2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

и мозговыми тяжами). Стенки синусов выстланы разновидностью ретикулярных клеток «береговыми» клетками. Между ними находятся оседлые макрофаги и межклеточные щели. В просвете синусов могут находиться ретикулярные клетки, играющие роль «сита», и свободные макрофаги. По синусам лимфа течёт в направлении от периферии узла к воротам, при этом она на 95–98% очищается от антигенов в результате фагоцитарной активности «береговых» клеток и обогащается при этом зрелыми лимфоцитами. Фагоцитируемые антигены могут вызвать иммунный ответ: антигензависимую пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов, превращение В-лимфоцитов в плазмоциты и В-лимфоциты памяти, а Т-лимфоцитов в эффекторные клетки (Т-киллеры и клетки памяти).

Васкуляризация. Артерии входят в ворота узла. От них по соединительнотканным прослойкам к узелкам, паракортикальной зоне и к мозговым тяжам проникают гемокапилляры. От капилляров, совершая обратный ход, идет венозная система узла. Через стенку венул проходит рециркуляция лимфоцитов.

Иннервация. Афферентная иннервация лимфатических узлов обеспечивается псевдоуниполярными нейронами соответствующих спинальных ганглиев и нейронами II типа Догеля. Эфферентная иннервация включает симпатическое и парасимпатическое звено. Имеются мелкие интрамуральные ганглии. Нервы входят в лимфатический узел по ходу сосудов, образуя в их адвентиции густую сеть. От этой сети отходят веточки, идущие по соединительнотканным прослойкам в мозговое и корковое вещество.

Регенерация. Физиологическая регенерация лимфатических узлов протекает постоянно. Посттравматическая регенерация происходит при сохранении приносящих и выносящих лимфососудов и заключается в пролиферации ретикулярной ткани и лимфоцитов.

Развитие. Появляются лимфатические узлы в конце второго месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. К концу четвертого месяца в образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань вселяются лимфоциты, образуются лимфоидные фолликулы, формируются синусы, идет

241

разделение лимфатических узлов на корковое и мозговое вещества. Полное их формирование завершается в трехлетнем возрасте. Реактивные центры фолликулов появляются при иммунизации организма. В старческом возрасте количество узлов уменьшается, в них падает фагоцитарная активность макрофагов.

Гемолимфатические узлы

Это особый вид лимфатических узлов, в синусах которых циркулирует кровь, а не лимфа. Они выполняют функции лимфоидного и миелоидного кроветворения. У человека гемолимфатические узлы встречаются редко и расположены в околопочечной клетчатке, вокруг брюшной аорты, реже в заднем средостении.

По величине гемолимфатические узлы меньше лимфатических, отличаются менее развитыми мозговыми тяжами и фолликулами. С возрастом гемолимфатические узлы подвергаются инволюции. Корковое и мозговое вещество замещается жировой тканью.

Селезенка

Селезенка – непарный орган удлиненной формы, расположенный в левом подреберье брюшной полости. Масса ее составляет 100–150 гр.

Функции:

1.Кроветворная – антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.

2.Участие в иммунной защите от чужеродных антигенов.

3.Депонирущая – депо крови, железа, тромбоцитов (до 1/3 их общего числа).

4.Эндокринная – синтез эритропоэтина – стимулирующего эритропоэз, спленина – аналога тимопоэтина, стимулирующего бласттрансформацию и дифференцировку Т-лимфоцитов.

5.Удаление из крови старых эритроцитов и тромбоцитов и их разрушение.

6.В эмбриогенезе – универсальный орган кроветворения. Строение. Селезенка – паренхиматозный орган, окружен-

ный соединительнотканной капсулой, покрытой мезотелием. Капсула образована плотной волокнистой соединительной тка-

242

нью, между коллагеновыми волокнами которой располагаются гладкие мышечные клетки. От капсулы вглубь органа отходят анастомозирующие друг с другом трабекулы. Капсула с трабекулами образует опорно-сократительный аппарат органа. В толще трабекул располагаются трабекулярные артерии и вены безмышечного типа. Пространство между трабекулами заполнено ретикулярной тканью, являющейся стромой органа. В селезёнке различают белую и красную пульпу (рис. 10.3).

