Эмбриональное развитие лёгких

Дыхательный путь—гортань, трахея и лёгкие—вначале возникает в виде продольного жолобообразного впячивания вентральной стенки ротоглотки непосредственно позади четвёртого глоточного кармана. У начала жолоба обособляется зачаток гортани, причём по сторонам углубления появляются подушкообразные утолщения как черпаловидные закдадки, а впереди него— поперечный валик как зачаток надгортанника. Затем в участке четвёртой жаберной дуги появляются закладки щитовидного и кольцевидного хрящей.

Задний участок жолобообразного углубления ещё ранее образования гортани отдаёт кзади вырост—закладку лёгких. На своём конце вырост быстро делится на два лёгочных стебля—зачатки правого и левого лёгких.

Трахея развивается из промежуточного участка жолобообразного углу­бления дыхательного пути, отделяясь от пищевода боковыми продольными складками внутренней стенки передней кишки, растущими друг другу навстречу; эти же складки впереди обособляют зачаток гортани.

Правый и левый лёгочные стебли, вырастая в стволовые бронхи, дают отпрыски по количеству долей лёгких: на левом лёгком отходят три первич­ные ветви, а на правом—четыре (благодаря отъединению полой веной добавоч­ной доли). Каждая первичная ветвь делится на ряд вторичных ветвей и так далее, формируя бронхиальное дерево. Альвеолы развиваются в виде складо­чек внутри просвета альвеолярных бронхов, альвеолярных ходов и альвео­лярных мешков (воронок).

Зачаток лёгких (рис. 340—В, 5) врастает в вентральный мезентерий серозной оболочки целомы (Ь) и, превращаясь в правое и левое лёгкие {С, <5'), заполняет (D_y5", E, 5'") правый и левый плевральные мешки, увлекая за собой серозный листок средостения. Этот листок становится лёгочной плеврой. Пищевод (З^г) остаётся в средостении.

498 Система органов газообмена

Сердце (4) смещается назад, в грудную полость и заканчивает свой цикл развития также в вентральном мезентерии грудной полости под лёгкими (В, 4). Над ним с боковых сторон перемещаются к мезентерию правый и ле­вый протоки Кювье (В, 6), увлекая за собой складки париетального листка серозной оболочки (Z).

Эти (правая и левая) складки отделяют перикардиальную (околосер­дечную) полость от дорзальных плевральных полостей. Вентральный острый

Рис. 340. Схема развития лёгких, сердца и их взаимоотношений с се­розной оболочкой грудной полости (постепенность развития показана номерами рисунков А, В, С, D, Е).

1—нервная трубка; 2—спинная струна; 3—трубка передней кишки; 3'—пищевод; 4—сердце; б—трахея (и зачаток лёгких); 5', 5^я, 5'"— лёгкое; 6—протоки Кювье; 7—аорта; а—дорзальный мезентерий; Ъ—вентральный мезентерий; с—мезокардии; d—средостение; е—стенка тела; /—рёберная плевра; д—лёгочная плевра; h—сер­дечная сорочка (перикардий); г—эпикардий; к—перикардиальная полость; Z—склад­ка будущей сердечной сорочки (h).

край лёгких постепенно облегает (D) околосердечную полость, приближаясь к -своему нормальному положению в сформировавшемся организме (Е).

Органы дыхания у лошадей носовая полость

Носовая полость—cavum nasi—у лошадей довольно сильно удлинена и спереди назад (к обонятельной области) становится объёмистее. Она лежит всецело в лицевом черепе и снаружи формирует участок морды животного, называемый носом—nasus,—который без резких границ переходит в соседние части. На нём принято различать: спинку—dorsum nesi—как крышу носовой полости, правую и левую боковые части, расположенные между спинкой и щеками, верхушку—apex nasi—с входными отвер-

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ

499

етиями — ноздрями и корень — radix nasi — как переход в область лба.

Носовая полость разделена носовой перегородкой на правую и левую половины, из которых каждая имеет входное (ноздря) и выходное (хоана) отверстия, крышу, дно и стенки: латеральную— с раковинами и лабиринтом и медиальную— ровную, в виде носовой перегородки.

Рис.

341. Лицевой участок головы лошади.

а—медиальное крыло носа; Ъ—ла­теральное крыло носа; с—ложная ноздря; d—положение отверстия слёзно-носового канала; е—носовой барабан; е'—вырезанная и отвёр­нутая часть мягкой носовой стен­ки; /—бороздка на верхней губе.

