В эмбриональном периоде сосуды развиваются из мезенхимы, происходя­ щей из висцерального листка спланхнотома. Процесс образования сосудов из недифференцированных клеток мезенхимы называется васкулогенезом. В пост­ натальном периоде формирование сосудов может осуществляться двумя путями. Во-первых, путем ангиогенеза - отрастания новых сосудов от уже имею­ щихся сосудистых структур путем миграции и пролиферации существующих эндотелиальных клеток. Во-вторых, за счет васкулогенеза. Источником новых клеток сосудов в этом случае в основном являются эндотелиальные стволовые клетки костномозгового происхождения.

Задания

Ответьте на вопросы:

1.Что входит в понятие «сосуды микроциркуляторного русла»?

2.Из какого эмбрионального источника развиваются сосуды?

Задание 3. Строение стенки сосудов

Строение стенки сосуда и, следовательно, принадлежность сосуда к тому или иному типу зависят от условий гемодинамики (скорости кровотока, давления крови, локализации сосуда в организме) и функции сосуда.

Артерии обеспечивают распределение и транспорт крови в организме. По диа­ метру артерии делятся на артерии малого, среднего и крупного калибра.

По количественному соотношению в средней оболочке мышечного и элас­ тического компонентов артерии подразделяются на артерии эластического,

мышечного и смешанного типов (рис. 2, 3).

В артериях эластического типа наблюдаются высокое давление и большая скорость крови. Их стенка обладает значительной упругостью. В интиме таких сосудов находится сплетение эластических волокон (в качестве внутренней элас­ тической мембраны). Средняя оболочка образует основную часть их стенки и состоит из нескольких десятков эластических окончатых мембран, которые име­ ют вид вставленных друг в друга цилиндров. Мембраны - пластины, состоящие из белка эластина, связаны между собой эластическими волокнами, которые об­ разуют единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других

6

Рис. 3. Строение стенки артерии и вены среднего калибра [1]

А-артерия; Б-вена: I-внутренняя оболочка: 1-эндотелий; 2-базальная мембрана; 3-

подэндотелиальный слой;		4 - внутренняя эластическая	мембрана;	II - средняя оболочка;
5- гладкие миоциты; 6-эластические волокна; 7 - коллагеновые волокна; III - наружная
оболочка;	8 - наружная	эластическая мембрана; 9 -	волокнистая	соединительная ткань;
10 - сосуды	сосудов.

оболочек. Встречаются немногочисленные гладкие миоциты. В адвентиции нет наружной эластической мембраны, а в ее соединительной ткани имеется большое количество толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих, главным образом, продольное направление.

Артерии мышечного типа обеспечивают дополнительную нагнетающую си­ лу и регулируют приток крови к органам. В их толстой средней оболочке находятся слои гладких мышечных клеток, расположенных по пологой спирали

7

(т. е. косоциркулярно). Между ними находится сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон. Внутренняя и наружная эластические мембраны хорошо развиты.

Вены обеспечивают отток и депонирование крови. Давление в них относитель­ но низкое, также низкая скорость течения крови, что обусловливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. У вен - большой просвет и тонкая легко спадающаяся стенка.

Особенностями строения вен являются:

•отсутствие или слабая выраженность наружной и внутренней эластических мембран;

•слабое развитие циркулярного мышечного слоя;

•количество гладкомышечных клеток зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее;

•более слабое развитие интимы и более сильное адвентиции (по сравнению с артериями);

•в венах (50%) имеются клапаны - дубликатура внутренней оболочки.

Вены по степени развития в их стенке мышечных элементов могут быть разде­ лены на две группы: вены волокнистого типа и вены мышечного типа (рис. 4).

Рис. 4. Типы вен

Артериальное звено микроциркуляторного русла включает артериолы и пре­ капилляры.

Основная функция артериол - регуляция кровотока и перераспределение крови. В их стенке сохраняются три оболочки, но они выражены слабее, чем в артериях. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладко­ мышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется

прекапилляром.

