Нейрофизиологические механизмы внимания.

Одним из наиболее выдающихся достижений нейрофизиологии в ХХ в. явилось открытие и систематическое изучение функций неспецифической системы мозга, которое началось с появления в 1949 г. книги Г. Моруцци и Г. Мэгуна "Ретикулярная формация мозгового ствола и реакция активации в ЭЭГ". Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма. Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса. Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий. В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние. В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет рад отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации ствола мозга.

• По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:

  1. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования;

  2. Вторая отвечает за избирательное сосредоточение внимания.

Функции фронтальных зон. Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае. Таким образом, фронтальная кора — важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

Система внимания в мозге человека. Изложенная выше схема не исчерпывает всех представлений о мозговом обеспечении внимания. Она характеризует общие принципы нейрофизиологической организации внимания и адресуется, главным образом, к так называемому модально-неспецифическому вниманию. Более детальное изучение позволяет специализировать внимание, выделив его модально-специфические виды. Как относительно самостоятельные можно описать следующие виды внимания: сенсорное (зрительное, слуховое, тактильное), двигательное, эмоциональное и интеллектуальное. Клиника очаговых поражений показывает, что эти виды внимания могут страдать независимо друг от друга и в их обеспечении принимают участие разные отделы мозга. В поддержании модально-специфических видов внимания принимают активное участие зоны коры, непосредственно связанные с обеспечением соответствующих психических функций. Известный исследователь внимания М. Познер утверждает, что в мозге человека существует самостоятельная система внимания, которая анатомически изолирована от систем обработки поступающей информации. Внимание поддерживается за счет работы разных анатомических зон, образующих сетевую структуру, и эти зоны выполняют разные функции, которые можно описать в когнитивных терминах. Причем выделяется ряд функциональных подсистем внимания. Они обеспечивают три главные функции: ориентацию на сенсорные события, обнаружение сигнала для фокальной (сознательной обработки) и поддержание бдительности, или бодрствующего состояния. В обеспечении первой функции существенную роль играет задняя теменная область и некоторые ядра таламуса, второй — латеральные и медиальные отделы фронтальной коры. Поддержание бдительности обеспечивается за счет деятельности правого полушария. Действительно, немало экспериментальных данных свидетельствует о разном вкладе полушарий в обеспечение не только восприятия, но и избирательного внимания. По этим данным, правое полушарие в основном обеспечивает общую мобилизационную готовность человека, поддерживает необходимый уровень бодрствования и сравнительно мало связано с особенностями конкретной деятельности. Левое в большей степени отвечает за специализированную организацию внимания в соответствии с особенностями задачи.

В ЭЭГ при генерализованной тони­ческой активации в ответ на предъ­явление нового стимула, вызвавшего непроизвольное внимание, возникает десинхронизация основного ритма — снижение амплитуды среднечастотного альфа-компонента, доминирующего в состоянии покоя (рис.31), и усиление представленное™ высоко­частотных колебаний альфа-диапа­зона, бета- и гамма-активности.

Значимость функциональных объ­единений структур, адекватных для данной деятельности, при селектив­ном внимании на частоте альфа-ди­апазона была продемонстрирована при изучении мозговой организации направленного внимания в ситуации ожидания определенной перцептив­ной задачи. Информация о модально­сти стимула, подвергающегося бинар­ной классификации, которую заранее получал испытуемый» приводила к формированию в левом полушарии функциональных объединений опре- деленных областей коры в период, непосредственно предшествующий перцептивной деятельности с цент­ром интеграции в области корковой проекции соответствующей модаль­ности - в височной при ожидании слуховой задачи, центральной при тактильной, затылочной при зри­тельной. Существенно, что именно такая организация предстимульного внимания способствовала правиль­ному решению задачи (рис.32). Ак­тивность правого полушария в этой ситуации не связана с обеспечением правильного ответа при ожидании задачи.

Сон - это физиологическое состояние , характеризующееся потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. В состоянии сна мы проводим примерно 1/3 часть жизни (это не самое плохое время). Сон и бодрствование относятся к циркадианным ритмам человека и указывают на различный уровень его активности. Функциональную роль естественного сна сводят к 3-м процесса:

1. Компенсаторно-восстановительным, то есть во время сна, прежде в его глубокие стадии, происходит восстановление энергии, отмечается увеличение секреции нейрогормонов с анаболическими свойствами, повышается синтез АТФ и снижается аэробный метабо­лизм и др.

2. Информационным - частично перерабатываются события, при­обренные в состоянии бодрствования.

3. Психодинамическим - внутренняя активность центральных нервных структур на уровне подсознания, порождающая сновидения, необходимого компонента естественного сна.

Стадии сна. Самым старым и простым показателем глубины сна является пороговая сила раздражителя (чем > сила, тем глубже сон). В настоящее время для оценки глубины сна обычно используют ЭЭГ. В це­лом по мере углубления сна ритм ЭЭГ становится все > медленным (синхронизированным) и на ЭЭГ появляется особые колебания типа сонных веретен и К-комплексов. Сон человека имеет правильную цик­личную организацию. В течение сна различают 5 стадий - четыре "медленного и 1 "быстрого" сна. Иногда говорят, что сон состоит из 2-х фаз: ФМС и ФБС.

Завершенным циклом считается отрезок сна, в котором проис­ходит последовательная смена стадий медленноволнового сна, быст­рым сном. В среднем отмечается 4-6 таких циклов за ночь, продол­жительностью примерно 1,5 часа каждый.

Фаза "медленного сна .

По международной классификации в ФМС выделяют 4 стадии:

1. Стадия дремотная - постепенное замещение бетта-ритма на ЭЭГ низкочастотными колебаниями и появлением дельта и тета-волн. Является переходной от состояния Б. ко сну. Длительность обычно не больше 10-15 минут. В поведении эта стадия соответствует периоду дремо­ты с полусонными мечтаниями, она может быть связана с рождением интуи­тивных идей, способствующих успешности решения той или иной за­дачи.

2. Стадия "сонных" веретен - на ЭЭГ преобладание колебаний с частотой 12-16 в секунду и наличие К-комплексов.

3. Переходная стадия - увеличение на ЭЭГ числа дельта-волн, занимающие от 20 до 50 эпохи записи ЭЭГ с частотой 2 Гц и менее.

4. Глубокий сон - наличие на ЭЭГ дельта-волн с частотой 2 Гц и менее, занимающие более 50% эпохи записи ЭЭГ.

Третью и 4-ю стадии обычно объединяют под названием "дель­та-сон". Глубокие стадии дельта-сна более выражены в начале и постепенно уменьшаются к концу сна. В этой стадии разбудить человека достаточно трудно. В это время возникают около 80% снови­дений, возможны приступы лунатизма и ночные кошмары, однако человек из этого ничего не помнит. Первые 4 стадии сна в норме за­нимают 75-80% всего периода сна.

Фаза "быстрого" сна (ФБС).

5. Пятая стадия сна - имеет несколько названий: стадия "быстрых движений глаз" (БДГ), "быстрый сон", "парадоксальный сон". Характеризуется следующими основными показателями: 1) наличием десинхронизации на ЭЭГ, то есть смена медленных ритмов (тета, дельта) на бета-ритм и альфа-ритм на фоне снижен­ного тонуса мышц конечностей;

2) быстрыми движениями глаз (БДГ) с частотой 60-70 раз в сек.; количество таких движений может колебаться от 5 до 50 раз; считают это результат сдвига корнео-ретинального потенциала;

3) падение (снижение) тонуса субментальных и шейных мышц на фоне миоклонических движений пальцев рук и ног. Снижение тонуса связано с гиперполяризацией гамма-мотонейронов спинного мозга, вызванной тормозными нисходящими влияниями ретикулярной формации моста, а миоклонические движения - наличием фазической деполяри­зацией гамма-мотонейронов спинного мозга.

Во время ФБС отмечаются повышение активности нейронов рети­кулярной формации моста, черной субстанции, покрышки мозга, та­ламуса, зрительной коры и как результат вегетативные сдвиги - учащение пульса, дыхания, перепады уровня кровотока, наличие кожно-гальванического рефлекса и др.

