2 курс / Гистология / Головной_и_спинной_мозг_Виллигер_Э_
.pdfПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА |
227 |
является более целесообразной классификация клеток |
по положению |
только их нервного отростка. Сообразно с пооледним |
мы разделяем |
клетки спинного мозга на; |
|
1. Клетки, нервные отростки которых выходят из спинного мозга и образуют передние двигательные корешки. Эти корешковые или дви гательные клетки передних рогов встречаются большею частью в пе реднем роге, отдельные из них встречаются также латерально в области бокового рога и forraatio reticularis. Невриты идут как двигательные нервы к поперечно-полосатой мускулатуре.
Вместе с этими невритами выходят из спинного мозга в нижнем шейном, во всем грудном и верхнем поясничном отделах еще во локна, которые начинаются в особой группе клеток в боковом роге и на периферии между боковым и задним рогами и идут как rami communicantes (albi) к пограничному столбу симпатического нерва. Кле точные столбы, которые образуются из этих симпатических клеток, называются tractus intermedio-latcralis.
2. Клетки, нервные отростки которых направляются к белому ве ществу и в нем в канатиках идут дальше,— канатиковые клетки. Не врит, вступающий в белое вещество, делится на восходящую и нис ходящую ветви. Нисходящая ветвь, пройдя короткое расстояние, оканчивается в сером веществе спинного мозга, восходящая ветвь направляется вверх и оканчивается или в свою очередь в сером ве ществе спинного мозга или, восходя выше, лишь в определенных отделах головного мозга.
Смотря по месту прохождения и месту окончания невритов эти канатиковые клетки обозначаются также и более точно. Так, они на зываются канатиковыми клетками переднего, боковогоили заднего канати ка смотря по тому, где проходит нервный отросток—в переднем, бо ковом или заднем канатике. Если при этом неврит направляется в бе лое вещество той же стороны, то это— гомолатеральные канатиковые клетки, а если он идет через коммиссуру в белое вещество другой стороны, то— контралатеральные канатиковые или коммиссуралъные клетки. Большее значение имеет подразделение канатиковых клеток в зависимости от способа окончания невритов, на аееоциационны клетки и клетки путей.
a)У ассоциационных клеток обе ветви неврита, нижняя и верхняя, пройдя короткое или более длинное расстояние, вступают снова в се рое вещество спинного мозга. Клетки своим невритом служат для связи различных высот спинного мозга между собой.
b)У клеток путей верхняя ветвь неврита направляется в белом веществе дальше вверх и оканчивается только в головном мозгу. Клетки с их ^евритом служат для связи спинного мозга с головным. Невриты, ход'и окончание которых одинаковы, идут в белом веществе
22S |
ХОД ВОЛОКОН |
непосредственно друг возле друга в виде более или менее обособлен ных пучков как определенные мереные пути или системы волокон.
Ассоциационные клетки встречаются рассеянными повсюду в сером веществе спинного мозга, клетки путей сосредоточены более в опре деленных местах, главным образом в задних рогах, в средней зоне
ив Еларковом столбу.
3.Клетки Г о л ь д ж и II типа. Неврит вскоре после своего отхождения от клетки еще в пределах серого вещества спинного мозга
|
распадается на свои концевые разветвления. |
|||||
|
Они находятся преимущественно, в задних ро |
|||||
|
гах и в substantia gelatinosa Rolando. |
|||||
|
Двигательные клетки переднего рога и клет |
|||||
|
ки tractus intermedio-lateralis, нервные отростки |
|||||
|
которых образуют передние двигательные ко |
|||||
|
решки, |
занимают таким |
образом |
особое поло |
||
|
жение в том отношении, что являются един |
|||||
|
ственными элементами, отсылающими свои не- |
|||||
|
вршы |
из центрального |
органа |
к периферии. |
||
|
По этим невритам возбуждение может переда |
|||||
|
ваться |
из |
спинного |
мозга на |
периферию и |
|
|
в первую очередь мышцам. Канатиковые клетки |
|||||
|
и клетки Г о л ь д ж и |
со всеми своими отрост |
||||
|
ками принадлежат центральной нервной систе |
|||||
|
ме. При этом на ассоциационных клетках ле |
|||||
|
жит задача |
передавать возбуждение, получен |
||||
|
ное внутри |
спинного |
мозга, выше и ниже ле- |
|||
иГображё11и ее а™нчнык |
^ащим комплексам клеток, клетки путей слу- |
|||||
категорий клеток, а—не- |
жат для дальнейшего |
проведения из спинного |
||||
тоГпередни^рогов, V - |
мозга в головной, в |
то время как поле дейст- |
||||
невритыассоциационных |
вия клеток Г о л ь д ж и |
II типа ограничено бли- |
||||
“ ” °путе^НейР-™стаа |
«айшей к ним областью на том же уровне. |
Г о л ь д ж и .
ХОД ВОЛОКОН.
При изучении морфологических отношений спинного мозга мы выяснили, что спинномозговой нерв образуется из передних и задних корешковых пучков. Передние двигательные корешки начинаются от больших двигательных клеток передних рогов. Вместе с ними идут возникающие в клетках tractus intermedio-lateralis симпатические во локна. Все эти невриты направляются из спинного мозга к периферии и служат для иннервации поперечнополосатой и гладкой муску латуры. Это— центрофушлъно проводящие невроны. Что касается спе циально иннервации поперечнополосатой мускулатуры, то мы должны
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА
себе при этом заметить, что каждый мускул получает свои двига тельные волокна ,всегда из совершенно определенных двигательных клеток, часто из многих клеток, которые в виде клеточных или ядерных столбов могут проходить через несколько сегментов спинного мозга. Так, например, ш. brachialis получает свои двигательные во локна из ядерного столба, кото рый расположен в пределах с пятого по шестой шейный сег мент. Благодаря многочисленным исследованиям установлено бо лее точно начало предназначен ных для отдельных мышц дви гательных нервных волокон из подобных ядерных столбов, и мы знаем уже, по крайней мере от части, положение и протяжение этих ядерных столбов внутри
серого вещества передних рогов. При этом выяснилось, что ядерные столбы для проксимальных мышц находятся более в медиальной, а ядерные столбы для дистальных мышц более в латеральной части передних рогов. Здесь мы не будем более детально рассматривать структуру этой «сегментной иннервации мышц». На рис. 171 мы видим эту структуру, изображенную в виде простой схемы для
Рис. 171. Начало n. rausculo-cutaneus из определенных ядерных столбов.
n. musculo-cutaneus, который иннервирует ш т . biceps, brachialis и coraco-brachialis и получает свои волокна из ядерных столбов, рас положенных в пределах от пятого. по седьмой шейный сегмент. В до полнение сравним изображенные на рис. 2 0 4 таблицы сегментной иннервации мышц. Напротив, мы должны относительно образования двигательных спинномозговых нервов еще кое-что рассмотреть, что имеет значение также и для патологии.
230 |
ХОД волокон |
|
Как известно, каждый |
спинномозговой нерв делится |
на своем |
дальнейшем пути на переднюю и заднюю главные ветви, |
ramus an |
terior и ramus posterior. Для rami anteriores характерно далее, что они вступают между собой в многочисленные соединения и взаимные переплетения, вследствие чего образуются определенные сплетения, plexus (plexus cervicalis, brachialis, lumbalis и т.д.), из которых лишь затем выходят собственно периферические смешанные или чисто чув ствительные или чисто двигательные нервы. Следствием такого пе реплетения волокон является то, что выходящий из plexus перифе рический двигательный нерв может заключать в себе волокна из различных сегментов-спинного мозга. Следует однако при этом заме тить следующее. Каждый нервный корешок обслуживает, несмотря на переплетение волокон в plexus, всегда совершенно определенный периферический участок, т. е. передние двигательные корешки, от носящиеся к одному определенному сегменту спинного мозга, иннер вируют постоянно определенные группы мышц (миотомы). Следова тельно, те группы мышц, которые иннервируются от определенного сегмента спинного мозга, отличаются от тех, которые иннерви руются определенным периферическим двигательным нервом: мы должны различать корешковую и периферическую иннервацию мышц,
и это объясняет нам также, почему повреждение корешков может повести к параличу совсем других мышц, чем повреждение перифе рического двигательного нерва; мы должны различать корешковый и
периферический параличи. Это показывает нам рис. |
1 7 2 . Здесь |
изо |
|
бражены в спинном мозгу ядерные столбы для |
тех |
мышц, которые |
|
иннервируются n. axillaris и п. musculo-cutaneus. |
Если, |
например, |
па |
рализованы mm. teres minor и deltoides, то в таком случае дело идет о периферическом параличе, о повреждении n. axillarus (у А). Но если мы наряду с этими мышцами находим парализованными и дру гие, например mm. biceps и brachialis, то мы должны принять, что повреждение захватило определенные корешки или находится внутри спинного мозга на определенной высоте. В таком случае мы имеем перед собой корешковый или спинальный паралич, повреждение ко решкового пучка, выходящего из пятого шейного сегмента (повреж дение у В).
Вместе с двигательными, центрофугально проводящими волокнами каждый спинномозговой нерв заключает в себе чувствительные или
центропетально проводящие невроны. |
Эти чувствительные невроны |
||||
начинаются |
в спинальных ганглиях. |
Нервные отростки этих клеток |
|||
спинальных |
ганглий |
делятся на |
две |
ветви, из |
которых одна идет |
к периферии, другая |
к центру. |
Периферические |
ветви соединяются |
с передними корешками и образуют периферический смешанный спинномозговой нерв; ветви, направляющиеся к центру, вступают
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА. |
231 |
в качестве задних корешков в спинной мозг и оканчиваются в сером веществе его или же, пройдя в восходящем направлении более длин ное расстояние, заканчиваются в области продолговатого мозга. Все эти невроны проводят возбуждение с периферии (с кожи, суставов и т. д.) в спинной мозг.
Мы должны позднее рассмотреть подробнее соотношения этих чувст вительных задних корешков при их вхождении в спинной мозг — их ход и окончание, а пока следует пояснить, в каком роде в двигательных и этих чувствительных невронах и в вышеупомянутых ассоциацион
ных клетках дана анатомическая основа для простых |
и даже слож |
||||||
ных процессов |
|
рефлекса. На рис. 205 мы видим эти |
соотношения |
||||
в простой форме. |
На |
|
|
||||
всех трех |
поперечных |
|
|
||||
срезах, которые |
долж |
|
|
||||
ны |
изображать |
|
раз |
|
|
||
личные высоты |
спин |
|
|
||||
ного мозга, нарисованы |
|
|
|||||
двигательные |
клетки |
|
|
||||
передних |
рогов, |
нев |
|
|
|||
риты которых выходят |
|
|
|||||
из спинного мозга как |
|
|
|||||
двигательные корешки |
|
|
|||||
и направляются к мыш |
|
|
|||||
цам. В самом |
нижнем |
|
|
||||
поперечном |
разрезе |
|
|
||||
входит |
чувствитель |
Рис. 172. Схематическое изображение корешковой н |
|||||
ный |
корешок; |
он |
от |
||||
дает |
коллатераль, |
ко |
периферической иннервации мышц. А — перифериче |
||||
ский нерв. I t — корешковый пучок. |
торая вступает в серое вещество и оканчивается в переднем роге, а корешок, восходя в заднем
канатике, оканчивается затем сам во втором поперечном разрезе. Че рез отходящие коллатерали могут передаваться возбуждения с чув ствительного неврона на двигательную клетку в той же плоскости. В ответ на воздействующее на периферии раздражение непроизвольно следует движение — рефлекторное движение. Чувствительный и дви гательный невроны образуют вместе рефлекторную дугу; отходящая •от чувствительного волокна коллатераль есть рефлекторная коллате раль. Вследствие того же, что между чувствительным и двигательным невронами включаются изображенные на втором поперечном разрезе ассоциационные невроны, возбуждение может с чувствительного нев рона передаваться сразу по многим двигательным невронам в различ ных плоскостях, и таким образом могут вызываться более сложные рефлекторные процессы. Весь этот аппарат, который создается из
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА
волокна тянутся в заднем канатике до продолговатого мозга, где и оканчиваются в определенных серых массах, в ядрах заднего канатика. Эти три главные категории волокон представлены на рис. 174, причем ради простоты не изображено деление корешковых волокон на вос ходящие и нисходящие ветви, а нарисована только восходящая ветвь. Впрочем концевое разветвление восходящих волокон и их коллатералей происходит не только в сером веществе одноименной половины мозга, небольшая часть их переходит также через заднюю коммиссуру на другую сторону и там оканчивается в заднем роге. Коллатерали,
которые распадаются на свои |
|
|
||||||
. концевые |
разветвления |
во |
|
|
||||
круг клеток передних рогов, |
|
|
||||||
образуют |
уже |
упомянутые |
|
|
||||
рефлекторные |
коллатерали. |
|
|
|||||
Теперь |
рассмотрим |
еще |
|
|
||||
несколько |
подробнее |
ход |
|
|
||||
длинных |
волокон, восходя |
|
|
|||||
щих |
в заднем |
канатике. |
|
|
||||
Волокна, вступающие в мозг |
|
|
||||||
в нижних его отделах, оттес |
|
|
||||||
няются все больше и боль |
|
|
||||||
ше к средней линии новыми |
|
|
||||||
волокнами, вступающими в |
|
|
||||||
мозг в более верхних отде |
|
|
||||||
лах; таким образом те во |
|
|
||||||
локна, |
которые |
при своем |
|
|
||||
вхождении в |