Носовая перегородка — septum nasi (рис.342—2)—назади (к черепной полости) в сво­ей основе заключает вертикальную пластинку решетчатой кости; вся Остальная передняя часть её построена из гиалинового хряща, вследствие чего и называется хрящевой носовой перегородко й—septum nasi cartilagi-neum s. cartilago septi nasi. Дорзальный, слег­ка Т-образно расходящийся край хрящевой перегородки упирается в носовые и лобные кости. Утолщённый вентральный край поме­щается в жолобе сошника; в участке, находя­щемся на уровне между клыком и 4-м коренным зубом, этот край соединён на каждой стороне с тонкостенной маленькой хрящевой трубочкой, служащей остовом сошниково-носового орга­на— organon vomeronasale. В области верхушки носа хрящевая носовая перегородка выступает свободно, причём от её дор-зального края в качестве крыши Т-образно расходятся узкие хрящевые пла­стинки—дорзальные боковыехрящ и—cartilagines parietales (2'). На вентральном крае перегородки парный нёбный отросток

замыкает нёбные щели — fissurae palatinae, Апикальный конец пе­регородки или снабжён суставной поверхностью для соединения с крыловидными хрящами, или про­сто скрепляется с последними со­единительной тканью.

Рис. 342. Хрящи носа лошади. 1—концы носовых костей; 2—хрящевая носовая перегородка; 2'—дорзальный боковой хрящ; 3—пла­стинка крыловидного хряща; 3'—его рожок; 4—S-об-разный хрящ.

Ноздри — nares— щелевидные отверстия, по очертаниям напоми­нающие перевёрнутую запятую. Вентральный отдел их расширен, а дорзальный сужен. Каждое от­верстие ограничено медиаль­ным и латеральным крыльями носа — ala nasi medialis et lateralis (рис. 341—a, 6), Крылья носа образованы склад­ками кожи, в основе которых ле­жат описываемые ниже крыловид­ные хрящи и мускулы носа. На нежных кроющих волос, разбро-

коже крыльев носа, среди сравнительно саны толстые осязательные волосы.

Крыловидные хрящи носа—cartilagines alares (рис. 342—3)—имеют форму двух полулуний (запятых), соединённых друг с другом выпуклыми краями. На каждом (правом и левом) хряще различают дорзальную часть в виде пластинк и—lamina (3)—и вентральную—в виде р о ж к а— cornu (3^f). Пластинка служит опорой верхнего участка медиального крыла

500

СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА

носа, а рожок огибает ноздрю с медиальной и вентральной сторон и концом заходит в латеральное крыло носа (рис. 341—Ь). Крыловидные хрящи очень подвижны в отношении конца носовой перегородки.

При усиленном дыхании медиальное крыло носа в пределах пластинки крыловидного хряща приподнимается, и тогда входное отверстие становится очень обширным. Этим актом управляет поперечный мускул носа—m. trans-versus nasi; его действие подкрепляется другими лицевыми мускулами, оканчивающимися в области ноздри.

Боковая стенка носа в треугольном пространстве между носовыми костями и носовым отростком резцовой кости образует мягкий но с— nasus cutaneus. Основу его составляет соединительнотканная пластинка, способная напрягаться расширителями носа (Ы. стр. 285). Снаружи эта пла­стинка покрыта кожей, а внутри выстлана слизистой оболочкой носа.

В дорзальном отделе мягкого носа находится особое, типичное только для лошадей, конусовидное впячивание кожи, обращенное слепым концом

Рис. 343. Вскрытая правая носовая полость лошади.

_{а> а}^т—дорзальный, Ъ—средний носовой ход; Ь', Ъ"—его вентральная и дорзальная границы; с—вентральный носовой ход; d₉ d^f d"—дорзальная носовая раковина; е, е'—складки, в которые переходит кпереди раковина; /—прямая складка; д, д'—вен­тральная (челюстная) раковина; /г—складка дна; г*—крыловая складка; о, о'—задний и передний участки лобной пазухи с перегородкой (р) мезкду ними; г—пазуха клино­видной кости; t—черепная полость; н, и'—лабиринт.

аборально и называемое носовым дивертикулом, или носо­вым барабано м,—diverticulum! nasi (рис. 341—е),—длиной до 5— 7 см. В своей оральной трети дивертикул широкой щелью соединяется с но­совой полостью. Кожа, выстилающая дивертикул, покрыта тонкими воло­сками. Вход в дивертикул располагается в дорзальном отделе ноздри.

