Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
91 |
|
|
|
|
физические нагрузки предупреждают развитие воспалительных процессов, лимфоидной инфиль- трации слизистой оболочки кишечника, оказывают защитное действие, поддерживая интегративную функцию эпителия кишки (Campbell S.C. et al., 2016). Тренировки предотвращают функциональ- ные и морфологические изменения в кишке, вызы- ваемые несбалансированной диетой за счет тор- можения экспрессии циклооксигеназы-2 (Cox-2)
впроксимальном и дистальном отделах кишечника.
Физические упражнения циклического характиера (бег, ходьба, плавание, велогонки и др.) препят- ствуют снижению кровотока в висцеральных орга-
нах и транслокации микробов в лимфатическую систему и кровоток (Peters H.P. F. et al., 2001).
3.Положительное влияние физических упраж-
нений на состояние МБ впервые показано еще
вэкспериментальных исследованиях M. Matsumoto и соавторов (2008) и подтверждено затем во мно- гих других работах. У спортсменов формируется уникальный микробиомный профиль, степень диверсификации которого зависит от уровня квали- фикации спортсмена, вида спорта, пола, возраста, генетических особенностей и др.
4.Важным результатом изменения МБ под влиянием физических нагрузок является увели-
чение продукции короткоцепочечной жирной кислоты n-бутирата за счет активации и относи- тельного увеличения количества микроорганиз- мов, способных вырабатывать бутират (например,
Faecalibacterium prausnitzii) (Campbell S.C. et al., 2016). Бутират оказывает противовоспалительное действие, препятствует отложению жира в депо. К бутират-продуцирующим МК, способным улуч- шать функциональное состояние кишечной стенки,
кроме Faecalibacterium prausnitzii, относятся также Clostridiales, Roseburia, Lachnospiraceae,
иErysipelotrichaceae.
5.Физические нагрузки, с одной стороны, положительно влияют на состав МБ вне зависи-
мости от диеты. С другой стороны, интенсивные и продолжительные тренировки на фоне огра- ничения диеты (резкое снижение потребления энергии и нутриентов) отрицательно сказываются на составе МБ, что может приводить к нарушениям защитных функций кишечного барьера (QueipoOrtuno M.I. et al., 2013). Более того, содержание лептина сыворотки крови положительно коррели-
руют с количествами Bifidobacterium и Lactobacillus
и, наоборот, отрицательно коррелируют с количе-
ствами Bacteroides и Prevotella. Лептин – пептид-
ный гормон, регулирующий энергетический обмен; относится к адипокинам – гормонам жировой ткани; оказывает анорексигенное действие, т. е. подавляет аппетит, и снижение концентрации лептина ведет к развитию ожирения (Teixeira R.J. et al., 2004), а его достаточное количество тесно
связано с формированием нормального состава тела (без преобладания жировой ткани) (He F. et al., 2017).
6. Отличительной особенностью МБ спортс-
мена является более высокое содержание
Akkermansia muciniphila (Clarke S.F. et al., 2014).
Эти бактерии локализованы в слизистой кишки и ответственны за деградацию муцина, и их коли- чество отрицательно коррелирует с ИМТ, вели- чиной избыточного жира в составе тела и уров- нем метаболических нарушений. Возрастание количества Akkermansia muciniphila усиливает барьерную функцию стенки кишечника (Everard A. et al., 2013).
Ось «микробиом кишечника – мозг»
В недавно выполненном систематическом обзоре научных и клинических данных A. Clark и N. Mach (2016) сформулировано положение, что МБ человека и, в частности, спортсмена, играет
важную роль не только в поддержании нормальных
92 |
СПОРТИВНАЯ НУТРИЦИОЛОГИЯ |
|
|
|
|
локальных функций самого кишечника, но и мно- гих системных метаболических функций, включая эндокринную, нейрональную, а также регуля- торную относительно метаболизма нутриентов. Физиологический стресс, особенно выраженный в спорте высших достижений, может вызывать дисбиоз, сходный по ряду параметров с дисбиозом
при некоторых заболеваниях и патологических состояниях в клинической медицине (метаболи- ческий синдром, диабет, другие эндокриные нару- шения, системное воспаление и др.). Дисбиоз МБ
сопровождается нежелательными изменениями не только локального характера, но и функции ЦНС. Известно, что микробиом кишечника и его
влияние на состояние защитного барьера слизистой оболочки кишки и иммунную функцию организма «хозяина» являются критическими компонентами так называемой оси «мозг – кишечник» (brain-gut axis) (Rhee S.H. et al., 2009).