П ериоды БДГ сна возникают приблизительно с 90-минутным интерва­лами и продолжаются в среднем около 20 мин. У взрослых эта ста­дия сна занимает примерно 20-25% времени, проводимого во сне; впервые недели жизни около 80%.

режде всего, заметим, что сон - это естественное состояние организма, сила его неодолима. Природа сна так до сих пор и не понята окончательно, хотя мы уже рассмотрели немало попыток разобраться в физиологии этого явления.

Сон -- естественный физиологический процесс пребывания в состоянии с минимальным уровнем активного сознания и пониженной реакцией на окружающий мир, присущий млекопитающим, птицам, рыбам и некоторым другим животным, в том числе насекомым (например, дрозофилам).

Существуют различные теории, объясняющие причины и механизмы сна.

Гуморальная теория, в качестве причины сна рассматривает вещества, появляющиеся в крови при длительном бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые гипногенные вещества, например пептид, вызывающий дельта-сон. Но гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов. У них разделение нервной системы произошло полностью, а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы могли спать в разное время: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала.

Подкорковая и корковая теории сна. При различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых, образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна - от бессонницы до длительного летаргического сна, что указывает на наличие подкорковых центров сна. При раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались, что указывает на наличие в этих структурах центров сна.

В лаборатории И.П.Павлова было установлено, что при длительной выработке тонкого дифференцировочного торможения животные часто засыпали. Поэтому ученый рассматривал сон как следствие процессов внутреннего торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение (корковая теория сна).

Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна. Наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Многие вопросы организации процессов сна получили объяснение с открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Были установлены нисходящие влияния коры мозга на подкорковые образования. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга имеются реципрокные отношения. При возбуждении лимбико-гипоталамических структур мозга наблюдается торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот. При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору больших полушарий. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирующие влияния гипо-таламических центров сна на ретикулярную формацию среднего мозга. При уменьшении потока сенсорной информации снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга. В результате чего устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны центра сна заднего гипоталамуса, которые начинают еще активнее тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. В условиях блокады всех восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга наблюдается медленно-волновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсутствии влияний ретикулярной формации ствола мозга. Эти механизмы составляют корково-подкорковую теорию сна (П.К.Анохин), которая позволила объяснить все виды сна и его расстройства. Она исходит из того, что состояние сна связано с важнейшим механизмом - снижением восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Сон бескорковых животных и новорожденных детей объясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лобной коры на гипоталамические центры сна, которые при этих условиях находятся в активном состоянии и оказывают тормозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору. Эта теория объясняет многие расстройства сна. Бессонница, например, часто возникает как следствие перевозбуждения коры под влиянием курения, напряженной творческой работы перед сном. При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния нейронов лобной коры на гипоталамические центры сна и подавляется механизм их блокирующего действия на ретикулярную формацию ствола мозга. Длительный сон может наблюдаться при раздражении центров заднего гипоталамуса сосудистым или опухолевым патологическим процессом. Возбужденные клетки центра сна непрерывно оказывают блокирующее влияние на нейроны ретикулярной формации ствола мозга.

Иногда во время сна наблюдается так называемое частичное бодрствование, которое объясняется наличием определенных каналов реверберации возбуждений между подкорковыми структурами и корой больших полушарий во время сна на фоне снижения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга. Например, кормящая мать может крепко спать и не реагировать на сильные звуки, но она быстро просыпается даже при небольшом шевелении ребенка. В случае патологических изменений в том или ином органе усиленная импульсация от него может определять характер сновидений и быть своего рода предвестником заболевания, субъективные признаки которого еще не воспринимаются в состоянии бодрствования.

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам естественному сну. Снотворные препараты ограничивают активность разных структур мозга - ретикулярной формации, гипоталамической области, коры головного мозга. Это приводит к нарушению естественных механизмов формирования стадий сна, нарушению процесса консолидации памяти, переработки и усвоения информации.(4)