Нервная и гуморальная регуляция желчеотделения и желчевыделения.
Желчь - жёлтая, коричневая или зеленоватая, горькая на вкус, имеющая специфический запах, выделяемая печенью и накапливаемая в жёлчном пузыре жидкость. За сутки образуется где-то 0,6 – 1,5л. рН составляет 7,3 – 8,0.
К
омпоненты
желчи: желчные кислоты, желчные пигменты
(билирубин и биливердин), холестерин,
неорганические соли, жирные кислоты,
витамины, мочевина, некоторые ферменты
(амилаза, фосфатаза, протеаза). Различают
печёночную и пузырную желчь. Концентрация
выше в пузырной. Это объясняется тем,
что желчь в желчном пузыре подвергается
воздействиям со стороны эпителиальных
клеток слизистой оболочки. Интенсивное
обратное всасывание воды (до 90% в течение
нескольких часов) приводит к росту
концентрации многих органических
компонентов желчи. Параметр рН пузырной
желчи снижается до 6,5 против 7,3 – 8,0
печёночной желчи.
Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются: сама желчь, секретин, гастрин, холецистокинин-панкреозимин. Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов. Сильными возбудителями желчевыделения являются молоко, яичный желток, жиры.
Рефлекторные механизмы желчевыделения. Открытие сфинктера общего желчного протока осуществляется при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и желудка, особенно при механическом раздражении желудка, и поступлении в него жирной пищи. Эти влияния осуществляются через блуждающие нервы. Слабое раздражение веточек блуждающего нерва, иннервирующих желчный пузырь, расслабляет сфинктер общего желчного протока и вызывает сокращение желчного пузыря. При сильном раздражении сфинктер сокращается и одновременно расслабляется желчный пузырь.
Гуморальные механизмы желчевыделения. Желчевыделение усиливается при переливании голодному животному «сытой» крови. Ведущим гуморальным фактором, стимулирующим желчевыделение, является холецистокинин-панкреозимин, образующийся в клетках слизистой двенадцатиперстной кишки под влиянием соляной кислоты и жирных кислот.
Тормозят сокращение желчного пузыря активация симпатической нервной системы, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП, панкреатический полипептид (ПП).
5) Пищеварение в тонкой кишке. Количество, состав и свойства кишечного сока. Виды сокращений. Регуляция моторики тонкой кишки.
Слизистая оболочка тонкой кишки имеет характерный рельеф, благодаря наличию складок (Керкринга), ворсинок, крипт, что увеличивает её общую поверхность в 7 – 14 раз. Ворсинки – это выпячивания слизистой оболочки. Эпителий ворсинок содержит эндокринные клетки, вырабатывающие гормоны ЖКТ. Крипты – это углубления эпителия, в них много секретирующих бокаловидных клеток, образующих кишечный сок. Они лежат у основания ворсинок и открываются в направлении просвета кишечника. Каждая эпителиальная клетка на апикальной мембране несёт щёточную каёмку (микроворсинки), увеличивающая поверхность слизистой оболочки в 15 – 40 раз.
Как и в желудке, эпителий тонкого кишечника покрыт слоем гелеобразной слизи, которая образуется бокаловидными клетками крипт и ворсинок. Когда открывается сфинктер привратника, выход химуса в 12-перстную кишку запускает повышенную секрецию слизи железами Бруннера. Переход химуса в 12-перстную кишку вызывает выделение в кровь гормонов секретина и холецистокинина.
В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ и всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу. Сам тонкий кишечник выделяет около 3 л богатой муцинами жидкости; его клетки синтезируют пищеварительные ферменты. Химическая обработка происходит под влиянием сока поджелудочной железы, кишечного сока, при участии желчи. С помощью ферментов, входящих в эти соки, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов.
Кишечный сок - мутная вязкая жидкость, являющаяся продуктом деятельности кишечных желез всей слизистой оболочки тонкой кишки. За сутки у человека выделяется до 2,5 л сока тонкой кишки.
В состав кишечного сока входят:
Неорганические вещества (около10 г/л): хлориды, гидрокарбонаты натрия, калия, кальция, фосфаты натрия, калия, кальция.
Органические вещества: слизь, белки, мочевина и др.
Ферменты кишечного сока: энтерокиназа, пептидаза, щелочная фосфатаза, нуклеазы, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза, дуоденаза.
Кишечная секреция включает в себя два самостоятельных процесса:
1) отделение жидкой части;
2) отделение плотной части.
Плотная часть кишечного сока – это желтовато-серая масса, имеющая вид слизистых комочков. Она нерастворима в воде и представляет собой десквамированные эпителиальные клетки. Именно эта часть содержит основную массу ферментов. Сокращения кишки способствуют слущиванию клеток, близких к стадии отторжения, и формированию из них комочков.
Жидкая часть кишечного сока, отделённая от плотной части центрифугированием, состоит из воды (98%) и плотных веществ (2%). Плотный остаток представлен неорганическими (анионы хлора, гидрокарбоната; катионы натрия, калия, кальция) и органическими веществами. Органические вещества жидкой части представлены слизью, белками, аминокислотами, мочевиной, молочной кислотой. Содержание ферментов невелико. Жидкая часть кишечного сока изоосмотична плазме крови. рН составляет 7,2 – 8,6.
Также в слизистой оболочке 12 перстной кишки синтезируется секретин в ответ на поступление НСЛ из желудка – активирует поджелудочную железу. Также в слизистой вырабатывается холецистокинин-панкреозимин, который стимулирует поджелудочную железу.
В качестве раздражителей пищеварительной секреции тонкого кишечника выступают механические и химические факторы, желудочный сок, экстрактивные вещества, лактоза, панкреатический сок, соляная кислота и др. Резиновые баллоны-бусинки, введенные в изолированный участок кишечника по Тири—Велла, вызывают секрецию кишечного сока.
Блуждающие и симпатические нервы не оказывают заметного действия на секрецию тонкого кишечника. В слизистой кишечника вырабатывается гормон энтерокринин, стимулирующий через кровь секрецию кишечных желез.
Пищеварительная моторная деятельность тонкого кишечника.
На фоне пищеварения в кишечнике наблюдаются:
Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону. Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц, в результате чего образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.
Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке.
Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении. Тонкий кишечник обладает автоматией.
Антиперестальтика.
Регуляция моторной деятельности тонкого кишечника.
Ведущее значение в регуляции моторики тонкой кишки имеет интрамуральная нервная система (метасимпатическая система). Интрамуральные нейроны обеспечивают координирование сокращения кишки. Особенно велика их роль в перистальтических сокращениях. При сокращении предшествующего отдела кишечника последующий расслабляется благодаря реципрокной активности нейронов интрамуральной нервной системы. Если пришить кусочек кишечника в обратной позиции, перистальтические волны не проявляются.
На интрамуральные механизмы регуляции оказывают влияние экстрамуральные симпатические и парасимпатические нервные механизмы, а также гуморальные факторы. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические — тормозят сокращения тонкой кишки. Акт приема пищи условно- и безусловно-рефлекторно кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки.
Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Гуморальные вещества оказывают влияние непосредственно на мышечные клетки тонкой кишки, а через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику: вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли.