2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_
.pdfАдаптивные изменения сетчатки на свету и в темноте.
При ярком освещении в пигментных клетках сетчатки происходит перемещение меланина из тел в отростки, которые окружают наружные сегменты палочек и колбочек. Это защищает фоторецепторные нейроны от излишнего света. При темновой адаптации происходит обратное перемещение меланина из отростков в тела пигментных клеток, и фоторецепторы становятся более доступными свету.
Регенерация сетчатки. Происходит постоянное обновление сетчатки. Ежедневно в каждой палочке и колбочке обновляется до 80 мембранных дисков, при этом старые, повреждённые диски фагоцитируются пигментными клетками.
Хрусталик
Он имеет вид двояковыпуклой линзы. Снаружи хрусталик покрыт прозрачной капсулой – утолщённой базальной мембраной. Спереди под ней лежит однослойный кубический эпителий. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эти клетки размножаются и дифференцируются как в эпителий, так и в волокнах хрусталика.
Волокна хрусталика – это специализированные клетки, которые представляют собой прозрачные шестигранные призмы, содержащие прозрачное вещество кристаллин. Волокна заполняют весь хрусталик и склеены между собой прозрачным межклеточным веществом. В хрусталике нет кровеносных сосудов и нервов (рис. 8.5В).
Хрусталик подвешен в задней камере глаза на волокнах ресничного пояска. При изменении натяжения этих волокон меняется кривизна хрусталика и его преломляющая способность. Этим обеспечивается аккомодация – способность чёткого видения предметов расположенных на разных расстояниях.
В настоящее время всё чаще встречается помутнение хрусталика (катаракта). При этом зрение резко снижается и необходимо удаление измененного хрусталика с заменой его на искусственный.
201
Рисунок 8.5 – Строение роговицы (А), радужки (Б) и хрусталика (В). РВНСТ – рыхлая волокнистая соединительная ткань
(по О.Д. Мядельцу)
Стекловидное тело
Это прозрачная желеобразная бесклеточная масса. Состоит из водынебольшого числа клеток, гиалоцитов, стекловидной мембраны, стекловидной жидкости и стромы, образованной сетью тонких прозрачных волокон (рис. 8.2).
202
Функциональные аппараты глаза
рецепторный (сетчатка);
диоптрический, или светопреломляющий – образован системой прозрачных структур и сред, преломляющих попадающий в глаз свет (роговица, жидкость камер глаза, хрусталик, стекловидное тело);
аккомодационный – обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке. Он образован реснитчатым телом, реснитчатым пояском и хрусталиком;
вспомогательный аппарат – состоит из поперечнопо-
лосатых глазодвигательных мышц, век и слёзного аппарата глаз. Последний состоит из слёзных желез, слёзного мешка и слёзно-носового протока.
Развитие. Глаз развивается из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв глаза развиваются из выпячиваний переднего мозга, которые называются глазными пузырьками. Передняя часть глазных пузырьков впячивается внутрь, в результате чего они приобретают вид двухстенных глазных бокалов. В процессе развития стенка глазного бокала превращается в сетчатку. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются палочковые и колбочковые (фоторецепторные) клетки и другие нейроны сетчатки, а из клеток наружной стенки – пигментный слой сетчатки. Аксоны ганглиозных нейронов сетчатки прорастают через стебелёк глазного бокала, образуя зрительный нерв (рис. 8.6).
Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, участвуют в образовании стекловидного тела и радужки. Мышцы, расширяющие и суживающие зрачок, развиваются из бокового утолщения глазного бокала, то есть имеют нейральное происхождение.
Хрусталик, как и эпителий роговицы, образуется из эктодермы, расположенной напротив отверстия глазного бокала, сначала образуется его утолщение, хрусталиковая плакода, а за-
тем хрусталиковый пузырек (рис. 8.6).
203
Рисунок 8.6 – Развитие глаза:
А, Б, В – сагиттальные разрезы глаз эмбрионов на разных стадиях развития: 1 – эктодерма; 2 – хрусталиковая плакода – будущий хрусталик; 3 – глазной пузырек; 4 – сосудистая выемка; 5 – наружная стенка
глазного бокала – будущий пигментный слой сетчатки; 6 – внутренняя стенка глазного бокала; 7 – стебелек – будущий зрительный нерв; 8 – хрусталиковый пузырек (по Ю.И. Афанасьеву)
Особенности органа зрения у детей
Склера у новорожденных тоньше и эластичней, чем у взрослых. Через неё просвечивается пигментированная сосудистая оболочка, поэтому цвет склеры голубоватый. С возрастом склера утолщается, становится непрозрачной и ригидной. Роговица у новорожденных имеет бóльшую кривизну и преломляющую силу, чем у взрослых. В первые месяцы жизни роговица малочувствительна из-за недоразвития в ней нервных окончаний, и только у годовалого ребёнка чувствительность роговицы становится такой же, как у взрослого. У новорожденных форма хрусталика шаровидная, а с возрастом происходит его уплощение. У новорожденных в радужке мало меланина, поэтому цвет глаз маленьких детей часто голубой. Постоянную окраску радужка приобретает к 10–12 годам жизни.
В сетчатке палочки, занимающие периферическую область сетчатки, более дифференцированы, чем колбочки. Формирование центральной ямки в основном заканчивается к 4-му месяцу постнатального периода, а к концу первого года жизни там остаются только 1–4 и 10 слои. Миелинизация проводящих путей зрительного анализатора заканчивается к 3–4-му месяцу после рождения, а цветоощущение у ребёнка появляется только к двум годам. Созревание подкорковых частей зрительного анализатора
204
(коленчатое тело) завершается к 7 годам, развитие и дифференцировка нейронов зрительной коры происходит и позднее.
Периферическое зрение появляется лишь к 5-му месяцу после рождения, к 7 годам величина поля зрения увеличивается в 10 раз и продолжает расширяться до 20–30 летнего возраста. Острота зрения достигает максимума лишь к 8–15 годам.
Орган вкуса
Орган вкуса – это периферическая часть вкусового анализатора. Он представлен совокупностью вкусовых почек, расположенных в стенке листовидных, грибовидных и желобоватых сосочков языка. Количество вкусовых почек у человека около 2000.
Строение. Вкусовая почка (луковица) имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщину многослойного плоского эпителия, покрывающего сосочки языка. Она состоит из 40– 60 плотно прилежащих друг к другу клеток, расположенных, как дольки в апельсине. Различают три типа клеток: рецептор-
ные, поддерживающие и базальные. Снаружи вкусовая почка покрыта базальной мембраной. Вершина почки соединяется с поверхностью языка с помощью отверстия – вкусовой поры. Апикальные части рецепторных клеток образуют микроворсин-
ки и вкусовую ямку (рис. 8.7).
Гистофизиология органа вкуса. Вкусовые клетки – сен-
соэпителиальные, являются вторичночувствующими. На апикальном конце вкусовой клетки имеются микроворсинки с хеморецепторами. Химические вещества, которые попадают в ротовую полость, через вкусовые поры проникают во вкусовые ямки и взаимодействуют со специфическими хеморецепторами. При этом происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, изменение ионной проницаемости клеточной мембраны вкусовых клеток и выделение медиатора их базальными частями. Медиатор возбуждает чувствительные нервные окончания, образованные дендритами чувствительных нейронов на вкусовых клетках. Это возбуждение от вкусовых почек передаётся в промежуточную и центральную часть вкусового анализатора. Последняя расположена в коре мозга. Там происходит высший анализ и синтез поступающих вкусовых
205
раздражений и формируется представление о вкусе: сладкий, горький, солёный, кислый и др.
Рисунок 8.7 – Орган вкуса:
А – листовидные сосочки языка; Б – схема ультраструктурной организации вкусовой почки. 1 – эпителий (углубление в эпителии – «вкусовая пора» (не показано)); 2 – соединительная ткань;
3 – вкусовая почка; 4 – эпителиоциты вкусовой почки; 5 – вкусовая пора; 6 – микроворсинки; 7 – вкусовой сенсорный эпителиоцит;
8 – поддерживающий эпителиоцит; 9 – базальный эпителиоцит; 10 – нервное волокно; 11 – синаптическая зона; 12 – десмосома; 13 – базальная мембрана; 14 – гемокапилляры
(по О.В. Волковой и др.)