Рисунок 10.3 – Селезенка:

1 – красная пульпа; 2 – центральная артерия; 3 – реактивный центр; 4 – лимфатические фолликулы (белая пульпа); 5 – трабекула; 6 – капсула;

7 – серозная оболочка; 8 – трабекулярная артерия и вена

Белая пульпа – это совокупность лимфоидных периартериальных влагалищ (муфт) и лимфоидных узелков (фолли-

кулов). Лимфатические периартериальные влагалища имеют вид вытянутых по ходу пульпарных артерий образований, содержащих скопления Т-лимфоцитов. Лимфоидные узелки всегда располагаются по ходу артерии, именуемой центральной, несмотря на то, что у взрослых она обычно располагается в периферической части узелка, которые располагаются в селезенке неупорядоченно.

243

В каждом фолликуле различают четыре зоны: периартери-

альную, реактивный центр (центр размножения), мантийную и краевую (маргинальную). Периартериальная зона является продолжением периартериального лимфатического влагалища и располагается вокруг центральной артерии и состоит из Т- лимфоцитов, вышедших из капилляров, отходящих от центральной артерии, и интердигитирующих дендритных клеток. Последние адсорбируют поступающие с кровотоком антигены и информацию о них передают Т- лимфоцитам, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. Реактивный центр состоит из пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся в плазмоциты, скоплений макрофагов и дендритных клеток.

В мантийной зоне, окружающей реактивный центр и периартериальную зону, располагаются главным образом В- и в небольшом количестве Т-лимфоциты. Здесь обнаруживается большая концентрация В-клеток памяти и плазмоцитов. Краевая зона расположена по периферии фолликула. Здесь происходит дальнейшие кооперативное взаимодействие Т- и В-лимфо- цитов. Активированные Т-лимфоциты мигрируют сюда через гемокапилляры периартериальной зоны. Через эту зону созревшие плазмоциты мигрируют в красную пульпу.

Красная пульпа состоит из пульпарных венозных синусов и пульпарных тяжей и заполняет пространство между трабекулами и белой пульпой.

Венозные синусы – это часть венозной системы селезенки, по существу представляют собой синусоидные капилляры и составляют большую часть красной пульпы. Они выстланы эндотелием, расположенным на прерывистой базальной мембране, окруженной снаружи циркулярными ретикулярными волокнами. Особенностью этих капилляров является наличие в начальной и конечной их части структур играющих роль сфинктеров. Эндотелиальные клетки синусов имеют палочковидную форму, лежатпараллельно кровотоку и неплотно прилежат друг к другу, формируя тем самым межэндотелиальные щели («рассохшаяся деревянная бочка»). Кровь, протекающая по синусам, может поступать в ретикулярную строму селезенки и наоборот. Наличие

244

большого количества крови в синусах и между ретикулярными клетками придает пульпе красный цвет. В синусах происходит депонирование крови и обмен форменными элементами крови с пульпарными тяжами.

Пульпарные тяжи располагаются между пульпарными синусами, и в них, как и в мозговых тяжах лимфатических узлов, обнаруживаются очаги плазмоцитогенеза. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги. Здесь в результате снижения осмотической устойчивости происходит гибель старых или поврежденных эритроцитов. Из разрушенного гемоглобина образуется билирубин, который поступает с кровью в печень и входит в состав желчи. Кроме того, железо разрушенного гемоглобина связывается и переносится белком-трансферином плазмы крови в красный костный мозг, где захватывается макрофагами, которые снабжают развивающиеся эритроциты железом. В красной пульпе депонируется кровь, а также подвергаются разрушению старые тромбоциты.

Кровообращение в селезенке. Поступившая в ворота се-

лезенки селезеночная артерия распадается на сегментарные,

трабекулярные и пульпарные артерии. Последние располагаются в красной пульпе, а после вхождения в белую пульпу (лимфоидный узелок) называются центральными артериями, несмотря на то, что занимают эксцентричное положение. Отходящие от центральной артерии капилляры снабжают кровью фолликул вплоть до его маргинальной зоны, где вливаются в маргинальный синус. Основной ствол центральной артерии, выходя из фолликула, делится в красной пульпе на несколько кисточковых артериол. Дистальный конец последних окружен периартериальными муфтами (эллипсоидами). В них базальная мембрана прерывистая, отсутствуют мышечные клетки, вместо них имеются ретикулярные клетки, обладающие сократительной активностью. В состав элипсоида входят также макрофаги и лимфоциты. Предполагают, что элипсоиды улавливают антигены, играют роль сфинктеров, участвуют в фильтрации и дезинтоксикации крови. Кисточковые артериолы могут открываться в пульпарные тяжи (открытое кровообращение) или продолжатся в венозные синусы, имеющие в области перехода их в вены

245

мышечные сфинктеры (закрытое кровообращение). Работой этих сфинктеров обеспечивается регуляция кровотока в селезенке. Из венозных синусов кровь поступает в пульпарные,

трабекулярные, сегментарные и селезеночные вены. Трабеку-

лярные вены, синусы не имеют мышечной оболочки, что приводит при повреждении к опасному для жизни паренхиматозному кровотечению.

Иннервация. Чувствительная иннервация селезенки осуществляется преимущественно за счет дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев. Эфферентная иннервация представлена симпатическими (ганглиями симпатического ствола) и парасимпатическими (параорганными ганглиями) звеньями. Нервы проникают в области ворот вместе с кровеносными сосудами, иннервируют сосуды, миоциты капсулы и трабекул, а также формируют в пульпе сплетения.

Регенерация. Физиологические и репаративные свойства органа высоки. В эксперименте доказано возможность полной регенерации селезенки после удаления 80–90% ее объема.

Развитие. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы дорсальной брыжейки. Развитие органа во многом подобно развитию лимфоузлов. Вначале в селезенке экстраваскулярно образуются все форменные элементы крови, а после 5-го месяца эмбриогенеза в ней преобладает лимфопоэз.

Лимфоидный аппарат слизистых оболочек

Основу её составляют лимфоидные узелки (лимфатические фолликулы), расположенные в слизистых оболочках и лимфоциты, инфильтрирующие их соединительнотканные и эпителиаль-

ные компоненты, образуя диффузную лимфоидную ткань. Лим-

фоидные узелки (лимфатические фолликулы) в слизистой оболочке могут быть одиночными (солитарные) и сгруппированными (пейеровы бляшки), образовывать целые скопления (миндалины, червеобразный отросток). Лимфоидная система слизистых оболочек пищеварительной и дыхательной систем, а также кожи образует первый барьер на пути антигенов. В этой системе происходит пролиферация и антигензависимая дифференцировка В- и Т-лимфоцитов и разворачиваются иммунные реакции.

246

Лимфоидные узелки слизистых оболочек (лимфатиче-

ские фолликулы) слизистых оболочек по общему плану строения, клеточному составу, процессам, происходящим в них, аналогичны таковым в лимфоидных фолликулах лимфатических узлов. Однако строма их представлена не ретикулярной, а рыхлой соединительной тканью. В лимфоидных фолликулах содержатся, в основном, В- лимфоциты на разных стадиях антигензависимого созревания. В них различают реактивный центр и окружающую его корону. Притом темная часть реактивного центра расположена ближе к поверхности слизистой, откуда приходят антигены к Т-хелперам, инициирующие иммунную реакцию. Локализуются лимфатические фолликулы в собственной пластинке слизистой с возможным заходом в подслизистую основу. Участок слизистой над фолликулом называется куполом. В эпителии расположенном над куполом в кишечнике, дыхательных путях находятся внутриэпителиальные антигенпредставляющие – М-клетки, а в коже – клетки Лангерганса. Обычно с ними в контакте находятся постоянно сменяющиеся лимфоциты, как и в пространстве между эпителием и фолликулом (Т- и В-лимфоциты). Лимфоциты постоянно находятся не только в эпителии, но и вокруг фолликулов, образуя парафолликулярные скопления, представляющие Т-зону, аналог паракортикальной зоны лимфоузлов.

Миндалины расположены в слизистой оболочке на границе ротовой полости гортани и глотки. В отличие от лимфоузлов и селезенки они относятся к лимфоэпителиальным органам, так как здесь осуществляется тесное взаимодействие лимфоцитов с эпителием.

Сгруппированные лимфоидные узелки – пейеровые бляшки – находятся в слизистой оболочке тонкой кишки.

Червеобразный отросток расположен в толстой кишке и содержит в слизистой оболочке большое скопление лимфоидных фолликулов, как в миндалинах («кишечная миндалина»).

Строение и функции миндалин, пейеровых бляшек и червеобразного отростка описаны в главе 12 «Пищеварительная система».

