88. Какая система обеспечивает двигательные приспособительные реакции подержание принятой позы перемещение звеньев и всего тела в пространстве

Основу жизнедеятельности организма составляют двигательные приспособительные реакции, обеспечивающие возможность его самосохранения как индивидуума и вида. Двигательные приспособительные реакции (поддержание принятой позы, перемещение звеньев и всего тела в пространстве, ориентировочные, защитные, поведенческие движения) обеспечиваются в организме системой (рис. 1), которая включает: 1) зрительный, слуховой, обонятельный, кожный и висцеральный анализаторы; 2) двигательный нервный центр (совокупность определенных нейронов спинного, продолговатого, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка, промежуточного мозга, стриопаллидума, лимбической системы и коры больших полушарий головного мозга, обеспечивающая формирование программы действия); 3) эфферентные волокна соматических нервов, идущих к мышцам; 4) исполнительные органы (скелет и поперечно -полосатые скелетные мышцы); 5) проприорецепторы и вестибулорецепторы с афферентными проводниками, находящимися в составе соматических нервов, и связанные с ними нейроны в двигательном нервном центре.

Деятельность системы движения обеспечивают скелет и мышцы (поперечно - полосатые, динамические и статодинамические).

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж с дорсальными и вентральными корешками, который переходит в ствол головного мозга.

К промежуточным нейронам спинного мозга по афферентным волокнам дорсальных корешков поступают импульсы от экстерорецепторов кожи, проприорецепторов мышц туловища и конечностей, висцерорецепторов внутренних органов. От мотонейронов спинного мозга по аксонам (эфферентным волокнам), идущим в вентральных корешках, программа действия передается к мышцам туловища и конечностей.

Рис. 1. Система, обеспечивающая поддержание позы и перемещение отдельных звеньев и всего тела в пространстве (двигательный центр, периферический соматический отдел нервной системы и скелетные мышцы) у лошади

Двигательный нервный центр, включающий нейроны:1 --больших полушарий головного мозга; 2-- мозжечка; 3-- продолговатого мозга; 4 -- спинного мозга. Периферический соматический отдел системы: 5-- шейные спинномозговые нервы; 6 -- грудные спинномозговые нервы; 7-- поясничные спинномозговые нервы; 8 - кресцовые спинномозговые нервы; 9-- хвостовые спинномозговые нервы; 10-- плечевое сплетение; 11 -- срединный нерв; 12-- пальмарные нервы; 13 -- пальцевые нервы; 14 -- локтевой нерв, 15-- пояснично-крестцовое сплетение; 16-- бедренный нерв; 17--седалищный нерв; 18 - большеберцовый нерв19--плантарные нервы; 20 -- пальцевые нервы; 21-- малоберцовый нерв; 22-- ягодичные нервы; 23 -- лицевой нерв; 24-- языкоглоточный нерв; 25 -- подглазничный нерв (ветвь тройничного нерва); 26-- подъязычный нерв Скелетные мышцы: мышцы головы: а -- большая жевательная мышца; б -- скуловая мышца; в -- круговая мышца рта; мышцы туловища: г -- плечеголовная мышца; д -- трапециевидная мышца; е-- зубчатые мышцы; ж--широчайшая мышца спилы; з-- поверхностные грудные мышцы; и -- глубокая грудная мышца; к -- ягодичная мышца; л -- напрягатель широкой фасции бедра; л --двуглавая мышца бедра; н -- полусухожильпая мышца; о-- наружная косая мышца живота; п -- дельтовидная мышца; р -- трехглавам мышца; с--плечевая мышца; т-- мышцы сгибатели и разгибатели пальцев.

