Нормальная физиология / КР7 Физиология дыхательной системы

Вопрос 16. Физиологические механизмы участия различных участков бронхиального дерева в газообмене. Анатомическое и функциональное мертвые пространства,

их значение для дыхания.

ДИФФУЗИЯ: градиент концентраций, без затрат энергии, с низкой скоростью КОНВЕКЦИЯ: градиент давления, с затратой энергии, с высокой скоростью.

Этапы 1 и 3 – конвекция. Э. 2,4,5 – диффузия.

Разница в том, что конвекция – перенос на длительные расстояния (чему соответствуют 1 и 3).

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Увлажение воздуха важно, т.к. газообмен происходит только в увлажненном воздухе.

NB: даже эволюционно все органы дыхания были связаны с влажной/водной средой, что определяло их строение. Пример: жабры рыбы имеют наружное расположение, т.к. рыбы находятся в воде, что обеспечивает процессы газообмена. С выходом на сушу приходится формировать органы дыхания с внутренним расположением (легкие). В силу их примитивности, например, амфибиям требуется наличие тонкой кожи как второго органа дыхания – ее необходимо увлажнять + смачивать специальным секретом, поэтому жизнь амфибий связана с нахождением рядом с водоемом. Далее функцию увлажнения выполняет сурфактант (см. вопрос 7).

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Бронхиальное древо преимущественно выполняют транспортную функцию (в анатомии

– ветвления с 1 по 17-19). Чем дальше идет ветвление, тем меньше становится хрящевой ткани и более развита мускулатура (более плотно и упорядоченно располагаются клетки мышечой пластинки слизистой оболочки). Непосредственно газообмен происходит в альвеолярном древе, т.е. в респиратор-

ном отделе легких – ацинусах (анатомически порядок ветвления с 20 и далее), эпителий: многорядный в крупных, средних, двурядный в мелком, в терминальных однорядный. Количество слизистых желез уменьшается.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Дыхательная долька (ацинус):

Состоит из ветвей терминальной бронхиолы: респираторных бронхиол, альвеолярных ходов, альвеолярных преддверий и альвеол. Стенки альвеолы очень тонкие, а между альвеолами лежит почти непрерывная сеть из соединяющихся между собой капилляров(!). Из-за большой площади переплетенных капилляров о кровотоке в стенках альвеол иногда говорят, как о «слое» текущей крови. Очевидно, что альвеолярные газы находятся на очень близком расстоянии от крови

влегочных капиллярах. Обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью происходит не только в самих альвеолах, но и во всех терминальных частях легких. Все мембраны, участвующие

вобмене газов, вместе называют дыхательной мембраной (аэрогематический барьер).

Слои:

1 - альвеола,

2 - эпителий альвеолы,

3 - эндотелий капилляра,

4 - интерстициальное пространство,

5 - базальная мембрана,

6 - эритроцит,

7 - капилляр.

Несмотря на большое количество слоев, общая толщина дыхательной мембраны в некоторых местах не превышает 0,2 мкм, а в среднем составляет около 0,6 мкм, кроме мест, где расположены клеточные ядра. В гистологических исследованиях было установлено, что общая площадь поверхности дыхательной мембраны у здорового взрослого мужчины составляет около 70 м2. Общее количество крови в капиллярах легких варьирует от 60 до 140 мл. Представив такое малое количество крови распределенным на площадь размером 70 м2, легко понять, почему обмен кислорода и двуокиси углерода происходит с такой быстротой.

Некоторое количество вдыхаемого человеком воздуха не доходит до газообменных зон, а просто наполняет дыхательные пути — нос, носоглотку, трахею и бронхиальное древо, где газообмена нет. Этот объем воздуха называют воздухом в мертвом пространстве, т.к. он не участвует в газообмене.

При выдохе воздух, наполняющий мертвое пространство, выдыхается первым — до того, как в атмосферу возвращается воздух из альвеол, поэтому мертвое пространство является дополнительным элементом при удалении выдыхаемого воздуха из легких.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Если в альвеолах вентиляция большая, а альвеолярный кровоток мал, в этих альвеолах присутствует больше кислорода, чем может транспортироваться из них кровотоком. Вентиляцию в таких альвеолах называют неэффективной.

Вентиляция дыхательных путей, входящих в состав анатомического мертвого пространства, также является неэффективной.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Вопрос 17. Физиологические механизмы транспорта СО2 кровью.

+см. вопрос 12! Взаимодоплняют!