Наружная кожа с крыльев носа переходит на их внутреннюю поверх­ность и выстилает передний участок носовой полости, образуя преддве­рие нос а—vestibulum nasi,—простирающееся кзади: в дорзальной части— на 2 см, в медиальной—на 2—4 см, в латеральной—на 4—6 см и в вентраль­ной—на 7 см. Кожа преддверия носа пигментирована и содержит сальные железы. В области преддверия, в вентральном углу носа на границе со сли­зистой оболочкой, расположено выходное отверстие слёзн о-н осо­бого канала в виде плоской слегка вытянутой ямки с ровными края­ми (d). Иногда это отверстие бывает двойным.

Слизистая оболочка, выстилающая носовую полость внутри, образует множество складок; они формируют на боковых стенках носовой полости дорзальные и вентральные раковины, а в аборальном отделе полости—лаби­ринт решетчатой кости. В основе этих складок лежат костные носовые рако­вины и костный лабиринт решетчатой кости (см. стр. 118).

С дорзальной носовой раковины—concha dorsaliss. nasalis (рис.343—d)— по направлению к преддверию носа слизистая оболочка переходит в две прямые складк и—plicae rectae (e),—разделённые небольшим продоль­ным жолобом. Кпереди обе они сливаются в одну прямую складку, теряю-

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ 501

щуюся у ноздри. Кзади раковина простирается до решетчатой пла­стинки решетчатой кости, сильно суживаясь над лабиринтом»

С вентральной носовой раковины—concha ventralis s. maxillaris (g₉g')— слизистая оболочка кпереди также переходит в две складки. Из них верх­няя—к рыловаяскладк а—plica alaris (i)—поддерживается вправленным в неё S-образным хрящом —cartilago sigmoidea—и оканчивается, сглажи­ваясь, у пластинки крыловидного хряща носа. Нижняя—с кладка д н a (h) также сходит на нет по направлению к ноздре. Аборальный конец вент­ральной раковины достигает плоскости, проходящей через последний корен­ной зуб, и теряется в области медиальной стенки хоан.

Носовые раковины разделяют каждую половину носовой полости на дорзальный, средний и вентральный носовые ходы, объединяемые общим носовым ходом.

Дорзальный носовой ход—meatus nasi dorsalis (a)—узкий, расположен дорзально от носовой раковины и оканчивается слепо у решетчатой пла­стинки.

Средний носовой ход—meatus nasi medius (6)—несколько обширнее, а главное дальше углубляется между раковинами и служит, помимо прохода в обонятельную область и хоану, также сообщением со всеми околоносовыми полостями (пазухами или синусами). Так, щелеобразное отверстие ведёт из него в полость завитков обеих раковин, а у хоанного конца вентральной ра­ковины на уровне 5 и 6-го коренных зубов—aditus nasomaxillaris—в челю­стную пазуху. Через этот же ход можно проникнуть в лобную пазуху, так как между челюстной и лобной пазухами существует значительное отверстие (4—4,5 см длиной и 2,5—3,5 см шириной), лежащее приблизительно на уровне плоскости, проходящей через медиальные углы правого и левого глаз. Через челюстную пазуху ведёт путь из носовой полости и в нёбную пазуху (пазухи—см. остеологию).

Вентральный ход—meatus nasi ventralis (с)—наиболее обширный и прямо ведёт к хоанам. Он расположен под вентральной раковиной.

Общий носовой ход—meatus nasi communis—занимает пространство между носовой перегородкой и раковинами.

Слизистая оболочка дыхательной области с мерцательным эпителием розового цвета, а задняя, обонятельная, область оболочки с обонятельным эпителием отличается слегка желтоватым оттенком. Под слизистой оболоч­кой залегает сильно развитое венозное сплетение, особенно в области дыха­тельной части.

ГОРТАНЬ

Гортань—larynx—непарный полостной сложный орган дыхания. Она служит не только для проведения воздуха из носовой полости и глотки в трахею и далее в лёгкие, но и голосовым аппаратом. Гортань построена из остова, включающего пять хрящей, и мускулатуры, действующей на эти хрящи; внутри она выстлана слизистой оболочкой.

Гортань укреплена на подъязычной кости, сама поддерживает передний конец трахеи и служит опорой для каудального констриктора глотки. Она расположена в переднем отделе шеи, непосредственно позади языка и вен-трально от глотки.

. Остов гортани. Кольцевидный (перстневидный) хрящ—cartilago crico-idea (рис. 344—1)—является основным в гортани. Он состоит из дужки— arcus (рис. 345—I)—и дорзально лежащей пластинки—lamina (k)> Последняя по средней сагиттальной линии имеет гребнеобразный мускульный отро­сток—processus muscularis (о). Он делит наружную поверхность пластинки на две слегка углублённые площадки, служащие для прикрепления дор-зального кольцевидно-черпаловидного мускула. На переднем крае пластинки

502 СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА

с правой и левой сторон расположены суставные поверхности—facies articularis arytaenoidea (/г)—для сочленения с черпаловидными хрящами. Задний, слегка утончённый и изрезанный, край налегает на первое кольцо трахеи. В области перехода пластинки в дужку кольца с каждой стороны на­ходятся маленькие суставные поверхности—facies articularis thyreoidea (#г)— для сочленения с аборальными рожками щитовидного хряща. Пластинка и дужка у лошадей образуют прямой угол.