Важнейшие исполнительные отделы нервных центров, расположенные в спинном мозге, осуществляют соответственно приспособительные реакции -- рефлексы, которые используют в клинической практике:

спинной рефлекс. Возникает при сдавливании кожи над грудными и поясничными позвонками. Проявляется в прогибании спины и вращательных движениях хвоста. Осуществляется с участием нейронов, расположенных в грудных, поясничных и крестцовых сегментах;

брюшные рефлексы (передний, средний и задний). Возникают при штриховом раздражении кожи параллельно краю реберной дуги справа и слева, на уровне пупка (горизонтально) и параллельно паховой складке. Проявляются сокращением соответствующих участков брюшных мышц. Осуществляются с участием нейронов, расположенных в 8-9, 9-I0 и 11-12-м грудных сегментах (крупный рогатый скот);

перинеальный рефлекс. Возникает при раздражении кожи в области промежности. Проявляется толчкообразными подтягиваниями корня хвоста. Осуществляется с участием нейронов, расположенных в 3-4-М крестцовых сегментах (крупный рогатый скот);

подошвенный (венчиковый) рефлекс. Возникает при раздражении венчика. Проявляется в поднимании конечности. Осуществляется с участием нейронов, расположенных с 6-го шейного по 2-й 1 рудной и в I-2-M крестцовых сегментах (крупный рогатый скот).

Центрами спинного мозга осуществляются реакции сгибания и разгибания конечностей, почесывания, ряд миостатических рефлексов, рефлексы мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции, молоковыведения, сосудодвигательные и др.

Продолговатый мозг или варолиев мост -- структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Скопления нейронов формируют ядра (аксоны -- их эфферентные волокна) ряда черепномозговых нервов (рис. 2): тройничных (V пара), отводящих (VI пара), лицевых (VII пара), слуховых (VIII пара), языкоглоточных (IX пара), блуждающих (X пара), добавочных (XI пара), подъязычных (XII пара).

Рис. 2. Ядра черепных нервов в стволовой части мозга:

1-добавочный нерв; 2--подъязычный; 3--блуждающий; 4 -- слуховой; 5--языкоглоточный; 6 -- лицевой; 7--отводящий; 8-- тройничный; 9-- блоковый; 10--глазодвигательный нерв

К нейронам продолговатого мозга и варолиева моста поступает информация, приходящая по афферентным волокнам (рецепторным нейронам) черепно-мозговых нервов, а также от спинного мозга. Информация переключается на промежуточные нейроны, достигает вышележащих отделов центральной нервной системы.

мозг нервный гуморальный кишечник

Таб. 1 Программа действия с нейронов центра по эфферентным волокнам этих нервов передается к периферическим органам

Нерв	Проведение афферентной информации с рецепторов	Проведение эфферентной информации к исполнительным органом
Тройничный (V) Отводящий (VI)	Кожи головы и слизистых оболочек носовой и ротовой полостей	Жевательным мышцам, слезной и слюнным железам М. retractor осuli и глазной прямой латеральной мышце
Лицевой (VII) Слуховой (VIII)	Вкусовых почек передней части языка Улитки и вестибулярного аппарата	Губным, щечным, носовым и ушным мышцам, мышцам век, слезной, подчелюстной и подъязычной железам
Языко- глоточный (IX)	Языка, нёбной занавески и глотки	Мышцы расширители глотки, околоушной слюнной железе
Блуждающий (X)	Слизистой оболочки пищеварительного аппарата, гортани, трахеи, легких (бронхов, альвеол)	Мышцам глотки, гортани, пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, синусному узлу проводящей системы сердца, железам пищеварительного аппарата, дыхательных путей, островковому аппарату, надпочечников
Добавочный (XI)		Гортанным мышцам, мышцам трахеи и пищевода; плечеголовной, трапециевидной и грудино-челюстной мышцам
Подъязычный(XII)	--	Мышцам языка и подъязычной кости

В продолговатом мозге находятся исполнительные отделы нервных центров, обеспечивающие как относительно простые, так и более сложные приспособительные реакции: дыхательный, сердечный, сосудистый, потоотделительный, пищевой, жевания, сосания, глотания, чиханья, кашля, мигания, положения головы и туловища (мышечного тонуса, позы). Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающей среде.

