книги из ЭБС / 862772

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

цах и жидких средах организма в больших количествах. Молочная кислота быстро расщепляется, превращаясь в лактат – соль молочной кислоты – и вызывая накопление ионов водорода, что, в свою очередь, ведет к подкислению мышц и в конечном итоге – к ацидозу. Это тормозит дальнейшее расщепление гликогена из-за подавления активности гликолитических ферментов и снижения способности мышечных волокон связывать кальций (Д. Х. Уилмор, Д. Л. Костилл, 2001).

Рис. 1.4. Схема гликолиза

Вторым существенным недостатком гликолиза является его малая энергетическая емкость. Гликолитическое фосфорилирование не обеспечивает образование большого количества АТФ, и без другого, более эффективного пути образования АТФ наша мышечная деятельность могла бы продолжаться лишь несколько минут.

Дыхательное (окислительное) фосфорилирование, или окислительная система образования энергии, – наиболее сложная из энергетических систем. Окислительное фосфорилирование представляет собой образование АТФ с участием кислорода в специальных клеточных органеллах – митохондриях, т. е. в результате клеточного дыхания.

В отличие от анаэробного образования АТФ окислительная система производит несравненно большее количество энергии и

11

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

способна обеспечивать продолжительную мышечную деятельность. Окислительное фосфорилирование имеет и ряд других преимуществ. Во-первых, в цикл аэробного окисления могут включаться не только углеводы, но и жиры, а также продукты дезаминирования аминокислот; во-вторых, этот путь энергетически во много раз эффективнее и экономичнее; в-третьих, конечными продуктами аэробного окисления являются вода и углекислый газ – вещества нейтральные и легко удаляемые.

Окисление углеводов. Окислительное образование АТФ включает:

1)гликолиз;

2)цикл Кребса;

3)цепочку переноса электронов.

Гликолиз при обмене углеводов участвует как в анаэробном, так и аэробном образовании АТФ и в обоих случаях протекает одинаково. Уже отмечалось, что кислород определяет лишь дальнейшие превращения пировиноградной кислоты: в отсутствии кислорода из нее образуется молочная кислота и всего 3 моля АТФ на 1 моль гликогена, а при участии кислорода пировиноградная кислота превращается в ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА), который включается в цикл Кребса (рис. 1.5). В конце сложной последовательности химических реакций, составляющих этот цикл, образуется 2 моля АТФ и на этом окисление ацетил-КоА завершается. Конечными продуктами обмена являются вода и углекислый газ.

Однако окислительное образование энергии на этом не завершается. В последующих процессах образования АТФ ключевую роль играет водород, который выделяется при гликолизе и в значительных количествах – в цикле Кребса. С участием водорода протекает серия реакций, называемых цепочкой переноса электронов. В результате этих реакций от атома водорода отделяется электрон, который в конечном итоге обеспечивает энергию для фосфорилирования АДФ и образования АТФ. Этот процесс также протекает с участием кислорода и завершается образованием 34 моля АТФ. Всего окислительная энергетическая система обеспечивает образование 39 молекул из одной молекулы гликогена. Если процесс начинается с глюкозы, то образуется на 1 молекулу АТФ меньше.

Окисление жиров. Жиры также вносят свой вклад в энергообеспечение мышц. Из химических соединений, называемых жирами, в качестве источника энергии используются в основном только триглицериды. Под действием липаз они расщепляются на одну молекулу глицерина и 3 молекулы свободных жирных кислот.

В мышечные волокна свободные жирные кислоты проникают в результате диффузии из крови. Но до того как они попадут в мышеч-

12

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

ные волокна, свободные жирные кислоты с помощью ферментов активируются энергией АТФ и подготавливаются к расщеплению в митохондриях – подвергаются так называемому бета-окислению. В результате бета-окисления из углеродной цепочки свободной жирной кислоты образуется уксусная кислота, которая затем превращается в ацетил-КоА. С этого момента обмен жиров осуществляется по тому же пути, что и обмен углеводов (рис. 1.6).

Однако энергетическая эффективность углеводов и жиров неодинакова. Поскольку в свободных жирных кислотах содержится больше углерода, чем в гликогене или глюкозе, то образуется и поступает в цикл Кребса больше ацетил-КоА, и соответственно образуется намного больше энергии, чем при обмене углеводов. Так, в результате реакции окисления, цикла Кребса и цепочки переноса электронов из одной молекулы пальмитиновой кислоты образуется 129 молекул АТФ, в то время как из молекулы гликогена – только 39 молекул (табл. 1. 2).

Рис. 1.5. Схема окисления углеводов

13

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Рис. 1.6. Общие пути обмена жиров и углеводов

Тем не менее это не означает, что жиры как источник энергии более эффективны, чем углеводы, так как для окисления жиров требуется больше кислорода, чем для окисления углеводов, и в итоге при окислении жиров на одну молекулу кислорода образуется меньше молекул АТФ, чем при окислении углеводов (соответственно 5,6 и 6,3 молекул).

Белки как источник энергии. Белки после расщепления их до аминокислот также используются для образования энергии. Некоторые аминокислоты могут превращаться в глюкозу, другие – в различные промежуточные продукты окислительного обмена (в пируват или ацетил-КоА), чтобы участвовать в окислительном процессе.

						Таблица 1.2
		Образование АТФ при окислении гликогена и свободных
			жирных кислот (СЖК)
	Этапы про-	АТФ, образуемая из 1 моля			АТФ, образуемая из 1 моля
	цесса окис-	гликогена		Этапы процесса	свободной жирной кислоты
	ления	непосред-	окислительным	окисления СЖК	непосред-	окислительным
	гликогена	ственно	фосфорилиров.		ственно
	Гликолиз	3	6	Активация СЖК	0	-2
	Образование	0	6	-о к и с л е н и е	0	35
	ацетил-КоА
	Цикл	2	22	Цикл Кребса	8	88
	Кребса
	Всего	2	34	Всего	8	121
	Итого		39	Итого		129

14

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

При сжигании белков образуется 5,65 ккал/г энергии. Однако при метаболизме белков в условиях организма из-за затрат энергии на некоторые превращения азота высвобождается меньше энергии

–4,1 ккал/г.

1.2.УЧАСТИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ

ВЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИИ

ЦИКЛИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ РАЗНОЙ МОЩНОСТИ

При выполнении любого упражнения действуют практически все три энергетические системы: анаэробные фосфагенная (или система АТФ-КФ) и гликолитическая и аэробная (окислительная). Однако соотношение аэробного и анаэробного путей энергообеспечения неодинаково в разных циклических упражнениях, хотя выделить «чистый» вклад каждой из энергетических систем из-за частичного перекрытия зоны их действия довольно трудно, особенно при относительно кратковременных работах. Можно с достаточной долей уверенности говорить лишь о преобладании той или иной системы энергообеспечения. При оценке энергообеспечения конкретного упражнения принято объединять «соседние» по зоне действия системы в пары: фосфагенную с гликолитической, гликолитическую с окислительной. При этом первой указывается та система, которая при данной работе вносит больший энергетический вклад.

По признаку преобладания анаэробного или аэробного путей энергообеспечения все циклические упражнения, к которым относится и бег, можно разделить на анаэробные и аэробные. Ведущим качеством при выполнении анаэробных упражнений являются сила и скорость (мощность), при выполнении аэробных упражнений – выносливость. По мере снижения мощности работы на смену преимущественно анаэробных процессов приходят смешанные, а затем - преимущественно аэробные (табл. 1.3).

Анаэробные упражнения. Выделяют 3 группы анаэробных упражнений:

1. Упражнения максимальной анаэробной мощности (анаэробной мощности) – это упражнения с энергообеспечением работающих мышц почти полностью без участия кислорода. Анаэробный компонент в общей энергопродукции составляет от 90 до 100 % и обеспечивается главным образом за счет фосфагенной энергетической системы (АТФ+КФ) при некотором участии гликолитической (лактацидной) системы. Возможная предельная продолжительность таких упражнений – несколько секунд.

15

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

2.Упражнения околомаксимальной анаэробной мощности (смешанной анаэробной мощности) – это упражнения с преимущественно бескислородным энергообеспечением работающих мышц. Анаэробный компонент составляет 75-85 % общей энергопродукции и формируется отчасти за счет фосфагенной, но в большей мере за счет гликолитической (лактацидной) энергетических систем. Возможная предельная продолжительность таких упражнений – 20-50 с.

3.Упражнения субмаксимальной анаэробной мощности (анаэ- робно-аэробной мощности) также выполняются с преимущественно анаэробным энергообеспечением. В общей энергопродукции организма он достигает 60-70 % за счет гликолитической (лактацидной) энергетической системы, но значительная часть энергии образуется при участии кислородной (окислительной) системы. Возможная предельная продолжительность соревновательных упражнений у выдающихся спортсменов – 1-2 мин.

								Таблица 1.3
		Участие механизмов энергообеспечения
		при работе разной мощности, в %
		Анаэробные		Аэробные меха-			Молочная	Поглощение
		механизмы		низмы			кислота в
	Мощность работы							кислорода
			Глюкоза		Жиры		крови
		АТФ						(в % МПК)
							(моль/л)
			гликолиз	окисление
анаэробная	Максимальная	95	5	–		–	5-8	50-70
	Околомаксимальная	70	2 0	10		–	до 15	70-80
	Субмаксимальная	25	60	15		–	20-25	80-95
	Максимальная	20	55-40	25-40		–	10-25	95-100
аэробная	Околомаксимальная	2-3	15-20	70-80		2-3	до 10	85-90
	Средняя	–	–		98		менее 4	55-65
	Субмаксимальная	до 2	до 3		95		до 4	70-80
	Малая	–	–	100			менее 4	менее 50

Аэробные упражнения. Мощность нагрузки в этих упражнениях существенно ниже, чем в анаэробных. Поэтому энергообеспечение работающих мышц может происходить преимущественно или исключительно за счет окислительных (аэробных) процессов, связанных с потреблением кислорода. Мощность в этих упражнениях можно оценивать по уровню потребления кислорода, соотнесенного к его предельным индивидуальным величинам (МПК). По этому показателю среди аэробных упражнений выделяют 5 групп:

16

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

1.Упражнения максимальной аэробной мощности (с дистанционным потреблением кислорода 95-100 % от индивидуального МПК) – это упражнения, в которых преобладает аэробный компонент энергопродукции. Он составляет до 60-70 %, однако энергетический вклад анаэробных (преимущественно гликолитических) процессов еще очень значителен. Предельная продолжительность таких упражнений – 3-10 мин. Основным энергетическим субстратом при выполнении этих упражнений служит мышечный гликоген, который расщепляется как аэробным, так и анаэробным путем.

2.Упражнения околомаксимальной аэробной мощности (с дистанционным потреблением кислорода 85-95 % от индивидуального МПК) – это упражнения, при выполнении которых до 90 % всей энергопродукции обеспечивается аэробными реакциями в рабочих мышцах. В качестве субстратов окисления используются в большей мере углеводы, чем жиры. Главную роль играет мышечный гликоген, глюкоза крови используется в меньшей степени, преимущественно на второй половине дистанции. Предельная продолжительность упражнений – до 30 мин.

3.Упражнения субмаксимальной аэробной мощности (с дистанционным потреблением кислорода 70-80 % от индивидуального МПК) – это упражнения, при выполнении которых более 90 % всей энергии образуется аэробным путем, углеводы и жиры используются почти в одинаковой мере. Основными энергетическими субстратами являются гликоген мышц, жиры рабочих мышц и крови и глюкоза крови. Предельная продолжительность упражнений – до 120 мин.

4.Упражнения средней аэробной мощности (с дистанционным потреблением кислорода 55-65 % от индивидуального МПК) – это упражнения, при выполнении которых почти вся энергия рабочих мышц обеспечивается аэробными процессами. Основными энергетическими субстратами служат жиры рабочих мышц и крови, углеводы играют относительно меньшую роль. Предельная продолжительность упражнений – до нескольких часов.

5.Упражнения малой аэробной мощности (с потреблением кислорода 50 % и менее от индивидуального МПК) – это упражнения, при выполнении которых вся энергия для работающих мышц образуется путем окислительного фосфорилирования. Расходуются главным образом жиры и в меньшей степени углеводы. Упражнения могут выполняться в течение многих часов.

17

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

1.3. МПК КАК ПОКАЗАТЕЛЬ МАКСИМАЛЬНЫХ АЭРОБНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ОРГАНИЗМА

Из приведенных характеристик аэробных упражнений видно, что все они, особенно бег на длинные дистанции, относятся к упражнениям, требующим проявления выносливости, т. е. способности длительно выполнять глобальную мышечную работу преимущественно аэробного характера. При выполнении этих упражнений окислительные процессы в организме повышаются прямо пропорционально увеличению интенсивности (мощности) работы. Интенсивность работы в беге, как и в других циклических упражнениях, определяется скоростью перемещения в пространстве – локомоции (в данном случае – скоростью бега).

При достаточно интенсивной и продолжительной работе (например, при упражнениях максимальной аэробной мощности) потребность в кислороде возрастает, и организм постепенно достигает предела потребления кислорода в единицу времени (л/мин или мл/мин/кг веса). Этот пиковый показатель представляет собой максимальную скорость потребления кислорода, или максимальное потребление кислорода (МПК). В настоящее время общепризнано, что МПК является прямым показателем аэробных возможностей спортсмена.

В беге на длинные дистанции (от 1500 м и более) спортсмен, чтобы достичь высоких результатов, должен обладать большими аэробными возможностями – высоким уровнем МПК. Чем выше МПК, тем больше абсолютная мощность максимальной аэробной нагрузки и тем более высокую скорость спортсмен способен поддерживать на дистанции и показать более высокий спортивный результат.

Отсюда понятно, почему у представителей видов спорта, связанных с развитием и проявлением выносливости, МПК выше, чем у спортсменов, чей вид спорта связан с развитием других качеств, а тем более чем у нетренированных людей. Если у нетренированных молодых мужчин МПК в среднем составляет 3-3,5 л/мин, или 40-50 мл О2 на кг веса в мин (мл/кг/мин), то у высококвалифицирован-

ных бегунов на длинные дистанции и лыжников оно достигает 5-6 л/мин (более 80 мл/кг/мин). Так, МПК у олимпийского чемпиона в беге на 10000 м П. Болотникова равнялось 83 мл/кг/мин, у К. Кейно

– 82 мл/кг/мин, у С. Префонтейна – 84 мл/кг/мин.

Связь между величиной МПК и результатами в беге на длинные дистанции настолько высока, что большинство исследователей считает, что бегун, у которого МПК не достигает 70 мл/кг/мин, имеет очень мало шансов достичь успеха в беге на выносливость.

18

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Уровень МПК зависит от максимальных возможностей двух функциональных систем: 1) кислородтранспортной системы, поглощающей кислород из окружающего воздуха и транспортирующей его к работающим мышцам и другим активным органам и тканям; 2) системы утилизации кислорода, главным образом мышечной системы, экстрагирующей и утилизирующей доставляемый кровью кислород. У спортсменов, имеющих высокие показатели МПК, обе эти системы обладают большими функциональными возможностями.

Кислородтранспортная система включает систему внешнего дыхания, систему крови и систему кровообращения.

Внешнее дыхание, или легочная вентиляция (ЛВ), является первым звеном кислородтранспортной системы. ЛВ обеспечивает обмен газов между легкими и окружающей средой и осуществляется за счет вдоха и выдоха. Легочная вентиляция характеризуется следующими основными показателями:

1.Минутный объем дыхания (МОД) – объем воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в течение 1 минуты. МОД = дыхательный объем (ДО) х частота дыхания (ЧД).

2.Максимальная произвольная вентиляция легких (МПВЛ) – МОД при максимальном произвольном усилении и учащении дыхания (обычно определяется за 15 с с последующим умножением на 4).

3.Рабочая вентиляция легких (РВЛ) – МОД при выполнении работы непредельной аэробной мощности (средняя величина на протяжении всей работы).

4.Максимальная рабочая вентиляция легких (МРВЛ) – МОД при выполнении работы максимальной аэробной мощности.

5.Вентиляционный эквивалент кислорода (ВЭК) – объем ЛВ на литр потребленного кислорода (ЛВ/ потребление кислорода).

6.Вентиляционный анаэробный порог (ВАП) – критическая мощность работы, начиная с которой ЛВ растет быстрее, чем мощность работы.

Скорость потребления кислорода в значительной степени определяется уровнем рабочей ЛВ, которая у бегунов-стайеров высокой квалификации достигает 120-145 л/мин. У нетренированных людей такая величина легочной вентиляции может выявляться лишь в редких случаях и поддерживаться очень короткое время. Оценивая эти показатели, необходимо отметить, что ЛВ даже при максимальной аэробной работе (МРВЛ) ниже предельных возможностей дыхательного аппарата, которая оценивается величиной максимальной произвольной вентиляции легких (МПВЛ). У тренированных спортсменов МПВЛ достигает 200-250 л/мин, у нетренированных молодых мужчин она существенно ниже - в среднем лишь около120 л/мин.

19

Copyright ООО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

У бегунов-стайеров хорошо развита дыхательная мускулатура, в частности сила и выносливость дыхательных мышц, что обеспечивает не только высокие показатели МПВЛ в течение короткого времени (12-15 с), но и длительное поддержание высокого уровня РВЛ. Так, РВЛ на уровне 80 % от МПВЛ бегуны на длинные дистанции поддерживают в среднем 11 мин, а нетренированные – лишь 3 мин.

	Дыхательный объем (ДО) –
	0,3-0,8 литра	Жизненная емкость легких
	Резервный объем вдоха	(ЖЕЛ) – 3-5 л, у выносли-	Общая емкость легких
		вых спортсменов – до 6-7	(ОЕЛ) – 4-6 л, у выносли-
	(РОвд) – 1,5 – 3 литра
		л	вых спортсменов – до 7-8 л
	Резервный объем выдоха	ЖЕЛ=ДО+РОвд.+РОвыд.	ОЕЛ=ДО+РОвд.+РОвыд.+
			ОО
	(РОвыд) – 1-1,5 литра
	Остаточный объем (ОО) – 1-1,2 литра

Рис. 1.7. Легочные объемы и емкости. (ДО – объем воздуха, вдыхаемый или выдыхаемый за один вдох или выдох; РОвд. – максимальный объем воздуха, дополнительно вдыхаемый после обычного вдоха; РОвыд. – максимальный объем возду-

ха, дополнительно выдыхаемый после обычного выдоха; ОО – объем воздуха, остающийся в легких после максимального выдоха)

При одной и той же рабочей вентиляции легких частота дыхания у спортсменов, тренирующих выносливость, ниже, чем у нетренированных людей. Поэтому повышение ЛВ у них при работе обеспечивается в большей мере за счет увеличения дыхательного объема (глубины дыхания), чем частоты дыхания. Этому способствуют увеличенные сила и выносливость дыхательных мышц, повышенная растяжимость грудной клетки и ткани легких. Эти изменения, в свою очередь, увеличивают легочные объемы (дыхательный объем, резервные объемы вдоха и выдоха) и емкости, в частности ЖЕЛ (рис. 1.7). Несмотря на то, что между МПК и ЖЕЛ корреляция не является очень тесной, высокие показатели ЛВ невозможны при небольшой ЖЕЛ, так как именно ЖЕЛ определяет величину дыхательного объема (глубину дыхания) во время максимальной аэробной работы. Важную роль для увеличения ЛВ играет также снижение сопротивления току воздуха в воздухоносных путях. В этом смысле дыхание через рот предпочтительнее, чем дыхание через нос.

Однако главный результат тренировки выносливости в отношении функции внешнего дыхания состоит в повышении эффективности ЛВ. Об этом свидетельствует уменьшение объема РВЛ у тре-

20