Щитовидный хрящ—cartilago thyreoidea—(рис. 344—2; 345—5)—фор­мирует вентральную и боковые стенки гортани. В нём различают две ромби­ческие боковые пластинки—lamina thyreoidea,—соединённые узким сре­динным участком—телом. Кзади от тела находится глубокая к а у д а л ь-ная щитовидная вырезка—incisura thyreoidea caudalis (рис. 345—6). Тело посредине снабжено слабым гортанным утолщением—prominentia

Рис. 344. Скелет гортани лошади.

1—кольцевидный хрящ; 2—щитовидный хрящ; 3—черпаловидный хрящ; 4—над­гортанник; 5—большие рога подъязычной кости; б—язычный отросток; 7—ма­лые рога; 8—средний членик (перерезан); 9, 10—первые кольца трахеи; а—пластинка и Ь—дущка кольцевидного хряща; с—оральный и d—аборальный рожки щитовидного хряща; е—щитовидное отверстие для гортанного нерва; /—рожковый хрящ, одетый слизистой оболочкой.

laryngea. Наружная поверхность каждой боковой пластинки слегка выпуклая и разграничена косой линией—linea obliqua—на две треугольные площадки для мускулов. На месте перехода дорзального края в каудальный выступает аборальный рожок—cornu aborale (d)—для соединения с кольцевидным хрящом. На стыке дорзального края с оральным выдаётся оральный рожок— cornu orale (с)—для сочленения с большим рогом подъязычной кости. Этот отросток отделён от орального края щитовидной щелью—fissura thyreoidea. Передний участок орального рожка соединён с оральным краем пластинки связкой; позади этой связки в щели остаётся щитовидное отверстие—foramen thyreoideum,—через которое проходит краниальный гортанный нерв.

Черпаловидные хрящи—cartilagines arytaenoideae(pnc.344—3; 345—9)— имеют вид неправильных треугольных пирамидок. Их нередневерхний угол завёрнут крючком дорзально и лежит в переднем крае гортани. Крючок по­строен из эластического хряща и называется рожковым хрящом—cartilago corniculata (рис. 345—/)< Угол, направленный вентрально к телу щитовидного хряща, представляет голосовой отросток—processus vocalis (g); на нём закре­пляется голосовая связка (h). Наружная поверхность средней части (или тела) хряща разграничена широким у основания мускульным гребнем—crista muscularis (i)—на две треугольные площадки. Одна из них направлена дор­зально, а другая—латерально и примыкает к внутренней поверхности боко­вой пластинки щитовидного хряща.

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ

503

Хрящи лежат один около другого впереди орального края кольцевид­ного хряща, с которым и сочленяются суставными поверхностями.

Надгортанный хрящ—cartilago epiglottidis (рис.344—4;345—1)—образу­ет остов надгортанника—epiglottis—и имеет форму листочка; от его основания с обеих сторон отходит по клиновидному хрящу—cartilago cuneiformis

Рис. 345. Отдельные хрящи гортани.

Надгортанный хрящ: 1—лошади, й—крупного рогатого скота, 3—свиньи, 4—собаки; е—cartilago cuneiformis. Щитовидные хрящи с вентральной поверхности: 6—лошади, 6—крупного рогатого скота, 7—свиньи, 8—собаки; а—incisura cranialis; Ъ—incisura caudalis; с—cormi orale; d—cornu aborale; 9—левый черпало-видный и 10—кольцевидный хрящ лошади (справа); / — cartilago corniculata; g—processus vocalis; h—lig. vocale; -i"—crista muscula-ris; к—lamina; I—arcus; in—facies articularis thyreoidea; n—facies articular is arytaenoidea; о—processus museularis.

(рис. 345—e). Своим основанием надгортанник соединяется подвижно с дор-зальной поверхностью тела щитовидного хряща, а отогнутой вершиной обра-щён в сторону глотки. Он располагается позади нёбной-занавески; построен из эластического хряща.

Все хрящи гортани соединены между собой суставами и связками (рис. 346). Суставы с суставными капсулами имеются между: 1) аборальными рожками щитовидного хряща и. кольцевидным

504

СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА

хрящом, 2) оральными рожками щитовидного хряща и большими рогами подъ­язычной кости, 3) черпаловидными и кольцевидным хрящами (6, 6').