8

Рис. 5. Три типа капилляров [1, с изменениями].

I - гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной; II - гемокапилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной

мембраной; III - гемокапилляр с порами в эндотелии, щелевидными отверстиями между эндотелиоцитами и прерывистой базальной мембраной; 1 - эндотелиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - фенестры; 4 - пора; 5 - щели; б - перицит; 7 - адвентициальная клетка; 8 - контакт эндотелиоцита и перицита; 9 - нервное окончание.

Гемокапилляры обеспечивают обмен веществ между кровью в просвете сосу­ да и тканями, а в легких - между кровью и воздухом.

Стенка гемокапилляра состоит из эндотелиоцитов, выстилающих сосуд из­ нутри, и базального слоя. В базальном слое различают клеточный компонент -

перициты, и неклеточный компонент - базальную мембрану. Малодиффе­ ренцированные клетки адвентициальными, сопровождают капилляры, артериолы и венулы.

Различают капилляры трех типов (рис. 5):

1) капилляры соматического типа, которые имеют непрерывный эндотелий и непрерывную базальную пластинку (капилляры мышц, большинство капил­

ляров кожи), диаметр 5-7 мкм;

2)капилляры висцерального типа, эндотелиоциты которых фенестрированы (имеют локальные истончения), а базальная пластинка непрерывна (капил­

ляры почек, кишечника, эндокринных желез и др. ), диаметр 8-12 мкм;

3)синусоидные капилляры - в цитоплазме эндотелиоцитов имеются поры, меж­

ду эндотелиоцитами - щели, а базальная пластинка прерывистая или может полностью отсутствовать (капилляры печени, костного мозга и др. ), диаметр в среднем 20-30 мкм. В разных органах строение синусоидных гемокапил­ ляров может сильно отличаться, например, диаметром капилляров, формой эндотелиальных клеток, наличием дополнительных клеток.

Венозный отдел микроциркуляторного русла (венулы) вместе с лимфатичес­ кими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфати-

ческое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, как и через капилляры, мигрируют лей­ коциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слия­ ния нескольких капилляров. По своему строению они напоминают венозный

отдел капилляра, но в стенке этих венул встречается больше перицитов. Вместе

9

с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками со­ судистого русла.

Собирательные венулы образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В их стенке появляются отдельные гладкомышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка.

Мышечные венулы имеют один-два слоя гладкомышечных клеток в средней обо­ лочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Кровь может поступать из артериальной системы в венозную, минуя капилля­ ры, через артериоло-венулярные анастомозы (рис. 6).

Рис. 6. Типы артериоло-венулярных анастомозов
Строение	артерии эластического		типа (аорты)	представлено на	препарате
№ 103 (окраска гематоксилином		и	эозином). При	малом увеличении	микрос­
копа видна	внутренняя оболочка	с	эндотелием и	толстым субэндотелиальный

слоем. Наиболее характерным признаком артерии эластического типа является

присутствие в	средней	оболочке большого числа (40-50) окончатых эластичес­
ких мембран,	которые	окрашиваются слабооксифильно. Мембраны видны и при
малом увеличении, но		лучше их изучать при большом увеличении микроскопа.

Между мембранами лежат слои циркулярно расположенных гладкомышечных

10

клеток. Наружная оболочка имеет обычное строение. Как в наружной, так и в средней оболочке можно видеть сосуды сосудов.

На препарате № 103а представлен поперечный срез аорты, окрашенный орсеином. При малом увеличении на поперечном срезе аорты видно, что эластические волокна, окрашенные орсеином в коричневый цвет, содержатся во всех трех оболочках: внутренней, средней, наружной. Лучше всего определяются окончатые эластические мембраны в средней оболочке. Здесь их насчитывается 40-50. Между ними локализуются малочисленные гладкомышечные клетки. На границе с просветом расположена самая тонкая внутренняя оболочка. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой находится большое количество продольно ориентированных эластических волокон, а также сосуды сосудов.

При большом увеличении во внутренней оболочке видны эндотелий и подэн­ дотелиальный слой.

Поперечные срезы артерии мышечного типа, вены мышечного типа и нерва рассмотрите на препарате № 102 «Сосудисто-нервный пучок» (окраска гема­ токсилином и эозином). При малом увеличении микроскопа найдите артерию, вену и нервные стволики. Внутренний контур артерии неровный, «зубчатый» за счет наличия внутренней эластической мембраны, а в вене - ровный. Обратите внимание на более слабое развитие средней оболочки в вене и на отсутствие в ее стенке наружной и внутренней эластических мембран.

Используя большое увеличение, во внутренней оболочке артерии следует рас­ смотреть эндотелий (один слой плоских клеток), субэндотелиальный слой (тонкий слой соединительной ткани) и внутреннюю эластическую мембрану, которая на препаратах, окрашенных гематоксилином и эозином, выглядит как прозрачная волнистая линия. В средней оболочке видны циркулярно расположенные гладко­ мышечные клетки и между ними прозрачные слегка извитые эластические волокна. На границе средней и наружной (адвентициальной) оболочек располагается про­ зрачная наружная эластическая мембрана, за которой следуют соединительная ткань наружной оболочки и сосуды сосудов. Просвет вены обычно спавшийся из-за более слабого развития средней оболочки. На препарате видны эндотелий, субэн­ дотелиальный слой, средняя оболочка, состоящая из 3-4 слоев гладкомышечных клеток, и хорошо развитая наружная оболочка с сосудами сосудов.

Нервный пучок состоит из миелиновых нервных волокон. Осевые цилиндры выглядят как базофильные точки в центре волокон. Осевой цилиндр окружен прозрачным ободком, представляющим собой область расположения липидов миелинового слоя (не окрашиваются). В части волокон на их периферии разли­ чимы также фиолетовые ядра леммоцитов. Пучки нервных волокон окружены прослойками соединительной ткани - периневрием.

Сосуды микроциркуляторного русла рассмотрите на препарате № 101 (окрас­ ка гематоксилином и эозином). Микропрепарат представляет собой тотальный пленочный препарат сосудов мягкой мозговой оболочки, в котором просмат­ ривается множество идущих в разных направлениях сосудов, в том числе самых мелких - артериол, венул и гемокапилляров. Используя малое увеличение

11

микроскопа, необходимо выбрать участок препарата, на котором располагаются преимущественно мелкие сосуды, затем перевести на большое увеличение.

При большом увеличении микроскопа следует дифференцировать эти три ти­ па сосудов. Капилляр - мелкий сосуд, диаметр которого лишь незначительно превышает диаметр эритроцита, поэтому эритроциты располагаются в капилля­ ре цепочкой в один ряд. В стенке капилляра видны продольно расположенные овальные бледно-окрашенные ядра эндотелиоцитов и вытянутые более темноокрашенные ядра перицитов. Несколько кнаружи от них, также продольно, располагаются адвентициальные клетки. Стенка венулы по строению принци­ пиально не отличается от стенки капилляра. Разница заключается в ширине просвета. В венуле эритроциты помещаются в несколько рядов, придавая со­ суду оранжевый цвет. Артериола отличается от капилляра и венулы наличием в ее стенке циркулярно расположенных гладких миоцитов. Палочковидные ядра миоцитов проецируются на просвет сосуда, придавая артериоле поперечноисчерченный вид. Миоциты боковой поверхности выглядят как базофильные точки. Снаружи по ходу артериолы видны небольшие овальные ядра адвентици­ альных клеток наружной оболочки. Все пространство между сосудами в мягкой мозговой оболочке заполнено элементами рыхлой волокнистой соединительной ткани. Определяются ядра ее клеток.

Задания

1. Рассмотрите препараты № 103 и № 103а «Артерия эластического типа. Срез аорты». Зарисуйте препарат № 103 и сделайте обозначения — задание № 1 в ра­ бочей тетради.