Вокруг вкусовых клеток располагаются поддерживающие клетки. Базальные клетки располагаются в базальной части вкусовых луковиц и представляют собой малодифференцированные, камбиальные клетки, которые делятся. За счёт них происходит обновление стареющих рецепторных и поддерживающих клеток, продолжительность жизни которых составляет около 10 дней.
Развитие. Вкусовые почки имеют эктодермальное происхождение и развиваются в эмбриогенезе из эпителия, покрывающего сосочки языка.
206
ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ
Состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 8.8).
Рисунок 8.8 – Общий план строения уха
НАРУЖНОЕ УХО включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.
Ушная раковина представляет собой пластинку эластического хряща, покрытую кожей. Продолжением её является наружный слуховой проход. Изнутри он выстлан кожей, содержащей железы, вырабатывающие ушную серу (церуминозные железы).
Барабанная перепонка состоит из двух слоёв коллагеновых волокон и фиброцитов. Со стороны наружного слухового прохода она покрыта эпидермисом (многослойный плоский ороговевающий эпителий), а с внутренней стороны – слизистой оболочкой, покрытой однослойным плоским эпителием.
207
СРЕДНЕЕ УХО состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы (рис. 8.8).
Барабанная полость выстлана однослойным плоским эпителием. Она отделена от наружного уха барабанной перепонкой. Имеет два отверстия, «окна»: овальное и круглое. Овальное окно закрыто основанием стремечка, которое отделяет барабанную полость от вестибюлярной лестницы внутреннего уха. Круглое окно закрыто волокнистой мембраной, которая отделяет барабанную полость от барабанной лестницы внутреннего уха.
Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремеч-
ко – передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну и вестибулярной лестнице внутреннего уха.
Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью глотки и внешней средой. Она имеет просвет 1–2 мм и выстлана многорядным мерцательным эпителием. Через слуховую трубу выравнивается давление воздуха между барабанной полостью и окружающей средой. Если это давление начинает различаться, то барабанная перепонка натягивается и возникает боль в ушах. Это может происходить при воспалении среднего уха, погружении на глубину или быстром подъеме на большую высоту.
Внутреннее ухо
Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём перепончатого лабиринта, в котором расположены вторичночувствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки (кохлеоциты) расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия (вестибулоциты) – в вестибулярном лабиринте, в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полукружных каналов (рис. 8.8).
Улитковый лабиринт
Восприятие звука происходит в спиральном (кортиевом) органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лабиринта. Это спиральный мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окружённый снаружи вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перилимфой. Улитковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку, образующую
208
у человека 2,5 оборота вокруг костного стержня (рис. 8.8; 8.9; 8.10). Улитковый канал перепончатого лабиринта на поперечном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой).
Рисунок 8.9 – Перепончатый лабиринт и расположение в нем рецепторных областей (выделены черным)
Вестибулярная мембрана представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку, покрытую с двух сторон однослойным плоским эпителием.
Сосудистая полоска расположена на спиральной связке,
лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосудистая полоска образована многорядным эпителием, в котором расположены многочисленные кровеносные капилляры. Она продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.
Базилярная пластинка с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральной костной пластинке, а с наружной стороны – к спиральной связке. Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улиткового канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые косо тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон уменьшается от вершины улитки, к её основанию.
209
Рисунок 8.10 – Орган слуха:
А– продольный разрез улитки через костный стержень (по В.Г. Елисееву);
Б– разрез через улитковый лабиринт, фрагмент рис. А;
В– схема спирального органа, фрагмент рис. Б;
1– костная стенка улитки; 2 – вестибулярная лестница; 3 – тимпанальная (барабанная) лестница; 4 – улитковый канал; 5 – вестибулярная мембрана; 6 – сосудистая полоска: а – эпителиоциты, б – кровеносный капилляр; 7 – спиральная связка; 8 – лимб спиральной пластинки; 9 – базилярная
пластинка; 10 – стержень улитки; 11 – спиральная костная пластинка; 12 – спиральный ганглий; 13 – спиральный (кортиев) орган; 14 – покровная мембрана; 15 – внутренний туннель; 16 – наружные и 17 – внутренние столбовые эпителиоциты; 18 – наружные и 19 – внутренние поддерживающие эпителиоциты; 20 – наружные и 21 – внутренние волосковые сенсорные эпителиоциты (по А. Хэм, Д. Кормак)
210