Рис. 346. Связки гортани лошади.

Внутренняя поверхность левой половины: 1—надгортанник; 2, 3—щито­видный хрящ; 4—черпаловидный хрящ; 5—его рожковый хрящ; 6—коль­цевидный хрящ; 7—первое кольцо трахеи; а—щитовидное отверстие; Ь, Ъ'—капсула кольцевидно-черпал обидного сустава; с — кармашковая п d, d'—голосовая связки; е, с^г—щитовидно-надгортанная связка; /—кольцевидно-трахейная связка; т—голосовой мускул; п—кармашко-

вый мускул.

Связки скрепляют кольцевидный хрящ с первым трахеальным кольцом (/), кольцевидный хрящ со щитовидным, передний край щитовидного^ хряща с большими рогами подъязычной кости, тело щитовидного хряща

Рис. 347. Мускулатура гортани лошади. Левая наружная сторона (часть щитовидного хряща удалена).

а—рожково-подъязычный мускул; Ь—подъязычно-щитовидный мускул; с—коль цевидно-пщтовидный мускул; d—конец грудинно-пщтовидного мускула; е—кар-машковый мускул; /—голосовой мускул; д—кольцевидно-черпаловидный латеральный мускул; h—кольцевидно-черпаловидный дорзальный мускул; г—черпаловидный поперечный мускул; 1—язычный отросток подъязычной кости; 2—её малые и 3—большие рога; 4—щитовидный хрящ; 5—кольцевидный хрящ; 6—надгортанник; 7—черпаловидный хрящ; 8—трахея; 9—мускульный гребень черпаловидного хряща; 10—щитовидная железа; 11—латеральный гор­танный кармашек.

с основанием надгортанника (е, е'), черпаловидные хрящи между собой в участке аборального угла.

Слизистая оболочка с языка и глотки переходит на надгортанник и рожковые хрящи черна ловидных хрящей, формируя между ними черпа-ловидно-надгортанные складк и—plicae aryepiglotticae

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ

505

(рис. 348—в); далее она выстилает внутри гортань и продолжается на трахею. На боковых стенках гортани, между голосовыми отростками черпаловидных хрящей и телом щитовидного хряща, формируется вторая пара складок—г о-лосовые губ ы—labia vocalia (g),—основу которых представляют голо­совые связки и голосовые мускулы.

Полость гортапи—cavum laryngis—впереди голосовых губ называется преддверием гортан и—vestibulum laryngis; в него ведёт вход в гортань — aditus laryngis — между надгортанником и черпаловидными хря­щами.

Слизистая оболочка преддверия гор­ тани и голосовых губ покрыта плоским многослойным эпителием. Впереди голосо­ вых губ она образует справа и слева вы­ пячивания—б оковые гортанные к а р м а ш к и—ventriculus laryngis late­ ralis (рис. 348—h). Передний край кармаш­ ков называется кармашковой с к л а д к ой—plica ventricularis(/); осно­ вой её служит кармашковый мускул.

Рис. 348. Гортань лошади. Верхняя стенка разрезана вдоль и раздви­нута.

а—надгортанник; Ь, Ъ'—черпал обидный хрящ; с—разрезанная пластинка кольце­видного хряща; d—первое кольцо тра­хеи; е—черпаловидно-надгортанная склад­ка; /—кармашковая складка; д—голосо­вые губы; h—вход в латеральный гортан­ный кармашек; i—средний гортанный кармашек; к—кольцевидно-черпаловидный дорзальный мускул; I—черпал овидный поперечный мускул.

Пространство между голосовыми гу­бами и черпаловидными хрящами именует­ся голосовой щель ю—rima glot-tidis. Дорзальная часть её находится между голосовыми отростками черпаловидных хрящей—это дыхательная, или межхря­щевая, часть—pars intercartilaginea s. glot­tis respiratoria. Вентральная часть лежит между голосовыми губами—это голосовая, или межперепончатая, часть—pars inter-membranacea s. glottis vocalis.

Пространство позади голосовых губ представляет каудальную по­лость гортани — cavum laryngis caudale. Выстилающая её слизистая обо­лочка покрыта мерцательным эпителием.

Мускулатура гортапи. Мускулы гортани (рис. 347) представлены двумя группами; из них одна действует на гортань

в целом, оттягивая её назад (после акта глотания)—грудинно-щитовидный мускул—m. sternothyreoideus (d) (описание см. стр. 427)—или притягивая её вперёд (во время акта глотания)—подъязычно-щитовидный мускул—m. hyo-thyreoideus (b) (см. стр. 426).