2. Рассмотрите препарат № 102 «Сосудисто-нервный пучок. Поперечный срез артерии, вены мышечного типа и нерва». Зарисуйте препарат и сделайте обо­ значения - задание N° 2 в рабочей тетради.

3. Рассмотрите препарат № 101 «Сосуды микроциркуляторного русла. Артерио­ лы, гемокапилляры, венулы мягкой мозговой оболочки». Зарисуйте препарат и сделайте обозначения - задание N° 3 в рабочей тетради.

Задание 4. Лимфатические сосуды

По лимфатическим сосудам происходит отток лимфы в венозное русло.

Климфатическим сосудам относят:

1)лимфатические капилляры;

2)интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от орга­ нов;

3)главные лимфатические сосуды, к которым относятся грудной проток и пра­ вый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи.

Лимфатический капилляр начинается в тканях слепо. Его стенка состоит из крупных уплощенных эндотелиоцитов. Базальная мембрана и перициты отсутствуют. С окружающей тканью эндотелий связан фиксирующими коллаге­ новыми волокнами (стропными, или якорными, филаментами), что препятствует

12

Рис. 7. Сравнительная характеристика строения кровеносного и лимфатическо­

го капилляров [6]

Указаны средние значения давления в кровеносном, лимфатическом капиллярах и межклеточном веществе, которые обеспечивают движение жидкости.

1 - гемокапилляр; 2 - лимфатический капилляр; 3 - тканевой базофил; 4 - фибробласт; 5 - эндотелиоцит лимфатического капилляра; б - стройные (якорные) филаменты; 7 -

коллагеновые волокна; 8 - межклеточные контакты эндотелиоцитов лимфатического капилляра.

спадению лимфокапилляров. Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносных капилляров (рис. 7).

Влимфатические капилляры из тканей поступает тканевая жидкость вместе

спродуктами обмена веществ, а в патологических случаях - инородные частицы

имикроорганизмы (дренажная функция). По лимфатическому руслу могут рас­ пространяться и клетки злокачественных опухолей.

Лимфатические сосуды (рис. 8) по диаметру делятся на сосуды малого, сред­ него и крупного калибра.

Влимфатических сосудах малого калибра отсутствует средняя оболочка, и стен­ ка состоит из внутренней и наружной оболочки. Внутренняя оболочка включает эндотелиальный и подэндотелиальный слои. Подэндотелиальный слой постепен­ но, без резких границ переходит в рыхлую волокнистую соединительную ткань наружной оболочки.

Лимфатические сосуды среднего и крупного калибра имеют среднюю оболочку

ипо строению похожи на вены. Это объясняется сходством лимфо- и гемодина­ мических условий этих сосудов; наличием низкого давления и направлением тока жидкости от органов к сердцу.

Вкрупных лимфатических сосудах есть эластические мембраны. Внутренняя

оболочка формирует клапаны.

13

Рис. 8. Конструкция стенки лимфати­ ческого сосуда [6]

1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя обо­ лочка; 3 - наружная оболочка; 4 - створка клапана; 5 - эндотелиоциты; 6 - миоциты средней оболочки; 7 - пучки коллагеновых волокон наружной оболочки; 8 - крове­ носные капилляры наружной оболочки; 9 - гладкие миоциты в основании клапана.

По ходу лимфатических сосудов находятся лимфатические узлы, проходя че­ рез которые лимфа очищается и обогащается лимфоцитами.

З а д а н и я

Ответьте на вопросы:

1.Что включает в себя лимфатическая система?

2.Перечислите функции лимфатической системы.

3.Чем отличаются по строению лимфатический капилляр и гемокапилляр?

Задание 5. Сердце

Сердце- центральный орган крово- и лимфообращения, который обеспечивает циркуляцию в сосудах, благодаря своим ритмическим сокращениям.

Сердце - полый орган, стенка которого состоит из трех оболочек: внутрен­ ней - эндокарда, средней — миокарда и наружной — эпикарда.

Эндокард по строению и происхождению соответствует всей стенке сосуда.

Внем различают следующие слои:

1)эндотелий;

2)субэндотелиальный слой;

3)мышечно-эластический слой;

4)наружный соединительнотканный слой.