Физический стресс в процессе тренировок
исоревнований вызывает активацию двух основ- ных механизмов: симпато-адреномедуллярного (SAM) и гипоталамо-гипофиз-адреналового (НРА). При этом высвобождаются и поступают
в кровеносное русло адренергические медиаторы (адреналин и норадреналин) и гликокортикоиды
(Ulrich-Lai Y.M., Herman J.P., 2009). Параллельно активируется автономная нервная система, обеспе-
чивая немедленный ответ на стрессорные стимулы в виде выделения адренергических медиаторов в исполнительных органах и системах, включая ЖКТ и сердечно-сосудистую систему (ССС). Двухсторонняя связь между автономной нерв- ной системой и иннервацией кишечника – прин- цип функционирования «оси кишечник – мозг»
иодин из основных механизмов регуляции. Дру- гими механизмами «оси» являются: 1) образова- ние в кишечнике гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) и нейропептида YY; 2) синтез и выделение
анаэробами микробиома кишечника из сложных
углеводов путем ферментирования короткоцепо- чечных жирных кислот (SCFAs: N-бутират, ацетат
ипропионат) и триптофана (Lyte M. et al., 2011; Stilling R.M. et al., 2014). Кроме того, МБ модули-
рует деятельность возбуждающих и угнетающих нейротрансмиттеров (например, серотонина, ГАМК
идопамина), особенно в условиях физического
иэмоционального стресса (Clarke G. et al., 2014;
Moloney R.D. et al., 2014).
Схематично взаимодействие МБ, физических
загрузок в процессе тренировочных занятий
исоревнований и функционирования ЦНС пред- ставлено в обзоре O. O’Sullivan и соавторов (2015) (рис. 3).
Рисунок 3 дает схематическое представление того, что тренировки и диета вызывают нейроэн- докринный, нейроиммунный и метаболический ответ кишечника и его МБ, увеличивают тонус вагуса (ось «МБ – кишечник – мозг»). Это улучшает настроение и когнитивные функции. Регулярные
продолжительные тренировки и контролируемая диета вызывают стойкие изменения МБ. Авторы делают акцент, что грелин (Ghrelin) – пептидный гормон, обладающий свойствами гонадолиберина
идругими метаболическими и эндокринными функциями, синтезируется клетками в тканях различных органов, а прогормон грелина проду- цируется в основном P/D1-клетками слизистой оболочки фундального отдела желудка. Клетки, продуцирующие грелин, находятся в легких, поч- ках, двенадцатиперстной кишке, тонкой кишке, гонадах и плаценте, а также в некоторых участках мозга, например, в дугообразном ядре гипотала- муса, что стимулирует секрецию гормона роста передней доли гипофиза. Уровень грелина перед приемами пищи увеличивается, а после еды, напро- тив, снижается. Считается, что он взаимно допол- няет работу лептина, производимого в жировой ткани и вызывающего чувство насыщения, когда его концентрация увеличивается.
Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
93 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рисунок 3. Схема потенциальных мест взаимодействия между биологической адаптацией к тренировкам и микробиомом (цит. по: O’Sullivan О. et al., 2015)
Пептид YY (син. пептид тирозин-тирозин) –
пептидный гормон из семейства панкреатического полипептида. Главными стимуляторами секре- ции пептида YY являются жиры, а также угле- воды и желчные кислоты химуса, поступающего в тонкую кишку из желудка. Основным эффектом пептида YY является замедление желудочной, желчной и панкреатической секреции, а также уменьшение моторной активности ЖКТ, что спо-
собствует более длительному нахождению пере- варенной пищи в кишечнике. Глюкагоноподобный пептид-1 (син. энтероглюкагон; GLP-1 (glucagonlike peptide-1) продуцируется L-клетками слизи- стой оболочки подвздошной и толстой кишок.
