32. Групповое поведение. Формы ассоциаций животных.

ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ - согласованные совместные действия животных (многих высших беспозвоночных и позвоночных), выполняемые при жизни в сообществах, т. е. постоянных или временных объединениях (стадах, стаях, семьях и т. п.). Г. п. ж. включает все формы межиндивидуальных отношений между животными (в том числе между половыми партнерами, родительскими особями и детенышами и т. д.) и осуществляется непременно в условиях общения между членами сообщества. В развитых формах сообщества характеризуются более или менее постоянным составом членов. Важный компонент Г. п. ж.- так называемая агрессивность животных, т. е. действия, направленные против других представителей вида (или приравниваемых к ним особей). Внутривидовая борьба ведется за господствующее положение в сообществе, за место ночевки или отдыха, пищу, гнездовой участок, полового партнера и т. д., но редко принимает форму истинной борьбы (с возможным смертельным исходом). Как правило, она ведется о форме "мнимой", "ритуализованной" борьбы. Элементы агрессивности ("импонирование") входят в брачные ритуалы животных ("ухаживание")* В отличие от взаимоотношений между людьми и их совместных действий, определяемых социальными, общественно-историческими факторами, Г. п. ж. всецело остается в рамках сугубо биологических закономерностей и тем самым относится к качественно иной категории явлений.

В природе встречается несколько разновидностей иерархии: линейная, нелинейная, авторитарная. Границы между ними достаточно условны. Так, например, у кур можно обнаружить элементы и линейной иерархии, и нелинейной иерархии. Отношения же петуха и кур в стаде подпадает под понятие «авторитарная иерархия». Петуху подчиняются все члены группы. Еще более выраженные очертания авторитарной иерархии просматриваются в ассоциациях горилл, мустангов или домашних лошадей при табунном содержании.

J. Н. Crook обращает внимание на то, что у животных с высокоорганизованной психикой иерархические отношения не ограничиваются агрессивными действиями. У обезьян большое значение имеет сотрудничество отдельных членов стаи для достижения желаемого результата. Причем сотрудничество может иметь две разные формы. Первая — «кооперация» — предполагает совместные действия членов группы для достижения результата, полезного для всех. Например, обезьяны (впрочем, как и другие виды животных — волки, гиены, вороны) объединяют усилия для оказания совместного отпора потенциальным врагам или объединяются для успешной охоты. Бобры демонстрируют коллективные действия при строительстве плотин и хаток для совместного использования.

Другая форма сотрудничества заключается в некоей трудовой «специализации». При этом отдельные члены стаи выполняют целенаправленные действия, необходимость которых для данной особи в данный момент времени не очевидна. Но они полезны для всей группы в стратегическом смысле. Так, отдельные члены семейных групп берут на себя обязанности по уходу за чужими детенышами (так называемые тетки у обезьян, гиен, волка) в то время, как настоящие родители этих детенышей занимаются другими делами (охота, охрана, питание).

Допускается и наличие альтруизма в ассоциациях животных. По классическому определению, альтруизм — это готовность пожертвовать своими личными интересами (потребностями) на благо других членов сообщества. Проявлением альтруизма выступает самоотверженная защита вожаком стаи бабуинов детенышей, когда на стаю нападает крупный хищник, превосходящий по физической силе данного вожака. Проявлением альтруизма можно считать и самоотверженную защиту своего котенка кошкой, когда ему угрожает что-то чрезвычайно опасное, например, большая собака.

Малочисленные ассоциации включают от 2 особей (брачный союз) до 10-12 животных: -Дружеские союзы -Семейные ассоциации волков до 10-12 особей. -Малые семейные союзы, гуси, лисы. Многочисленные сообщества: -Анонимная стая - скопление комаров, скопление индивидуумов на постоянной или временной основе -Стадо - сообщество животных одного вида, объединенных единым жизненным пространством, единым кормовым угодьем. -Группа родственных разнополых и разновозростных усобей ( пчелиная семья, семьи слонов)

33.Биологические преимущества и недостатки группового образа жизни. + -Вероятность гибели от хищника у отдельных животных в составе группы значительно ниже, чем у одиночки. -стая занимает такое пространство, которое выходит за пределы внимания хищника. -снижается встреча отдельной особи с врагом

-группа животных раньше замечает опасность

-групповой образ жизни облегчает поиск кормовых мест и миграцию к ним - -быстрое распространение инфекций -в группе востанавливаются ранговые отношения -у животных с низким уровнем психики групповое поведение может быть и причиной массовой гибели.