Странспортом двуокиси углерода кровью возникает намного меньше проблем, чем с транспортом кислорода, поскольку даже в самых нетипичных условиях двуокись углерода может транспортироваться в гораздо больших количествах, чем кислород. Однако количество двуокиси углерода в крови и кислотно-щелочное равновесие в жидкостях тела взаимосвязаны (см. вопрос 12). В нормальных условиях в покое из тканей в легкие транспортируется в среднем 4 мл двуокиси углерода в 100 мл крови.

Формы транспорта СО2:

•в растворенном виде;

•в виде химических соединений.

От парц. давл. газа в атмосфере будет зависит кол-во растворенного газа в крови.

ХИМИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ТРАНСПОРТА СО2 В начале процесса транспорта двуокись углерода диффундирует из клеток ткани в раство-

ренном виде. При входе в тканевые капилляры двуокись углерода включается в ряд быстропротекающих физических и химических реакций (рис. 41–13), необходимых для ее транспорта.

у

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

(в растворенном виде больше, чем кислорода – 0,3 об.%)

NB: сродство Hb к СО2 больше, чем к О2 => СО2 прочнее соединяется с гемоглобином

Транспорт двуокиси углерода в растворенном виде

Небольшая часть двуокиси углерода транспортируется в легкие в растворенном виде. Рсо2 в венозной крови составляет 45 мм рт. ст., а в артериальной крови — 40 мм рт. ст. При Рсо2, равном 45 мм рт. ст., объем двуокиси углерода, растворенный в жидкой части крови, равен примерно 2,7 мл/децилитр (2,7 об%), а при Рсо2, равном 40 мм рт. ст., — 2,4 мл/дл. Разница в объеме растворенной двуокиси углерода между артериальной и венозной кровью составляет 0,3 мл/дл. Таким образом, для выделения в легких транспортируется в растворенном виде только 0,3 мл двуокиси углерода в 100 мл крови. Это составляет примерно 7% всего объема двуокиси углерода, транспортируемой кровью в нормальных условиях.

Концентрация растворенного СО2 в жидкости определяется законом Генри (Henry’s Law): концентрация СО2 в крови равна

С = Р(СО2) * k

P(CO2) – парциальное давление СО2 в крови; k – коэффициент растворимости СО2 – равен

В артериальной крови С = 2,8 мл СО2 / 100 мл крови – 5% от всего СО2, содержащегося в крови.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Транспорт двуокиси углерода в виде иона HCO3–

Реакция двуокиси углерода с водой в эритроцитах и влияние карбоангидразы. Растворенная

вкрови двуокись углерода вступает в реакцию с водой, образуя угольную кислоту. Эта реакция из-за медленной скорости не имела бы значения, если бы в ней не принимала участие находящаяся

вэритроцитах карбоангидраза — фермент, который катализирует реакцию между двуокисью углерода и водой, ускоряя ее примерно в 5000 раз. Таким образом, реакция, которая в плазме крови продолжается несколько секунд или минут, в эритроцитах протекает с такой огромной скоростью, что почти полное равновесие достигается за долю секунды. Это позволяет большому количеству двуокиси углерода реагировать с водой в эритроците еще до того, как кровь покинет капилляры в тканях.

Карбоангидразы больше в эритроцитах, в плазме крови ее меньше. Эти Н+ определяют pH крови!

Большая часть СО2 переносится в крови в составе гидрокарбоната (90% от всего СО2). Н2СО3 – слабая кислота. Реакции (см. выше) обратимы, при этом карбоангидраза катализирует превращение в обоих направлениях.

В тканях СО2 вырабатывается в результате аэробных метаболических реакций (т.е. с затратой О2 как окислителя в дыхательной цепи) и СО2 выделяется в капиллярный кровоток, где он превращается в гидрокарбонат ион (НСО3 -) и далее транспортируется в легких. В легких гидрокарбонат ион превращается в СО2 + Н2О и выделяется при выдохе. Подробнее:

1.В тканях СО2 образуется в результате метаболических (окислительных) реакциях. Затем он диффундирует через клеточную мембрану и капиллярную стенку в кровь, где акцептируется эритроцитами на гемоглобин. Транспорт СО2 через все эти мембраны обеспечивается простой диффузией – по градиенту парциального давления СО2.

2.Карбоангидраза – в больших концентрациях в эритроцитах. Катализирует образование Н2СО3. Равновесие смещено в сторону образования угольной кислоты, т.к. СО2 пребывает в относительно большом кол-ве из тканей в эритроциты.

3.В эритроцитах Н2СО3 диссоциирует на Н+ и НСО3-. Н+ остается в эритроцитах, где этот ион буфферизируется с помощью дезоксигемоглобина, а НСО3транспортируется в плазму крови с помощью транспортера в обмен на Cl-. (подробнее про судьбу этих ионов– см вопрос 12)

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Втканях Р(СО2) больше, чем в крови (Р=50-60 мм рт ст). НСО3выходит из ЭЦ и пополняет

вплазме крови гидрокарбонатный буфер. Заряды не должны меняться, поэтому в обмен на НСО3-

входит Cl- – хлорный шунт.

Альвеола – см. вопрос 14.

СО2 связывается с концевыми NH2группами белков, в т.ч. гемоглобина и альбумина плазмы крови. СО2, связанный с гемоглобином, составляет 3% СО2 крови.

СО2 связывается с гемоглобином в другом сайте, в отличие от О2. Связываясь с гемоглобином, СО2 уменьшает аффинность (сродство) гемоглобина к О2 и вызывает смещение равновесия в сторону диссоциации оксигемоглобина (эффект Бора).

О2, связываясь с гемоглобином, изменяет аффинность гемоглобина к СО2. Чем меньше О2 связано с Hb, тем выше сродство гемоглобина к СО2 – это эффект Холдейна (Haldane effect).

Смысл таких эффектов О2 и СО2, оказываемых на сродство гемоглобина к ним, имеет физиологический смысл: в тканях, где выделяется СО2 в результате метаболических превращений, связывается с гемоглобином – сродство гемоглобина к О2 уменьшается и он «охотнее» отдает О2

вклетки.

Впротивоположность этому, отдача О2 в клетки увеличивает сродство гемоглобина к СО2 и он более активно забирает этот метаболит из тканей.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly

Транспорт двуокиси углерода совместно с гемоглобином и белками плазмы. Помимо реакции с водой, двуокись углерода напрямую реагирует с аминогруппами молекулы гемоглобина, образуя карбаминогемоглобин (СО2Нb). Эта реакция обратима, т.к. образующиеся связи слабы, и двуокись углерода легко высвобождается в альвеолах, где Рсо2 ниже, чем в капиллярах легких.

Небольшое количество двуокиси углерода образует в капиллярах легких такие же соединения с белками плазмы. Для транспорта двуокиси углерода это не имеет большого значения, т.к. количество таких белков в плазме в 4 раза меньше, чем количество гемоглобина.

Количество двуокиси углерода, которое может переноситься из периферических тканей в легкие с помощью карбаминных связей с гемоглобином и белками плазмы, составляет примерно 30% общего количества двуокиси углерода, транспортируемого кровью (в норме около 1,5 мл двуокиси углерода в 100 мл крови). Однако поскольку эта реакция протекает намного медленнее, чем реакция двуокиси углерода с водой в эритроцитах, сомнительно, что в нормальных условиях с помощью карбаминного механизма переносится более чем 20% общего количества транспортируемой двуокиси углерода.

СВЯЗЫВАНИЕ КИСЛОРОДА С ГЕМОГЛОБИНОМ И ВЫСВОБОЖДЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА

В этой главе говорилось, что увеличение в крови двуокиси углерода приводит к высвобождению кислорода из эритроцитов (согласно эффекту Бора), что имеет важное значение для увеличения транспорта кислорода. Справедливо и обратное: связывание кислорода с гемоглобином приведет к вытеснению двуокиси углерода из крови. Этот эффект называют эффектом Холдейна. В количественном отношении этот эффект гораздо важнее для увеличения транспорта двуокиси углерода, чем эффект Бора для увеличения транспорта кислорода.

Эффект Холдейна можно объяснить тем, что присоединение в легких кислорода к гемоглобину превращает гемоглобин в более сильную кислоту, которая вытесняет двуокись углерода из крови в альвеолы двумя способами:

(1)более кислый гемоглобин обладает меньшей способностью связываться с двуокисью углерода и образовывать карбаминогемоглобин, в результате из

крови вытесняется бо´льшая часть двуокиси углерода, находившейся в карбаминовых формах;

(2)повышение кислотности гемоглобина приводит к высвобождению избытка ионов водорода, которые связываются с ионами гидрокарбоната и образуют угольную кислоту; кислота диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода, а затем двуокись углерода переходит из крови в альвеолы и далее — в атмосферу.

https://t.me/kalecurly

https://vk.com/kalecurly