Он ослабляет секреторную и моторную функции желудка, усиливает секрецию инсулина и реакцию бета-клеток на глюкозу, способствует увеличению диуреза и др.
94 |
СПОРТИВНАЯ НУТРИЦИОЛОГИЯ |
|
|
|
|
Систематический обзор N. Mach и D. FusterBotella (2016) относительно влияния истощающих тренировок на состояние МБ подтвердил клю-
чевую роль МБ в контроле реакции организма на оксидативный стресс и системное воспаление, повышении метаболизма и расхода энергии в про- цессе интенсивных физических нагрузок, что соот- ветствует данным, полученным немного позднее (Diduch B.K., 2017). В самое последнее время уста-
новлено также влияние тренировочных нагрузок на взаимозависимость состава МБ при нагрузках
ифункционирования митохондрий при выработке энергии (Clark A., Mach N., 2017). С другой сто-
роны, D. Houghton с соавторами в работе, уви- девшей свет в середине апреля 2017 г., отмечается
иобратная связь влияния старения митохондрий на состав МБ и продуктивность физических упраж- нений. Однако детальный анализ изменения каче-
ственного и количественного состава МБ в этих условиях, а также патофизиологические механизмы процессов, лежащие в их основе, изучены крайне недостаточно. Показано, что генетические факторы могут определять около 12% изменений в МБ,
а диета – около 57% (Zhang C. et al., 2010). Резкое
изменение диеты с употребления животной пищи на растительную может драматически изменить состав МБ уже за 24 часа (David L.A. et al., 2014; Aguirre M. et al., 2016). Недостаточное потребление спортсменами пищевых волокон (включая пребио- тические) и устойчивых форм крахмалов может
значительно подавить процесс диверсификации МБ и его функцию в ЖКТ.
Анализ функционирования оси «кишечник – микробиом – мозг» у спортсменов при различных режимах тренировок и диеты позволил A. Clark
иN. Mach (2016) сделать следующие выводы:
•Стресс как результат чрезмерных физических нагрузок может вызвать нарушения функции ЦНС, что выражается в возникновении страха, депрессии, снижении когнитивных функций
иувеличении времени реакции. Это приводит
к снижению эффективности тренировочной
исоревновательной деятельности.
•МБ играет ключевую роль в развитии этих нега- тивных явлений. В экспериментальных иссле-
дованиях интенсивные физические нагрузки
исвязанный с ними стресс обостряют воспа-
лительные процессы в кишечнике и ухудшают клинические показатели посредством сниже- ния количества Turicibacter spp. и увеличе-
ния – Ruminococcus gnavus, Butyrivibrio spp., Oscillospira spp. и Coprococcus spp. В свете этих
предварительных данных изменения настроения спортсменов, описанные выше, и нарушения
функций пристеночного пищеварения и состава МБ могут быть взаимосвязаны и отражать изменение нормального функционирования оси «микробиом – кишечник – мозг», особенно в условиях истощающих физических нагрузок. Перед соревнованиями элитным спортс-
менам следует внести определенные коррективы
врацион (например, избегать избыточного потреб- ления жиров и пищевых волокон) для снижения риска дискомфорта в ЖКТ, обеспечения быстрого опорожнения желудка, ускорения всасывания воды и нутриентов, улучшения кровообращения во внутренних органах. В то же время отсутствие
врационе сложных углеводов может негативно отразиться на составе и функции МБ в дальней- шем, поскольку МБ отвечает, в числе прочего, за доставку воды, нутриентов и гормонов – основы формирования нутритивного статуса спортсмена. Следовательно, нужно обеспечить потребление сложных растительных полисахаридов для под-
держания определенного уровня диверсификации МБ и его функции. Параллельно следует умень-
шить потребление животных белков во время дней отдыха и тренировок, поскольку это может негативно отразиться на состоянии МБ (за счет образования, например, токсичных продуктов
Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
95 |
|
|
|
|
обмена, таких как амины и сернистые соедине- ния). Дополнение диеты пре- и/или пробиоти- ками стимулирует увеличение доли Bifidobacteria
иLactobacillus и одновременно продукцию корот- коцепочечных жирных кислот, улучшая метабо- лизм, иммунную и барьерную функцию кишеч- ника спортсмена.