247

ГЛАВА 11

ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринная система совместно с нервной регулирует и координирует все функции, органы и системы организма. В её состав входят эндокринные железы, или железы внутренней секреции. Они, в отличие от экзокринных желез, лишены выводных протоков, но обильно снабжены сосудами микроциркуляторного русла, в которые выделяются продукты их секреции – гормоны. Гормоны регулируют основные функции организма: обмен веществ, рост, репродукцию и др., и действуют только на клетки-мишени, имеющие рецепторы к этим гормонам. Последние подразделяются на гидрофильные (производные аминокислот – пептиды, белки, биогенные амины) или липофильные – стероиды (производные холестерина – половые гормоны и гормоны коры надпочечников). Рецепторы гидрофильных гормонов находятся на поверхности клеток-мишеней, а рецепторы липофильных гормонов – в цитоплазме и ядре.

Различают центральные эндокринные органы (гипотала-

мус, гипофиз и эпифиз – части головного мозга), перифериче-

ские (щитовидная железа, паращитовидные железы и надпочеч-

ники), органы со смешанной функцией (поджелудочная, половые железы и плацента) и одиночные гормонпродуцирующие клетки, разбросанные по всему организму – диффузная часть эндокринной системы.

Гипоталамус

Гипоталамус – область промежуточного мозга, расположенная под зрительными буграми. Гипоталамус является высшим центром эндокринной и вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма, а также объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Морфологическим субстратом такого объединения являются секреторные нейроны (нейросекреторные клетки),

которые располагаются в пяти нейросекреторных ядрах гипоталамуса. Это клетки с крупным ядром, хорошо заметным ядрыш-

248

ком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую гранулярную цитоплазматическую сеть и комплекс Гольджи, где накапливаются нейросекреторные гранулы. Гранулы транспортируются со скоростью 1–4 мм/час по аксону, вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются, образуя варикозные расширения аксона.

Гипоталамус в передне-заднем направлении состоит из пре-

оптической области, а также переднего, среднего и заднего от-

делов. Задний гипоталамус в свою очередь состоит из премам-

миллярной области и маммиллярных (сосцевидных) тел.

В нём также различают базальную, медиальную и латеральные области. В центре гипоталамуса расположен третий желудочек мозга, выстланный эпендимоцитами. В нём, как и в других желудочках и каналах мозга, циркулирует ликвор. В медио-базальной части гипоталамуса расположено срединное возвышение.

Нейрогемальные органы

Срединное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно представляет собой утолщение дна третьего желудочка в области медио-базального гипоталамуса, которое переходит в воронку и ножку гипофиза. В этой области третий желудочек выстлан специализированными эпендимоцитами – таницитами. В срединном возвышении находятся синусоидные капилляры первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения.

В гипоталамо-нейрогипофизарной системе аналогичным нейрогемальным органом является нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где накапливаются (но не синтезируются) и выделяются в кровь пептидные нейрогормоны вазопрессин и окситоцин, вырабатываемые секреторными нейронами крупноклеточных ядер переднего гипоталамуса.

Нейросекреторные ядра гипоталамуса

В зависимости от размеров секреторных нейронов они разделяются на крупно- и мелкоклеточные.

1. Крупноклеточные ядра. В переднем гипоталамусе рас-

полагаются супраоптические и паравентрикулярные ядра, об-

249

разованные крупными пептидхолинергическими нейронами. Они продуцируют пептидные гормоны вазопрессин (антиди-

уретический гормон) и окситоцин. Аксоны этих нейронов идут в нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где эти нейрогормоны накапливаются в варикозных расширениях аксонов в виде телец Херинга и по мере необходимости выделяются в кровь через нейрососудистые (аксо-вазальные) синапсы на кровеносных капиллярах (рис. 11.1).

Рисунок 11.1 – Ультраструктурная организация нейросекреторных клеток (по В.Л. Быкову):

А – аксон; АВС – аксо-вазальный синапс, КАП – капилляр, ННСТ – накопительное нейросекреторное тельце (например тельце Херринга в задней доле гипофиза), НСГ – нейросекреторные гранулы

Вазопрессин вызывает повышение тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он называется также антидиуретическим гормоном, так как стимулирует обратное всасывание ионов воды в почках и, соответственно, снижение диуреза (выделения мочи). При нарушении секреции этого гормона развивается несахарный диабет – заболевание, при котором происходит повышенное (до 20 л в сутки) выделение мочи (несахарное мочеизнурение) с соответствующим ему повышенным потреблением воды.

Окситоцин вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочной железы, приводящее к выделению молока.

250