Другая группа специальных мускулов в свою очередь может быть под­разделена на две подгруппы. Одни из них расширяют вход в гортань при усиленном дыхании, а другие замыкают её при глотании. К этому присоеди­няется и издавание звуков.

Для расширения входа, что одновременно связано с напря­жением голосовых губ, имеются:

Дорзальный кольцевидно-черпаловидный мускул—m. cricoarytaenoideus ■dorsalis (Л); он отходит от мускульного гребня дорзалыюй поверхности пла­стинки кольцевидного хряща, расширяется в относительно сильное брюшко и оканчивается сухожилием на мускульном гребне черпаловидного хряща. Поднимая черпаловидные хрящи, он служит одним из самых сильных откры­вателей входа и напряга телей голосовых губ.

506

СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА

Кольцевидно-щитовидный мускул — m. cricothyreoideus (с)—начинает­ся от наружной поверхности дужки кольцевидного хряща и, поднимаясь косо вверх и вперёд, оканчивается на наружной поверхности щитовидного хряща вдоль его каудального края. При своём сокращении он опускает щито­видный хрящ и этим самым натягивает голосовые связки.

Подъязычно-надгортанный мускул—m. hyoepiglotticus—берёт начало двумя головками от тела подъязычной кости; его бледное маленькое брюшко

находится в средней язычно-надгортанной складке и оканчивается у основания надгор­танника. После акта глотания он быстро воз­вращает надгортанник в положение, свой­ственное ему при дыхании.

Для сужения гортани, связан­ного с ослаблением голосовых губ, имеются: Латеральный кольцевидно-черпаловид-ный мускул—m. cricoarytaenoideus latera­lis (g); он прикрыт каудальным участком щи­товидного хряща, берёт начало от дужки кольцевидного хряща и оканчивается на задней части мускульного гребня черпало-видного хряща. Он опускает черналовидный хрящ и вращает голосовой отросток внутрь. Голосовой мускул—m. vocalis (/)—зало­жен в голосовой губе, берёт начало от внут­ренней поверхности тела щитовидного хряща (и от кольцевидно-щитовидной связки) и окан­чивается на голосовом отростке черпаловид-ного хряща.

Рис. 349. Поперечные разрезы: А — гортани перед голосовой щелью \В—трахеи (у лошадей). 1—щитовидный хрящ; 2—черпаловид­ный хрящ; 3—надгортанник; 3*—его клиновидные хрящи; 4—голосовые губы; 5—дыхательная часть голосовой щели; 5*—её голосовая часть; 6—вход в латеральный гортанный кармашек; 7—разрез мускулов; 8—хрящевое кольцо трахеи; 9—слизистая оболоч­ка; 10—поперечный мускул трахеи; 11—поперечная мембрана, или связка кольца; 12—рыхлая соединительная 'ткань.

Кармашковый мускул—ш. ventricula ris(e)— тянется почти параллельно предыдущему впереди от голосовых связок; он начинается рядом с голосовым мускулом и оканчивается на мускульном гребне черпаловидного хряща; часть его перебрасывается дугой через чер­на ловидный хрящ, соединяясь с таковой другой стороны.

Черпаловидный поперечный мускул— m. arytaenoideus transversus (г)—лежит дор-зально поперёк черпаловидных хрящей, пе­ребрасываясь мостиком между их правым и левым мускульными гребнями. Гребни слу­жат местами закрепления мускула, причём по средней сагиттальной линии обе половины мускульного мостика срастаются (указание на парность его происхождения). Сокращаясь вместе с голосовым мускулом, он ослабляет голосовые связки.

ТРАХЕЯ

Дыхательное горло, или трахея—trachea (рис. 351—2)—служит для цир­куляции воздуха от гортани в лёгкие и обратно. Это—выстланная изнутри слизистой оболочкой полая трубка с хрящевым остовом и зияющим просве­том, составленная из отдельных хрящевых колец, соединённых друг с другом связками.

Трахея лошади, длиной до 1 м, простирается от гортани по шее в грудную полость. Дорзально на ней лежит пищевод, а вентрально она прикрыта

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ

507

гр удинно -щитовидными, гр удинно -подъязычными и гр удинно -головными мускулами.

Приблизительно на уровне 5—6-го межрёберного пространства, над основанием сердца, трахея вилообразно разветвляется на два бронха— бифуркация трахеи—bifurcatio tracheae (2).

Просвет трахеи имеет в среднем 6—7 см в ширину и 4—5 см в высоту, т. е. разрез её представляет поперечный овал (рис. 349—В) с вентральной стороной, снаружи выпуклой, а дорзальной уплощённой.