Важность МБ и пробиотиков для формирова- ния эмоциональной сферы человека и спортсмена, в частности, отразилась в создании нового направ- ления в нутриционной психиатрии. Эта тема стала
содержанием не только систематического обзора
C.J.K. Wallace и R. Milev (2017), но и предметом дискуссии на состоявшемся 7–9 февраля 2018 г. Мировом конгрессе по пробиотикам (IPA World Congress + Probiota 2018, Барселона, Испания).
В докладе C. Wallace из Канады под названием «Пробиотики как новая терапия в клиническом лечении пациентов с депрессией» были представ-
лены результаты пилотного исследования оценки эффективности, безопасности и переносимости пищевых добавок пробиотической направленно-
сти в отношении симптомов депрессии мягкой
исредней выраженности у пациентов, не получаю- щих специфического лечения. В систематическом обзоре C.J.K. Wallace и R. Milev (2017) ранее под-
черкивалась важная роль МБ в регуляции эмоци-
ональной сферы за счет образования в кишечнике биологически активных веществ, регулирующих такие «эмоциогенные» зоны мозга, как гипоталамус
илимбическая система. В работе были проанали-
зированы результаты доклинических исследований у человека положительного влияния пробиотиков на настроение, симптомы страха и тревожности, реакции на стресс различного генеза, когнитивные функции, возможные схемы применения (прин- ципы дозирования, длительность назначения, выбор штаммов и др.). Основной вывод система- тического обзора заключается в том, что пробио-
тики могут ослаблять симптомы депрессии за счет
активации серотонинергических механизмов и/ или снижения системного воспаления; в сочетании со специфическими антидепрессантами пробио- тики могут сокращать латентный период тера-
певтического эффекта лекарств и уменьшать их побочное действие. Однако выводы делать преж- девременно, поскольку требуются расширенные дополнительные исследования, соответствующие принципам доказательной медицины.
Ось «микробиом кишечника – мышцы»
В обзорной работе L.B. Bindels и N.M. Delzenne (2013) подробно рассматриваются вопросы нейро- гуморального взаимодействия функции МБ и ске- летной мускулатуры. С одной стороны, совершенно понятно, что нормальное функционирование ЖКТ, включая МБ, обеспечивает адекватное поступление
нутриентов и биологически активных веществ (БАВ) к мышцам после всасывания в кишечнике, а также мышечный метаболизм. С другой стороны,
образование ряда специфических метаболически ориентированных веществ в процессе деятельности МБ предназначено в большей степени для моду- ляции состояния именно скелетной мускулатуры.
Совокупность анатомических и физиологических факторов деятельности МБ, связанных преимуще- ственно с деятельностью мышечной системы, была условно обозначена как ось «микробиом кишеч-
ника – мышцы» («gut microbiota-muscle axis»). Пер-
вое доказательство существования такой оси было получено в экспериментах F. Bäckhed и соавторов в 2007 г. на мышах, содержащихся в стерильных условиях и лишенных микроорганизмов (рис. 4).