34.Механизмы поддержания ассоциаций Для адресной передачи информации у животных в процессе эволюции выработался набор видотипичных сигналов. Эти сигналы понятны и адекватно воспринимаются прежде всего представителями данного вида (группы). Некоторые сигналы предназначены представителям других видов животных (врагов). В группе каждое животное следит за действиями ближайших соседей. В пределах стада эти действия видотипичны, т.е. понятны всем членам данной ассоциации.

Со стороны группа функционирует как единое целое. Представим хотя бы журавлиный клин, пчелиную семью или стаю беспризорных городских собак. Поведение отдельных особей в ассоциации может быть неадекватным обстановке, но поведение ассоциации подчинено законам биологической целесообразности. В дикой природе, как, впрочем, и в искусственных ассоциациях (стадо коров, отара овец или стадо гусей), в группах на постоянной основе поддерживается видотипичный порядок. Организационные механизмы ассоциации животных (не толпы) делают группу особей более эффективной биологической единицей в адаптации к среде обитания (раздражителям) по сравнению с животным-одиночкой.

Ассоциация животных из случайного скопления превращается в организованное сообщество благодаря иерархии внутри сообщества. Иерархия складывается в группе животных, конкурирующих между собой за достижение одной и той же цели. Конкурентные отношения могут иметь различное проявление. Чаще других наблюдается конкуренция из-за пищи, из-за половых партнеров, удобных мест отдыха.

История изучения иерархических отношений животных уходит к началу XX в. В свое время Т. Шелдрупп-Эббе обратил внимание на строгий порядок, который устанавливается в стае деревенских кур при свободном выгуле. Этот порядок распространяется на все сферы совместной деятельности: очередность потребления корма, выбор места для полуденного отдыха или ночлега и др. Куры постоянно проявляют агрессию друг к другу. Однако вектор агрессии имеет закономерную направленность, т. е. лишен случайности.

35.Типология сообществ животных Рассматривая различные типы социальных структур, К. Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: – анонимные, не имеющие структуры; Ученые выделяют три типа анонимных сообществ: скопления (агрегации), открытое сообщество, закрытое сообщество. Агрегации - это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных. Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.  Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, стада жирафов или кенгуру, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее. Другой тип анонимного сообщества — закрытое. Его члены не различают друг друга "персонально", но могут выделять животных, принадлежащих к другому сообществу ("чужаков"), например по запаху. К типичным закрытым анонимным сообществам относятся колонии крыс-пасюков (Rattus norvegicus). При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют. Единственный признак, по которому крысы отличают "своих" от "чужих", — это специфический для каждой колонии запах. Если крысу потереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире. – персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Более высокий тип общественной организации — это индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, т.е. объединения животных с упорядоченной структурой, в которых каждый член "знает" всех остальных "персонально" ("в лицо"). Ключевые признаки персонифицированного сообщества: а) генотипическая и фенотипическая уникальность каждого члена сообщества; б) персональные взаимодействия между членами сообщества; в) иерархия доминирования. 

36.Искуственные ассоциации животных.

Искусственные ассоциации продуктивных и декоративных животных имеют иные принципы формирования, не всегда биологически обоснованные. Главным аргументом при формировании групп и стад в этом случае выступает сиюминутная экономическая целесообразность, определяемая человеком. Так, размер стада крупного рогатого скота определяется хозяйственными потребностями (возможностями). Этот тип ассоциаций отличает однополый и равновозрастной состав животных. Коров объединяют в одно стадо для выпаса исходя из поголовья, сосредоточенного на данной ферме. Другие животные объединяются в отдельные стада (бычки, телята, телки). Размер последних зависит от размера дойного (репродуктивного) стада. Поскольку выход телят не превышает поголовье дойного стада, то и численность стада телят составляет величину немного меньшую, чем размер дойного стада.

Часто размер стада крупного рогатого скота ограничен цифрами 100, 200 и 400 голов, поскольку животноводческие помещения проектируются именно под это поголовье. Более крупные стада не формируют по ряду причин. Группами крупного рогатого скота численностью свыше 400 голов трудно управлять.

