробные процессы окисления. После достижения размера материнской клетки новая может снова разделиться и таким образом остаться на эмбриональной фазе или перейти в фазу растяжения.

Фаза растяжения. Клетка быстро растет в длину, т.е. растягивается. Рост растяжением – очень быстрый тип роста, свойственный только растительным клеткам, состоит из этапов подготовка к растяжению (усиливается синтез белка, РНК, накапливается крахмал, усиливается дыхание), собственно растяжение (образование крупной центральной вакуоли, разрыхление и растяжение клеточной стенки), фиксация объема клетки (восстановление разорвавшихся ранее химических связей между молекулами целлюлозы и пектиновых веществ), торможение и остановка роста (изменяется соотношение гормонов). Растяжение клетки сопровождается увеличением количества и усложнением строения органелл, резко увеличивается количество воды и сухого вещества. Усиливается дыхание (гликолиз и цикл Кребса, пентозофосфатный путь дает рибозы для синтеза нуклеиновых кислот). В этой фазе клетки очень чувствительны к действию неблагоприятных факторов.

Фаза дифференцировки. На этой фазе процесс дифференцировки уже проявляется в определенных структурных признаках, т. е. меняется форма, внутренняя и внешняя структура клетки. Существует несколько типов дифференцировки: структурная или морфологическая, биохимическая (различия в составе белков-ферментов. Вторичных метаболитов и др., влияющих на обмен веществ), физиологическая (различия, связанные функциями). На этой фазе возникает многообразие клеток, при чем может происходить как усложнение так и упрощение структуры.

Приобретение клеткой, тканью, органом, организмом способности реализовывать определенные наследственные признаки называется детерминацией. Направление дифференцировки зависит от набора ферментов в клетке, что в свою очередь зависит от дифференциальной активности генов (зависит от местоположения клетки, контактов между клетками, способом деления клетки). Полярность — это свойственная растениям специфическая дифференциация процессов и структур в пространстве. При этом физиолого -биохимические или анатомо-морфологические различия изменяются в определенном направлении, в результате чего один конец отличается от другого.

Следующим фактором, имеющим значение в дифференциации клеток, является неравномерное деление. При неэквивалентном цитокинезе (даже неполяризованных клеток) цитоплазматические факторы распределяются неравномерно (ядро делится как обычно), что и вызывает дифференциацию дочерних клеток. Так, при образовании устьиц делению клетки эпидермиса предшествует концентрация цитоплазмы и органелл на одной ее стороне. Затем, следом за обычным делением ядра, делится сама клетка. При этом образуется одна клетка меньшего, а другая большего размера. Меньшая по размеру клетка дает начало замыкающим клеткам устьиц.

Необходимо отметить, что деление на фазы относительно.

В результате деления, растяжения и дифференцировки клеток возникают ткани и органы.

Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злака) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген). Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4—5) переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа.

У растений заложение и увеличение размеров органа идет параллельно в течение всего онтогенеза. Существуют различия в характере роста отдельных органов растения: стебель и корень растут своей верхушкой, у листьев рост происходит у основания. Листья обладают ограниченным ростом, а рост стеблей и корней неограничен.

Д ля растений, как и для других организмов характерна неравномерность роста. Графически выражающаяся в виде S-образной кривой (кривые Сакса). Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на три участка: 1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически); 2) фаза, когда рост изменяется линейно; 3) фаза торможения роста. Такое явление называется закон большого роста.

Влияние факторов внешней среды на рост растений

На рост растений оказывают влияние продукты жизнедеятельности других растений (явление аллелопатии), микроорганизмов (антибиотики, регуляторы роста) и факторы внешней среды.

Свет. Растения воспринимают свет не только как источник энергии, но и в качестве сигнала, характеризующего условия среды. В клетках имеются рецепторные молекулы фитохрома, опосредующие действие света на морфогенез. Фитохром состоит из двух белковых субъединиц и хромофора – незамкнутого тетрапиррола, относящегося к группе фикобилинов. Фитохром синтезируется в форме Ф₆₆₀, поглощающей красный свет. Под действием красного света он переходит в активную форму Ф₇₃₀, поглощающей дальний красный свет. Под действием дальнего красного света и в темноте Ф₇₃₀ превращается в Ф₆₆₀. Фитохром изменяет проницаемость клеточных мембран, регулирует движение хлоропластов и влияет на синтез ферментов и стимуляторов роста гиббереллинов и цитокининов.

Температура. Различают три основные температурные точки: минимальная температура, при которой начинается рост, оптимальная – наиболее благоприятная для роста и максимальная, при которой рост прекращается. В зависимости от приспособленности к температурному режиму различают теплолюбивые (минимальная температура выше 10^оС, оптимальная 30-40^оС) и холодостойкие (минимальная температура 0-5^оС, оптимальная 25-30^оС).

Газовый состав. Необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию для ростовых процессов, и углекислый газ, который в ходе фотосинтеза восстанавливается до органических веществ. Избыток углекислого газа на короткое время повышает растяжимость клеточных стенок и стимулирует рост клеток (эффект «кислого роста»).

Водный режим. Недостаточное снабжение растений водой задерживает рост побегов и кратковременно стимулирует с последующим торможением рост корней.

Минеральное питание. Для нормального роста необходимо достаточное снабжение всеми питательными элементами. Избыток азота стимулирует рост вегетативной массы, но замедляет процессы дифференцировки и формирование цветков.

Лекция 8