От продолговатого мозга отходят ретикулоспинальный и вестибулоспинальный нисходящие проводящие пути, по которым импульсы поступают к спинному мозгу. Ряд проводящих путей, идущих от коры головного мозга к спинному мозгу (кортико- спинальные) и от спинного мозга к головному (тонкий, или Голля, клиновидный, или Бурдаха), здесь переключаются па новые нейроны. Волокна некоторых проводящих путей (кортикобульбарный) заканчиваются на нейронах продолговатого мозга. Благодаря этому продолговатый мозг включается в осуществление многих приспособительных реакций.

В клинической практике у животных исследуют ряд рефлексов, осуществляемых с участием центров продолговатого мозга.

Конъюнктивальный и роговичный рефлекс. Вызывают прикосновением к склере и роговице глаза листком бумаги, ваткой. Проявляется смыканием век. Осуществляется через ядра тройничного (афферентные) и лицевого (двигательные) нервов.

Надглазничный рефлекс. Вызывают поколачиванием по внутреннему краю глазницы. Проявляется смыканием век. Осуществляется через ядра тройничного и лицевого нервов.

Мигательный рефлекс. Сокращение круговой мышцы глаза при освещении глаза (зрительный и лицевой нервы).

Назальный рефлекс. Смыкание век при легком поколачивании по носогубному зеркалу (тройничный и лицевой нервы).

Жевательный рефлекс. Жевательные движения при раздражении рецепторов языка кормом (тройничный нерв).

Чихательный рефлекс. Чиханье при щекотании слизистой оболочки носа (тройничный и блуждающий нервы).

Глазосердечный рефлекс. Замедление пульса и падение кровяного давления при надавливании пальцами руки на один или оба глаза (блуждающие нервы).

Кожно-сердечный рефлекс. Изменение пульса при различных кожных раздражениях (блуждающие нервы).

Средний мозг -- это структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Нейроны его формируют новые образования: четверохолмие, черную субстанцию, красное ядро и ядра глазодвигательного и блокового нервов (рис. 3). Каждому образованию присуща определенная роль. Они включаются в исполнительные отделы нервных центров, обеспечивающих ряд важных приспособительных реакций. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг с мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным волокнам нервов, с вышележащих отделов.

Рис.3. Средний мозг:

1 -- четверохолмие; 2-- ретикулярная формация; 3 -- черная субстанция; 4 -- красное ядро

Черная субстанция. Получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также пластического тонуса мышц, т. е. участвуют в регуляции сложных, точных, тонких двигательных реакций.

Красное ядро (парное). Получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Участвует в формировании программы действия, которую посылает к нейронам вестибулярного ядра продолговатого мозга. Оказывает постоянное корригирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса, руброспинальный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц (децеребрационную ригидность).

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в связи с положением тела в пространстве благодаря статическим и статокинетическим тоническим рефлексам.

Статические рефлексы. Различают две большие группы статических рефлексов: 1) рефлексы положения, или позно - тонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; 2) установочные, или выпрямительные, обеспечивающие возвращение тела из неестественного положения в нормальное.

Позно - тонические рефлексы. Обеспечиваются центрами продолговатого мозга с участием спинного. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. При положении тела спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с рецепторов мышц шеи обеспечивается повышение тонуса мышц-разгибателей передних конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей задних конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц передних и задних конечностей. При повороте головы с рецепторов мышц шеи обеспечивается повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повернута голова, и повышение тонуса мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительные (установочные) рефлексы. Осуществляются средним мозгом. Их четыре: два обеспечивают выпрямление, или установку, головы и два -- туловища.

Рефлексы, обеспечивающие выпрямление головы.

1. Возникает при изменении положения головы (набок). При этом возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата через центры среднего мозга вызывает перераспределение тонуса мышц головы и шеи и возврат головы в естественное положение.

2. Возникает при изменении положения туловища (лежа на боку). При этом раздражаются рецепторы кожи данной стороны. Информация поступает в центр среднего мозга, где формируется программа действия. Программа действия передается к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса и возврат головы в естественное положение.

Рефлексы, обеспечивающие установку туловища.