В отечественном овцеводстве размер групп (отар) также определяется человеком и зависит от принятой в хозяйстве технологии. Главное условие при выборе размера отары — это управляемость и контролируемость животных в составе ассоциаций. В овцеводстве применяют половой и возрастной принцип формирования групп.

В коневодстве имеется своя специфика формирования групп животных. Как правило, высокоценные спортивные и декоративные лошади содержатся индивидуально. При групповом содержании возможно физическое травмирование животных из-за повышенной агрессивности отдельных лошадей.

В табунном коневодстве лошадей содержат групповым способом. Особенностью коневодства является то, что лошади формируют косяки, т. е. немногочисленные группы (7-9 голов), состоящие из половозрелых кобыл и одного зрелого жеребца. Косяк может иметь и большую численность за счет жеребят, которые остаются с матерями до определенного возраста.

У гусей чаще ассоциации взрослых птиц имеют характер гаремов. В группу входит один гусак и несколько гусынь (не более 5). Осенью, когда молодые петушки набирают достаточную физическую силу, структура куриного стада ломается. Появляются претенденты на лидерство. Некоторые куры сохраняют преданность старому петуху, некоторые подчиняются молодым лидерам. Стадо разделяется на несколько гаремов.

37.Иерархия как универсальное средство стабилизации структурированных сообществ. Ассоциация животных из случайного скопления превращается в организованное сообщество благодаря иерархии внутри сообщества. Иерархия складывается в группе животных, конкурирующих между собой за достижение одной и той же цели. Конкурентные отношения могут иметь различное проявление. Чаще других наблюдается конкуренция из-за пищи, половых партнеров, удобных мест отдыха. 38. Виды иерархии. Особенности иерархии у продуктивных животных. -Линейная -Нелинейная

-Авторитарная Границы между ними достаточно условны. При авторитарной одно животное доминирует над всеми остальными членами группы, которые равны между собой. Эта форма иерархии в чистом виде встречается довольно редко. Чаще всего иерархические отношения выстраиваются и между субдоминантными членами стаи. Наиболее близки к деспотии отношения в однополых группах самцов мышей или морских свинок Линейная иерархия выстраивается по следующему принципу: животное А доминирует над всеми членами стаи, животное Б доминирует над всеми членами стаи кроме животного А и так далее до животного, стоящего на самой нижней ступени иерархической лестницы и доминируемого всеми остальными. С точки зрения математики такие отношения всегда транзитивны, т.е. если животное А доминирует над Б, а Б над В, то животное А автоматически доминирует также и над животным В. Нелинейные иерархии выстраиваются таким образом, что животное А доминирует над Б, Б доминирует над В, а В в свою очередь доминирует над А. Причем вероятность такого рода отношений повышается с количеством членов в группе. У обезьян имеет большое значение имеет сотрудничество отдельных членов стаи для достижения желаемого результата. Сотрудничество имеет две формы: -Кооперация - полагает совместные действия членов группы для достижения результата полезного для всех. -Специализации - отдельные члены стаи выполняют целенаправленные действия, необходимость которых для данной особи в данный момент времени не очевидна. Но они полезны для всей группы. Наблюдается и альтруизм ( готовность пожертвовать своими личными потребностями на благо других членов сообщества) 39. Распознавание особей в ассоциациях животных.

Стабильность иерархии основывается на способности отдельных членов группы к индивидуальному распознаванию других членов этой группы. Для млекопитающих в индивидуальном узнавании наибольшее значение имеют обоняние и зрение. Индивидуальный запах животного составляет наиболее доверительную информацию в этом процессе. Менее значимым фактором выступает внешний вид животного.

40.Способы коммуникаций у животных. Так как языковые знаки могут быть интенциональными (производимыми намеренно, на основе знания их смысловых значений) и неинтенциональными (производимыми ненамеренно). Вопрос о неинтенциональных языковых знаках у животных сравнительно прост. Многочисленные исследования поведения животных показали, что у них широко распространен неинтенциональный язык. Животные, особенно так называемые общественные животные, общаются друг с другом с помощью знаков, производимых инстинктивно, без осознания их смысловых значений и их коммуникативной значимости.