Слои 1 и 2 соответствуют внутренней оболочке сосуда, 3 - средней, 4 - наружной.

14

Кровеносные сосуды в эндокарде находятся только в наружном соедини­ тельнотканном слое, поэтому его питание осуществляется, в основном, путем диффузии веществ из крови, находящейся как в полости сердца, так и в сосудах наружного слоя.

Эндокард образует дубликатуры - клапаны сердца - плотные пластинки во­ локнистой соединительной ткани с небольшим содержанием клеток, покрытые эндотелием (рис. 9). Предсердная сторона клапана гладкая, а желудочковая име­ ет выросты, к которым прикрепляются сухожильные нити.

Рис. 9. Продольный срез предсердно-желудочкового клапана сердца [2]

1 - желудочковая поверхность клапана; 2 - эндотелий; 3 - сплетение коллагеновых во­ локон; 4 - предсердная поверхность; 5 - сплетение эластических волокон; 6 - основание створки клапана; 7-миокард.

Миокард представляет собой самую мощную оболочку сердца. Он образован сердечной мышечной тканью, элементами которой являются клетки кардиомио­ циты. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои которых спиралевидно окружают камеры сердца.

Различают кардиомиоциты трех типов:

-сократительные (рабочие, типичные) сердечные миоциты;

-проводящие, или атипичные, сердечные миоциты - образуют проводящую систему сердца;

-секреторные, или эндокринные, кардиомиоциты - вырабатывают предсерд­ ный натрийуретический фактор (ПНФ).

Между кардиомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, которая в норме выражена слабо, а также сосуды и нервы.

Эпикард представляет собой серозную оболочку и состоит из мезотелия. под которым располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы. Эпикард является висцеральным листком перикарда. Парие­ тальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки и обращен к висцеральному листку слоем мезотелия.

Рис. 10. Проводящая система сердца [7]

1 - аорта; 2 - верхняя полая вена;

3 - синусно-предсердный узел; 4 - предсердно-желудочковый узел; 5 - предсердно-желудочковый пучок; 6 - правая ножка; 7 - передняя ветвь левой ножки; 8 - задняя ветвь левой ножки; 9 - волокна Пуркинье.

Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердия­ ми и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе «скелета» сердца име­ ются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.

Сердце развивается из двух источников. Эндокард образуется из мезенхимы и вначале имеет вид двух сосудов - мезенхимных трубок, которые в даль­ нейшем сливаются с образованием эндокарда. Миокард и мезотелий эпикарда развиваются из миоэпикардиальной пластинки - части висцерального листка спланхнотома.

Совокупность атипичных кардиомиоцитов формирует так называемую про­ водящую систему сердца, которая обеспечивает ритмичное координированное сокращение различных отделов сердца, благодаря своей способности к генера­ ции и быстрому проведению электрических импульсов.

Проводящая система сердца включает (рис. 10);

•синусно-предсердный, или синусный, узел;

•предсердно-желудочковый узел;

•предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса);

•его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократи­ тельные мышечные клетки.

Различают три типа атипичных мышечных клеток, которые в разных соотноше­ ниях находятся в различных отделах этой системы: Р-клетки, или пейсмейкерные миоциты, переходные клетки, клетки Пуркинье (табл. 1).

Стенку сердца рассмотрите на препарате № 107 (окраска гематоксилином и эозином). При малом увеличении видно, что значительную часть препара­ та занимает миокард. Внутрь от миокарда располагается тонкий эндокард - соединительнотканная оболочка, выстланная эндотелием. Наружная часть стен­ ки сердца представлена эпикардом.