Нарушения функции кишечника и воспале- ние (частые явления в спорте высших достиже- ний), вызывающие изменение состава МБ (нельзя сбрасывать со счетов и обратную зависимость), ведут к недостаточности питания (малнутриция),
96 |
СПОРТИВНАЯ НУТРИЦИОЛОГИЯ |
|
|
|
|
Рисунок 4. Возможные молекулярные пути, участвующие в деятельности оси «микробиом кишечника – мышцы» (F. Bäckhed et al., 2007; цит. по: L.M. Bindels, N.M. Delzenne, 2013)
Пояснения.
Схема 1 (слева): гипотеза. Мыши без МБ имеют два независимых механизма защиты от ожирения, вызванного диетой: кишечный молекулярный фактор – индуцируемый голоданием фактор адипоцитов (Fiaf) и мышечные молекулярные факторы – AMP-активируемая протеин-киназа (AMPK), карнитин: пальмитоил трансфераза-1 (CPT-1) и коактиватор пероксисомального рецептора (PGC-1-α).
Схема 2 (справа): МБ влияет на биодоступность аминокислот из протеинов (например, whey-протеины, казеин и др.), модулирует активность провоспалительных цитокинов и поступление в организм других метаболитов (например, желчных кислот). МБ – источник патоген-ассоциированных молекулярных паттернов (pathogen-associated molecular patterns – PAMPs) – молекул, связанных с группами патогенов, которые определяются врожденной иммунной системой. Все эти факторы могут потенциально влиять на физиологию мышц.
несмотря на достаточное обеспечение основными нутриентами. Проявлениями такого состояния могут стать диарея, кишечный дискомфорт и потеря массы, в первую очерель за счет сниже- ния мышечного компонента и изменения соотно- шения ТМТ/жировая ткань в пользу последней. Состав МБ также ухудшается: снижается степень диверсификации, увеличивается доля патогенных штаммов по сравнению с пробиотическими. Такие
изменения являются основанием для проведения направленной микробиотической коррекции МБ
спомощью пробиотиков.
Кспецифическим процессам, протекающим в МБ и имеющим отношение к метаболизму скелет- ной мускулатуры, следует отнести взаимодействие
микроорганизмов с ВСАА в составе протеинов
(особенно whey-протеина и казеина как субстратов с наибольшим содержанием лейцина, изолейцина и валина), другими незаменимыми аминокисло- тами. В ситуациях с нарушенным составом МБ
целесообразно рассматривать другие источники белка, в частности растительные.
Взаимодействие микробиома кишечника с нутриентами
в составе диеты
Кишечный МБ вносит важный вклад в общий метаболизм организма человека за счет выработки ферментов, которые не заложены в генетическом коде человека, например, энзимы, ферментирую- щие полисахариды, полифенолы, участвующие
Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
97 |
|
|
|
|
всинтезе витаминов. Действие бактерий в тол-
стом кишечнике ориентировано главным образом на пищевые субстраты, которые не подверглись перевариванию в верхних отделах ЖКТ. Сахароли-
тическая бактериальная ферментация МБ в толстой кишке продуцирует КЦЖК и газы. Основными КЦЖК, определяемыми в фекалиях, являются ацетат, пропионат и бутират в обычном соотно- шении от 3:1:1 до 10:2:1. На сегодняшний день для поддержания здоровья наиболее важной короткоце-
почечной жирной кислотой считается бутират как ключевая КЦЖК для колоноцитов, регулятор экс-
прессии ряда генов (Steliou K. et al., 2012; Fellows R. et al., 2018) и активатор кишечного глюконеогенеза посредством цАМФ-механизмов (De Vadder F. et al., 2014). Об исключительной важности бутирата
для нормального функционирования МБ человека свидетельствуют и данные относительно снижения содержания этой КЦЖК у веганов и в процессе старения (Hippe B. et al., 2011). Пропионат также
является источником энергии для эпителиальных клеток, но в дальнейшем он транспортируется
впечень, где участвует в процессе глюконеогенеза.