Коммуникация, т. е. обмен информацией между отдельными особями, выступает важнейшим рычагом как стабилизации, так и дестабилизации структуры сообществ. Для адресной передачи информации у животных в процессе эволюции выработался набор видотипичных сигналов. Эти сигналы понятны и адекватно воспринимаются прежде всего представителями данного вида. Некоторые сигналы предназначены представителям других (возможно, всех) видов животных — врагам, пищевым и территориальным конкурентам. Набор инструментов, обеспечивающих коммуникацию, зависит от сложности организации сообщества и психики ее отдельных членов. Чем сложнее психика животного, тем богаче арсенал используемых им сигналов. Язык общения видов с высокоразвитой психикой не ограничивается ритуальными позами. У таких животных отмечается эмоциональная окраска действий с выраженной мимикой и развитой вокализацией действий и намерений.

41.Биологическая роль ритуализации поведения животных. 1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Весьма интересно, что подобное поведение часто демонстрируют доминантные животные. Так, при встрече двух волков или собак, более сильное животное отворачивает голову и подставляет своему сопернику область сонной артерии, выгнутую навстречу укусу. 2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц – это имитация позы птенца, выпрашивающего корм. У представителей семейства собачьих часто встречается демонстрация, при которой подчиненное животное, издавая характерные звуки, стремится лизнуть доминанта в углы рта.  3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян.  4. Ритуализация агрессивности оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Так, например, самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры – крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. 

42.Особенности полового поведения самцов и самок, стратегия и тактика. Самец: Половое поведение самца к самке формируется в процессе полового созревания и сохраняется на протяжение длительного времени. Этот период жизни часто называют репродуктивным периодом. Либидозная активность самца определяется главным образом продукцией тестостерона половыми железами. Само поведение не кодируется генами. у быков уровень либидо варьирует в зависимости от возроста и породной принадлежности. В целом половая активность быков мясных пород ниже, чем половая активность быков молочных пород. Так же на уровень либидо влияют факторы внешней среды. Молодые бараны в окружение незнакомых оцематок снижают свою половую активность. в случае, когда самцы по каким-то причинам утрачивают мотивацию полового поведения, они становятся склонными к обединению с аналогичными самцами своего вида. Цель -подавление невостребованного либидо. Самка: Самым эффективным способом выявления коровы на охоте является реакция самки на самца, а именно, выявление коитальной рецептивности самки по ее поведению в копание самца. в стаде держат быка-пробника. Так выявляют самок в состояние половой охоты. а еще присутствие самца пробника благоприятно отражается на физиологическом состояние. Овцы и козы Тихая охота. Зачастую самка сама инициирует контакт с самцом. Сама отыскивает барана, следует за ним, трется об него.

43.Половая цикличность самок и факторы ее определяющие.

Половой цикл (половая периодичность) самок — комплекс физиологических и морфологических процессов, протекающих в ее организме в период от начала одной течки и охоты до другой.

Половые циклы появляются с наступлением половой зрелости у разных видов животных в разное время и повторяются в строго определенной периодичности до старости.

По поведению самки половой цикл делят на две основные стадии: одна — течка и половая охота, другая — межтечковый период или половой покой.

У некоторых видов животных (кобылы, коровы, свиньи) половые циклы ритмичны, повторяются с момента наступления половой зрелости до климактерического периода и отсутствуют только в период беременности. Животных, у которых в течение года половой цикл повторяется много раз и в определенном ритме, называют полицикличными. Половой цикл полицикличных животных характеризуется сравнительно одинаковыми и короткими фазами.

У некоторых видов животных (собаки, кошки и большинство диких животных) в течение года наблюдается один или два, редко три половых цикла. Таких животных называют моноцикличиыми, дицикличными, трицикличными.

Характерная особенность полового цикла моноцикличных животных — длительность полового покоя. У других видов животных (овцы, козы, верблюды, буйволицы) ритмичность полового цикла отмечается только в течение определенного периода времени, чаще это бывает весной или осенью. Между периодами половой активности наблюдается длительный период полового покоя. Такие животные относятся к полицикличным, но с половым сезоном.

Половой цикл самок можно разделить на 4 стадия: проэструс (перед охотой), эструс (половая охота), метаэструс (после охоты) и диэструс (не в охоте).