16

При большом увеличении в эндокарде видны его слои: эндотелиальный, суб­ эндотелиальный, мышечно-эластический, наружный соединительнотканный. Рабочие кардиомиоциты миокарда имеют вытянутую форму и формируют функ­ циональные волокна. Между соседними клетками можно обнаружить анасто­ мозы, а также вставочные диски. В межмышечной соединительной ткани располагается большое число кровеносных сосудов. В эпикарде рассмотрите мезотелий (однослойный плоский эпителий), покрывающий сердце снаружи, а под ним в рыхлой волокнистой соединительной ткани - пучки коллагеновых воло­ кон, адипоциты, сосуды, нервы и интрамуральные узлы.

На препарате стенки сердца № 107а (окраска гематоксилином и эозином) представлены проводящие кардиомиоциты. При малом увеличении микроскопа

виден толстый эндокард, под которым на	границе	с миокардом находят­
ся расположенные группами самые крупные	клетки	миокарда, относящиеся

к проводящей системе сердца - клетки (волокна) Пуркинье (проводящие кар­ диомиоциты). От рабочих кардиомиоцитов их отличает больший диаметр, округло-овальная форма, более бледная (оксифильная) окраска, наличие неболь­ ших базофильно окрашенных ядер и отсутствие поперечной исчерченности. При большом увеличении в эндокарде следует изучить его слои: эндотелий, субэн­ дотелиальный слой, мышечно-эластический слой и субэндокардиальную основу (наружный соединительнотканный слой).

Строение атриовентрикулярного клапана рассмотрите на фотографии в пре­ зентации (окраска гематоксилином и эозином). С обеих сторон клапан покрыт эндотелием. В основе клапана — плотная волокнистая соединительная ткань. На предсердной стороне в этой ткани преобладают эластические волокна, а на же­ лудочковой - коллагеновые волокна. Кровеносных сосудов в толще клапана нет.

17

Необходимо определить по ранее указанным признакам предсердную и желудоч­ ковую поверхности клапана.

Задания

1.Рассмотрите препараты № 107 и № 107а «Стенка сердца». Зарисуйте препа­ рат № 107 и отдельно зарисуйте несколько сократительных кардиомиоцитов. Сделайте обозначения - задание № 4 в рабочей тетради.

2.Рассмотрите на слайде в презентации препарат «Клапан сердца. Срез пред­ сердно-желудочкового (атриовентрикулярного) клапана». Зарисуйте препарат и сделайте обозначения - задание № 5 в рабочей тетради.

Ситуационные задачи к теме 1

1) При сильном охлаждении кожа бледнеет. С какими гистофункциональными особенностями сосудистой системы это связано? Какие сосуды участвуют

вперераспределении крови? Каковы особенности их строения?

2)При гипоксии сердца в первую очередь испытывают недостаток кислоро­ да рабочие кардиомиоциты, клетки проводящей системы страдают меньше. Объясните этот факт на основании различий в строении кардиомиоцитов.

3)При атеросклерозе внутренняя оболочка артерии утолщается и часто превос­ ходит суммарный размер двух других. Опишите тканевой и клеточный состав внутренней оболочки в норме. Будет ли страдать трофика средней и наруж­ ной оболочек при атеросклерозе?

4)В ходе физиологического роста увеличение массы мышечной и костной ткани сопровождается образованием капилляров. Каковы механизмы фор­

мирования новых капилляров?

5) С возрастом стенка крупных сосудов теряет свою эластичность, уплотня­ ется. С какими изменениями в строении стенки, в тканевом и клеточном составе это связано?

6) Пациенту назначили антигистаминные препараты, что значительно умень­ шило отёк тканей. Объясните данное явление. Какие клетки служат эндогенным источником гистамина? Какие сосуды являются для него ми­ шенью?

7) Клиническое исследование предполагает микроскопирование физиологиче­ ских жидкостей: ликвора, слюны, мочи. В норме они содержат небольшое количество лейкоцитов. Как они попадают в эти жидкости?

Задание на дом: Нервная система

1.Гистология, эмбриология, цитология. Учебник. 6-е изд., перераб. и доп. / Под ред. Ю. А. Афанасьева, Н. А. Юриной. М.: Медицина, 2012. Гл. 11.

2.Быков В. Л. Частная гистология человека. СПб.: Сотис, 2013. Гл. 11.

18