Пропионат одновременно выполняет сигнальную функцию как фактор насыщения (De Vadder F. et al., 2014). Ацетат – наиболее распространенная КЦЖК в организме, выполняет роль незаменимого кофактора/метаболита для роста других бакте-
рий. Так, Faecalibacterium prausnitzii не растет в культуре в отсутствие ацетата (Duncan S.H. et al., 2004). После всасывания в кишечнике аце-
тат транспортируется в периферические органы
иткани и используется в метаболизме холесте- рина и липогенезе, участвует в регуляции аппе-
тита (Frost G. et al., 2014). МБ продуцирует фер-
ментативным путем фумарат, сукцинат и лактат,
однако их основное количество потребляется самими микробами из состава МБ. Ацетат про- дуцируется многими бактериями, но пропионат
ибутират – лишь определенными видами. Бути-
рат преимущественно вырабатывается Firmicutes, включая некоторые Lachnospiraceae, а также
Faecalibacterium prausnitzii. Пропионат выраба- тывается видами Bacteroides species, Negativicutes,
а также Clostridium. Пропионат и бутират обра-
зуются также из пептидов и аминокислот под воздействием Bacteroidetes и Firmicutes (Louis P., Flint H.J., 2017).
Изменение поступления с диетой углево-
дов может влиять на профиль КЦЖК толстого кишечника, воздействуя на состав МБ. Снижение
содержания углеводов в диете достоверно снижает концентрацию бутирата и количество бактерий
Roseburia/E. Rectale у человека (Duncan S.H. et al., 2007), в то время как употребление в пищу пшеничных отрубей (содержащих >70% арабинок- силана и олигосахаридов) увеличивает количество
всех трех КЦЖК и их суммарную концентрацию
(Francois I.E. et al., 2012).
Более 30 лет назад было показано, что проте- ины, поступающие в толстый кишечник, подвер- гаются интенсивному воздействию МБ, обладаю-
щему значительной степенью протеолитической активности (Macfarlane G.T. et al., 1986). Она про-
является конвертацией в микробиоме экзогенного белка и протеинов ферментов организма «хозя- ина», муцина и отторгнутых клеток кишечника
вкороткие (малой молекулярной массы) пептиды, аминокислоты и их дериваты, короткоцепочеч- ные и разветвленные жирные кислоты, а также газы, включая аммиак, водород, двуокись угле- рода и сероводород, что совпадает с результатами более поздних исследований (Christian M.T. et al., 2003). Учитывая популярность использования протеинов различного происхождения в спор- тивном питании, эти метаболические процессы
втолстом кишечнике приобретают существенное значение. Преимущественной протеолитической активностью в составе МБ обладают Bacteroides и Propionibacterium, а также в определенной
98 |
СПОРТИВНАЯ НУТРИЦИОЛОГИЯ |
|
|
|
|
Рисунок 5. Пути деградации протеинов в толстом кишечнике под влиянием МБ (из Davila A.-M. et al., 2013; цит. по: Rowland I. et al., 2017)
Примечания: АК – аминокислоты; ЖК – жирные кислоты; SCFA – короткоцепочечные ЖК; BCFA – ЖК с разветвленной цепью.
мере клостридии, стрептококки, стафиллококки и Bacillus. В целом, как показано в дальнейших исследованиях этой группы авторов, метаболиче- ская активность разных отделов толстого кишеч- ника отличается: проксимальные отделы обла- дают в основном сахаролитическим действием, в то время как дистальные – протеолитическим
(Macfarlane G.T. et al., 1992). Протеолиз в дис-
тальных отделах сопровождается повышением концентрации жирных кислот с разветвленной цепью, фенолов, производных индола (фермента- ция аминокислот) и аммиака. Кроме того, арома- тические аминокислоты (фенилаланин, тирозин,
триптофан) могут ферментироваться до фенил- пропаноидных метаболитов, фенилуксусной и 4-гидроксифенилуксусной кислот при участии
Bacteroides, Eubacterium hallii и Clostridium barlettii
(Russell W.R. et al., 2013). Схема процессов деграда-
ции протеинов в толстом кишечнике под влиянием МБ представлена на рисунке 5.
Общеизвестно, что МБ участвует в синтезе ряда витаминов, таких как некоторые представи-
тели группы В (В3, В9, В12), витамины РР, К и D (Aydin S., 2017; Danchin A. et al., A, 2017; Bora S.A.
et al., 2018). Они важны как для самого МБ, так и в целом для жизнедеятельности организма чело-
Глава 3. Микробиом кишечника спортсмена. Пре-, про- и синбиотики |
99 |
|
|
|
|
века, в частности для процессов свертывания крови, метаболических путей, в которых задей- ствованы биотин, кобаламин, фолаты, никотиновая
ипантотеновая кислоты, пиридоксин, рибофлавин
итиамин (Hill M.J., 1997; Pacheco A.R., Sperandio V., 2015). Для некоторых витаминов МБ обеспечивает
большую долю от суточной потребности организма (кобаламин – 31%, фолаты – 37%, ниацин – 27%, пиридоксин – 86%), для некоторых – маленькую (биотин – 4,5%, пантотеновая кислота – 0,08%,
рибофлавин – 2,8%, тиамин – 2,3%) (Magnúsdóttir S. et al., 2015). Наибольшее значение в синтезе вита- минов имеют: для рибофлавина и биотина – все микроорганизмы Bacteroidetes, Fusobacteria
иProteobacteria; для В12 – все Fusobacteria.
Желчные кислоты являются классическим
примером трансгеномных метаболитов, проис- хождение которых связано с метаболическим вза- имодействием генома организма и МБ. Желчные кислоты синтезируются в печени из холестерина. Как известно, под влиянием поступления пищи они секретируются в тонкий кишечник и уча- ствуют в переваривании липидов и их всасывании.
В то время как большая часть желчных кислот активно абсорбируется в дистальном отделе под- вздошной кишки, небольшая их фракция (1–5%, 200–800 мг в день) поступает в толстый кишеч- ник. МБ модифицирует структуру и свойства этих желчных кислот, в то время как желчные кислоты оказывают антимикробное действие и могут изме- нять структуру МБ, свойства отдельных микро- организмов (мембран клеток, внутриклеточных органелл).
В диете спортсменов в последние годы все большее внимание уделяется овощам и фруктам, содержащим большое количество полифенолов,
потребление которых должно составлять в среднем у подростков 820 мг в день с высокой биологи-
ческой активностью (Pérez-Jiménez J. et al., 2011)
с увеличением этого количества у пожилых людей
(González S. et al., 2014). При физических нагрузках у лиц среднего возраста ежедневное потребле-
ние полифенолов должно находиться в переделах не ниже 663,7 мг, включая все классы фенольных кислот (362,7 мг) и флавоноидов (258,7 мг) (Godos J. et al., 2017). На сегодня в связи высокой антиок-
сидантной активностью полифенолы считаются абсолютно необходимым компонентом рациона человека (Olas B., 2018).
Большинство полифенолов плохо абсорбирются
втонком кишечнике и проходят в толстую кишку
(Manach C. et al., 2004), где они активно метаболи-
зируются с помощью МБ, который повышает их биодоступность. Полифенолы имеют достаточно разнообразную химическую природу, от которой зависит их биодоступность, метаболизм и био- активность. Главными группами полифенолов являются феноловые кислоты, флавоноиды, стильбены, лигнаны и секоиридоиды. Большин- ство полифенолов представлены в диете в каче- стве гликозидов (особенно флавоноиды), то есть
вформе конъюгатов с различными простыми сахарами. МБ осуществляет в толстом кишеч-
нике процесс гидролиза конъюгатов и эфиров полифенолов с помощью таких микроорганизмов,
как Bacteroides distasonis, Bacteroides uniformis, Bacteroides ovatus, Enterococcus casseliflavus, Eubacterium cellulosolvens, Lachnospiraceae CG19–1
иEubacterium ramulus (Marín L. et al., 2015). При этом может увеличиваться биодоступность поли- фенолов по сравнению с их исходным состоянием,
что дает увеличение конечного положительного биологического эффекта (Landete J.M. et al., 2015).