1. Возникает при изменении положения шеи (при повороте ее вокруг оси). При этом раздражаются проприорецепторы мышц шеи, и в ответ на это раздражение через центры среднего мозга перераспределяется тонус мышц туловища. Туловище приводится в соответствие с положением шеи (выпрямляется). Сначала поднимается голова, а затем, как следствие подъема головы, -- туловище: животное принимает естественную позу.

2. Возникает при изменении положения туловища (лежа на боку). При этом раздражаются рецепторы кожи той стороны, на которой лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы. Возникают при движении, относительном перемещении отдельных частей тела. Различают четыре рефлекса.

1. Рефлекс с рецепторов мышц одной конечности на мышцы других. Возникает при движении тела животного, когда изменяется положение отдельных его частей, когда при сгибании одной конечности повышается тонус мышц-разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.

2. «Нистагм головы». Возникает при вращательных движениях головы. Проявляется в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем в скачкообразном перемещении головы в положение, соответствующее положению туловища.

3. «Нистагм глаз». Возникает при вращательных движениях глаз. Проявляется в движении глаз в сторону, противоположную вращению туловища, а затем в скачкообразном перемещении глаз в положение, соответствующее положению туловища.

4. «Лифтные рефлексы». При линейном ускорении вверх повышается тонус мышц-разгибателей, при линейном ускорении вниз -- тонус мышц-сгибателей.

Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами. Знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике. Эти закономерности лежат в основе принципов повала и фиксации животных.

В осуществлении приспособительных реакций организма существенная роль принадлежит мозжечку.

Мозжечок -- структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов, которые объединяются и формируют ядра мозжечка. Анатомически он состоит из двух боковых полушарий и средней части, которая их соединяет. Серое вещество из тел нервных клеток образует кору мозжечка. Белое вещество образовано волокнами. Ядра мозжечка имеют прямые и обратные связи (пучками нервных волокон) с корой больших полушарий, средним, продолговатым (красным ядром и вестибулярными ядрами) и спинным (проекционными и мотонейронами) мозгом (рис. 4). В связи с чем в мозжечке по структурно-функциональным связям различают три части: вестибулярную, спинальную и корковую.

Рис. 4. Связи мозжечка, красного ядра, таламуса, коры больших полушарий и спинного мозга

Спинальная часть получает информацию по спинно- мозжечковым трактам (дорсальному и вентральному от проекционных нейронов спинного мозга), с рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов, кожи, внутренних органов; обратную связь осуществляет через ретикулярную формацию.

Вестибулярная часть получает информацию с рецепторов глаз, вестибулярного аппарата; через красное ядро, ядро Дей- герса связана с мотонейронами спинного мозга.

Корковая часть прямыми и обратными связями взаимодействует с корой больших полушарий головного мозга.

Нейроны мозжечка имеют прямые и обратные связи с ретикулярной формацией.

Получая таким образом информацию о состояний периферических исполнительных органов и благодаря двусторонним связям с корой, мозжечок участвует в формировании программ действия, которые передаются на красное ядро и ретикулярную формацию и непосредственно регулируют Мышечный тонус, позу. Мозжечок корригирует (вносит необходимые поправки) в двигательные реакции, обеспечивая их точность, согласованность быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов, координацию движений' вегетативных реакций, возбудимость и лабильность соматических и вегетативных центров.

Удаление мозжечка вызывает резкое понижение тонуса мышц (атония)-, потерю способности мышц к слитному титаническому сокращению, проявляющемуся в непрерывном дрожании или качании (астазия); легкую утомляемость (астения); нарушение координации движений, шаткость (атаксия); замедления развития и затухания реакции внутренних органов на изменение условий, потерю способности тонко приспосабливаться к меняющимся условиям внутренних органов; нарушение содружественного сокращения мышц, сложного движения, проявляющееся рядом простых движений (асинергия); утрату соразмерности движений, проявляющуюся размашистыми движениями (дисметрия); потерю способности совершать последовательные движения -- сгибание и разгибание (адиадохокинез) нарушение равновесия (дезэквилибрация).