В трахее насчитывается от 48 до 60 хрящевых колец, из которых первое несколько шире остальных, более или менее одинаковых. Их вентральная

часть утолщена, а дорзальные концы истончены. Последние или не смы-

Рис. 350. Лёгкие лошади: А—с ле­вой, Б—с правой стороны.

Рис. 351. Бронхиальное дерево крупного рога­того скота (по Удовину).

2—верхушечная доля; 2—еердечно-диа- 1—трахея; 2—бифуркация трахеи; 3—главный бронх фрагматичеекая доля; а—тупой край; (bronchus); ^—rami bronchiales; 5— эпартериальыый

бронх.

Ъ—острый край; с—трахея.

каются вовсе, или налегают один на другой, причём в грудном отделе несхо­дящиеся концы в ряде мест дополняются тонкими хрящевыми кроющими пластинками. Поперёк трахеи у её дорзальной стенки проходят пучки глад­ких мышечных волокон, формирующие поперечный мускул трахеи (10). Он не соединяет концы трахеального кольца, а закреплён на внутренней его поверхности, под слизистой оболочкой, значительно отступя от концов. В силу этого между мускулом и внутренней верхней стенкой кольца остаётся место, заполненное рыхлой соединительной тканью (12). Сами концы кольца соединены поперечной мембр!аной—membrana transversa (11).

Первый трахеальный хрящ скреплён связкой с кольцевидным хрящом гортани—ligamentum cricotracheale,—а между остальными имеются кольце­вые связки—ligamenta anularia.

Слизистая оболочка трахеи выстлана мерцательным эпителием и в местах соприкосновения с внутренней стенкой кольца плотно сращена с надхрящни­цей. В промежутках между кольцами в толще слизистой оболочки рассеяны слизисто-серозные маленькие трахеальные желёзки—glanchilae tracheales.

ЛЁГКИЕ

Лёгкие—pulmones (рис. 350)—представляют парный орган дыхания, в котором непосредственно осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Лёгкое состоит из проводящих путей—основные бронхи

508

СИСТЕМА ОРГАНОВ ГАЗООБМЕНА

и их разветвления (бронхиальное дерево)—и органов газообмена—альвео­лярные ходы, альвеолярные мешки и альвеолы.

Правое и левое лёгкие—pulmo dexter et sinister,—покрытые серозной оболочкой—плеврой, располагаются вместе с сердцем и некоторыми дру­гими органами в грудной полости. Оба лёгкие вместе обладают формой конуса, разрезанного продольно пополам, причём правое лёгкое большего размера. Основание конуса обращено каудально к выпуклой поверхности диафрагмы, вследствие чего оно косо срезано и вогнуто. Тупая вершина направлена краниально. Лёгкие лошадей в целом весьма объёмисты.

Рис. 352. Конечные ветвления бронхов. Слева—схема первичной лёгочной дольки; справ а—слепок двух долек лёгкого при увеличении в 6 раз.

1—bronchioles lobularis; 2— a. bronchialis; 3—ramus a. pulmonalis; 4—ductuli alveolares; 5—междольковая соединительная! ткань; 6—alveoli pulmonum; 7—pleura; 8—v. pulmonalis; 9—bronchiolus respiratorius; 10—респираторная капиллярная сеть; 11—субплевральная

капиллярная сеть.

На каждом лёгком различают диафрагматическую вогну­тую поверхност ь—facies diaphragmatica,—обращенную к диафрагме, р ёберную (латеральную) поверхност ь—facies costalis, приле­жащую к р ёберной стенке, и средостенную (медиальную) поверх­ност ь—facies mediastinalis.

Часть медиальной поверхности, примыкающая к сердцу, заключённому в сердечную сорочку, называется сердечной поверхность ю— facies cardiaca.

На медиальной поверхности находится углубление—в о р о т а лёг-к о г о—hilus s. porta pulmonum; в этом месте находятся бронх и лёгочные сосуды, образующие в целом корень лёгког о—radix pulmonum.

Помимо поверхностей, лёгкое имеет: дор зальный тупой кра й— margo obtusus (a),—прилежащий к позвонкам (по нему без границ переходят друг в друга средостенная и рёберная поверхности); вентральный и каудаль-ный острый край—margo acutus (6); он разграничивает рёберную поверхность вентрально от средостенной, а каудально—от диафрагма тиче-ской.

Острый край в области сердца имеет пологую сердечную вырез-к у—incisura cardiaca; в сторону шеи она отделяет меньшую верхушечную долю—lobus apicalis (2)—от большей сердечно-диафрагматической доли— lobus cardiacodiaphragmaticus (2). У правого лёгкого существует ещё отхо­дящая на медиальной поверхности добавочная доля—lobus accessorius,— отделяющаяся от правого лёгкого проходящей здесь каудальной полой веной.