Общей тенденцией, связанной с большим
разнообразием компонентов диеты спортсменов
ивозрастающим объемом потребляемой пищи при высокой энергетической и нутриентной стоимо- сти рациона высококвалифицированного спортс- мена, является высокая степень диверсификации МБ как часть адаптивного процесса (тренировки
100 |
СПОРТИВНАЯ НУТРИЦИОЛОГИЯ |
|
|
|
|
+ питание). Взаимодействие МБ и нутриентов –
важная часть не только научных исследований в спортивной нутрициологии, но и незаменимый
элемент практической подготовки спортсмена (нутритивно-метаболической поддержки). К сожа- лению, приходится констатировать, что пока в этом
вопросе наука только на начальном этапе развития данного направления, а наличие гораздо большего количества «белых пятен» по сравнению с уже имеющимися фактами требует продолжения интен-
сивных исследований с позиции доказательной медицины.
Оптимизация состава кишечного микробиома как стратегия улучшения физической формы и общего здоровья спортсмена. Пре-, про- и синбиотики
Пре-, про- и синбиотики являются целевыми
нутриентами для применения в клинической
испортивной медицине. Рассмотрим отдельно каждую позицию.
Пребиотики. В соответствии с определением, данным в «Глобальных практических рекоменда- циях Всемирной гастроэнтерологической органи- зации» (2017), а ранее сформулированном в Кон-
сенсусе Международной научной ассоциации по пробиотикам и пребиотикам 2014 г. (Hill C. et al., 2014), пребиотики – «это диетарные вещества (в основном состоящие из некрахмальных поли- сахаридов и олигосахаридов)». Пребиотики как компоненты пищи не перевариваются и не усва- иваются в верхних отделах желудочно-кишеч- ного тракта, но ферментируются микрофлорой
толстого кишечника человека и стимулируют ее рост и жизнедеятельность. К ним относятся: оли- гофруктоза (натуральная олигофруктоза содер- жится в пшенице, луке, бананах, меде, чесноке
илуке-порее), инулин, галакто-олигосахариды,
лактулоза. Олигофруктоза, как натуральная,
так и синтезированная ферментативным путем из сукрозы, является одним из наиболее важных пребиотиков, поскольку увеличивает количество бифидобактерий в толстой кишке, увеличивает вес фекалий, усиливает всасывание кальция, ускоряет прохождение пищевых масс в ЖКТ, что косвенно улучшает липидный профиль сывротки крови, снижает уровень аммиака.
Термин «пребиотики» с точки зрения диетологии
иклинической нутрициологии связан с термином «пищевые волокна». Европейское общество клини- ческого питания и метаболизма (E.S.P.E.N., 2016) дает следующее определение термину «пищевые волокна»: «Пищевые волокна (ПВ, «резистент- ные углеводы») представляют собой субстраты,
которые в тонкой кишке не расщепляются или метаболизируются и всасываются лишь в незна- чительном количестве. ПВ являются эндогенными компонентами растительных клеток (структуры
иматрикса) или их стенок. Они не подвергаются расщеплению ферментами, выделяющимися в тон- кой кишке человека. В основном они относятся к полисахаридам. В эту группу также следует
включить лигнин и ряд других нерасщепляемых (но содержащихся в пище в малых количествах) компонентов, которые связаны с полисахаридами
пищевых волокон и могут оказывать влияние на их физиологические свойства… Международная группа экспертов E.S.P.E.N. предложила следую- щее определение (консенсус): 1) пищевые волокна (за исключением лигнина) состоят из углеводных полимеров со степенью полимеризации не менее 3; 2) пищевые волокна состоят из нерасщепляемых
иневсасываемых углеводов и лигнина, источником которых являются растения; 3) функциональные волокна состоят из изолированных нерасщепляе- мых углеводов, которые оказывают благоприятные физиологические эффекты в организме человека; 4) общее содержание волокон представляет собой