спинной |
мозг |
рис ^74 |
Короткие волокна, волокна средпей |
||||
составляют |
латеральную |
длины и |
длинные волокна задних корешков, |
|||||
часть |
заднего |
канатика, об |
|
|
разуют, по мере того как они поднимаются в мозге, вскоре среднюю, наконец самую внутреннюю часть канатика. В заднем канатике нахо дится, как уже упомянуто, в шейной части мозга разделение на
медиальный к а н а т и к |
Г о л л я (fasciculus gracilis) и на латеральный |
к а н а т и к Б у р д а х а |
(fasciculus cuneatus), разделение, которое в ниж |
ней части спинного мозга не выражено. Канатики Г о л л я , в сущности, состоят из волокон, происходящих из нижних сегментов спинного мозга; они суть не что иное, как продолжение волокон заднего кана тика, которые расположены в нижних сегментах латерально, а на своем дальнейшем пути кверху оттесняются к средней линии вновь входящими волокнами. Иначе мы можем сказать, что канатик Г о л л я в шейной части спинного мозга составляется из волокон, восходящих из нияших частей спинного мозга; он заключает в себе чувствитель ные волокна от нижней конечности и нижней половины туловища,
234 ХОД волокон
тогда как в канатике Б у р д а х а идут чувствительные волокна, всту пающие в спинной мозг от верхней половины туловища и верхней конечности (рис. 176).
При рассмотрении начала и хода двигательных корешков мы ука зали на отношения корешковой и периферической иннервации мышц.
Подобные |
же отношения |
мы должны также иметь в виду |
здесь |
||
для чувствительных нервов. Как там |
относящиеся |
к определенному |
|||
сегменту |
спинного мозга |
передние |
двигательные |
корешки |
всегда |
иннервируют определенные группы мышц (мйотомы), точно так же и здесь определенные участки кожи (дерматомы) всегда соответствуют задним чувствительным корешкам, относящимся к определенному сегменту спинного мозга. Эти сегментные участки кожи расположены на туловище более или менее горизонтально, а на верхней и нижней конечностях в форме вытянутых в длину полей от основания конечно сти по направлению к периферии—к кисти и к ступне (ср. рис. 212 и 213). При этом мы должны заметить, что на руке лучевой ее стороне соответствуют расположенные более высоко сегменты спинного мозга (5-й, 6-й, 7-й шейные сегменты), локтевой стороне—более глубоко распо
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА |
235 |
ложенные сегменты (8-й шейный, l -й и 2-й грудные сегменты), это соот ношение нам будет легко понятно, если мы представим себе руки вытя нутыми в горизонтальном направлении в стороны, с лучевой поверх ностью, обращенной кверху. На ноге передние сегментные участки кожи соответствуют поясничным, а задние участки крестцовым сегментам. Кроме того следует еще иметь в виду, что отдельные соседние сегментные участки ко жи на своих границах несколько взаимно покрывают друг друга. Так как мы далее на ходим в сплетении, так же как и у двига тельных нервов, переплетение чувствитель ных волокон, то является также понятным, что кожные участки, иннервируемые от определенного сегмента спинного мозга, существенно отличаются от участков, иннервируемых определенным нервом. Мы должны также и здесь различать между
корешковой и периферической иннервацией,
и подобным же образом встречаем мы и здесь при повреждении чувствительных корешков другое распределение нарушений чувствительности, чем при повреждении периферического нерва. Это показывает наш рис. 1 7 7 . Если повреждение поражает определенный периферический нерв (нерв аЪс), то область распространения наруше ния чувствительности (анэстезия) совпа дает с областью распространения соответ ствующего нерва в коже или area cutanea (А нерв пЬс). Если, напротив, повреждение захватывает определенный корешок (напр, корешок а), то нечувствительный участок кожи соответствует области сегментного участка кожи, относящегося к данному корешку (area cutanea radicularis d), или наоборот, по территории пораженного уча стка кожи мы можем делать вывод, повре
жден ли периферический чувствительный нерв или повреждение кос нулось лишь определенного корешка, — периферический или корешко вый паралич.
Кроме путей, восходящих в заднем канатике, мы должны теперь назвать еще следующие главные восходящие пути: tractus spinothalavncus и tractus spino-cerebellares.