В ворота каждого лёгкого входит главный бронх—bronchus (рис. 351—3). Он идёт в толще тупого края каудально и отдаёт бронх для верхушечной доли лёгкого, а затем четыре слабых дорзальных и четыре мощных вентраль-

ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ У ЛОШАДЕЙ 509

ных бронха—ramibronchiales(4),—направляющиеся соответственно дорзо-каудально или вентро-каудально.

Ветви, отходящие от главного бронха, на своём пути последовательно делятся на трубки всё меньшего и меньшего диаметра, так что в конечном результате из трахеи получается бронхиальноедерево.По мере ветвления изменяется строение бронхов: если главный бронх по структуре напоминает трахею, то по мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые

Рис. 353. Схема поперечного сечения грудной полости лошади (вид сзади): А—впереди-сердца,В—в области сердца,С—позади сердца.

1—левая и 1^Г—правая верхушечные доли лёгкого; 2—левая и 2'—правая сердечные доли лёгкого; 3—левая и 3'—правая диафрагматические доли лёгкого; 4—добавочная доля правого лёгкого; 5—сердце; 6—диафрагма; а—рёберная плевра; Ъ—лёгочная плевра; с—средостение; d—сердечная сорочка; е—пищевод; /—трахея; д—аорта; h—краниальная полая вена; к—каудальная полая вена; I—диафрагматическая плевра; m—полость плевры.

кольца становятся короче, превращаясь в хрящевые пластинки, и, наконец, совсем исчезают; их замещает эластическая и мышечная ткань.

Упрощается и слизистая оболочка, прежде всего её подслизистый слой, затем основа и, наконец, эпителий, который превращается в однослойный кубический. Уменьшается до полного исчезновения и количество желез в слизистой оболочке. В конце концов альвеолы принимают крайне простой вид: на основной мембране внутри располагается частично кубический, но главным образом плоский однослойный эпителий, а снаружи—сосудистые капилляры и немного соединительной ткани.

Самые тонкие бронхи, диаметром около 1 мм, называются бронхио-л а м и, илидольковымибронхами—bronchioluslobularis(рис. 352—2). Их конечные разветвления образуют отдельныедольки лёгкого—lobuli. Дольковый бронх ветвится в дольке наконечные,илидыхательные,бронхиолы—bronchiolirespiratorii(9),—которые оканчиваются слепымиальвеолярнымиходами—ductulialveo-lares(4)—с альвеолярными мешками иальвеолами(лёгочными пузырь­ками)—alveolipulmonum(6).

Альвеолов у человека насчитывают 300—400 млн, что в целом составляет дыхатель­ную поверхность площадью около 100 м³; у лошади, естественно, количество альвеолов и общая площадь их несравненно больше.

По ходу бронхов распространяется соединительная ткань (5); образуя остов лёгкого, она служит опорой для респираторных долек, отдельных

510

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

дыхательных бронхиол, альвеолярных мешков и в очень незначительном количестве для альвеолов.

Параллельно с бронхами в каждом лёгком ветвится лёгочная артерия (3), распадающаяся в конце концов в респираторных дольках на капиллярные сети (10), оплетающие альвеолы. Отсюда, из ка­пиллярных сетей вокруг альвеолов, начинаются лёгочные вены. Постепенно сливаясь в более крупные стволы (8), они направляются вместе с бронхами к воротам лёгкого. Таким образом, в стенках лёгочных альвеолов создаются условия для осуществления газообмена между воздухом, нахо­дящимся в полости альвеолов, и кровью в капиллярных сетях вокруг аль­веолов.

Лёгкое иннервируется блуждающим и симпатическим нервами.

С поверхности лёгкие покрыты лёгочной плеврой—pleura pulmonalis(7),— переходящей у корня лёгких в средостенную плевру—pleura mediasti-nalis. Последняя продолжается в пристенную плевру: рёберную—pleura cos talis—и диафрагма тическую—pleura diaphragmatica. Лёгкие, будучи рас­положены в грудной полости—cavum thoracis,—окружены плевральной се­розной полостью—cavum pleurae. Она заполнена незначительным количеством серозной плевральной жидкости—liquor pleurae,—ослабляющей во время дыхания трение лёгочной плевры о пристенную. Плевральные полости правой и левой сторон у старых лошадей сообщаются друг с другом позади сердца через отверстия в средостении.

Обескровленное лёгкое весит до 4 кг. У средних лошадей относительный вес лёгких к весу тела равняется Viso—^а/_1б0 части.