Органы вкуса и обоняния

Обонятельный анализатор состоит, , из централь­ного и периферического отделов.

Периферический отдел обонятельного анализатора пред­ставлен обонятельным полем — обонятельной выстилкой, кото­рая находится на средней части верхней носовой раковины и со­ответствующем участке слизистой оболочки перегородки носа.

Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. Их центральные отростки — аксоны — передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторы являются первым нейроном обонятельного пути и окружены опорными клетками.

Тело обонятельной клетки содержит многочисленные мито­хондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центральной, имеют также короткий периферический отросток — дендрит, заканчивающийся на поверхности обоня­тельного эпителия сферическим утолщением — обонятельной бу­лавой диаметром 1—2 мм. В ней присутствуют митохондрии, мел­кие вакуоли и базальные тельца, отходящие от вершины булавы несколько обонятельных волосков длиной до 10 мм, имеющих строение типичных ресничек.

В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желез, кровеносных сосудов, а так­же пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, которая секретируется боуменовыми железами покрывает поверхность обонятельной выстилки.

В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснич­ки, погруженные в слизь.

Обонятельный нерв — совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстие в решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительно-тканном слое обонятельной выстилки проходят от­дельные миелиновые волокна тройничного нерва.

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25—35 запахов.

Их комбинации образуют много миллионов восприни­маемых запахов.

Продолжительность жизни обонятельных клеток составляет около 30—35 дней. Обонятельные рецепторы составляют исклю­чение среди всех других нейронов, они обновляются за счет кле­ток-предшественников — базальных клеток эпителия обонятель­ной выстилки.

Опорные клетки. Среди них различают высокие цилиндриче­ские и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной по­верхности содержат микроворсинки длиной 3—5 мкм. Кроме хо­рошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апи­кальной части содержат множество секреторных гранул.

Вкусовой анализатор, так же как и обонятельный, состоит из центрального и периферического отделов. Периферический от­дел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками, ко­торые обнаруживаются в эпителии полости рта, переднего отдела глотки, пищевода, а также гортани. Их основная локализация — хемочувствительные сосочки языка (грибовидные, желобовид-ные и листовидные).

Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27— 115 мкм и ширину 16—70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открываю­щийся на поверхности эпителия вкусовой порой.

Почка образована 30—80 удлиненными клетками, тесно при­легающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэ-пителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.

Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с про­растанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка по­чек начинается одновременно с появления скоплений безмиели-новых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки.

Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Вы­деляют четыре типа клеток.Клетки типа I в апикальной части имеют до 40 микроворси­нок, выступающих в полость вкусового канала. Верхушечная часть клеток содержит большое количество электроноплотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов и микротрубочек. Часть этих структур обра­зует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольджи, имеющий отношение к образо­ванию электроноплотных гранул, расположен над ядром. В ба-зальной части клетки присутствуют небольшие плотные мито­хондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть.

Клетки типа II имеют более светлую цитоплазму. В ней наря­ду с варьирующимися по размерам вакуолями содержатся расши­ренные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикаль­ной части клетки расположены редкие и мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы.

Клетки типа III содержат в апикальной части невысокие мик­роворсинки, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть раз­вита слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток — наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80—150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30—60 нм. Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным синапсам. Грануляр­ные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов.

Клетки типа IV расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламенты. Функция этих клеток остается неясной. Не исключено, что клетки типа IV являются предше­ственниками для всех типов клеток вкусовой почки

Хеморецепторные клетки. Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа III. В пресинапти-ческой области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, медиатор афферентного синапса.. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Сред­няя продолжительность жизни клеток вкусового органа состав­ляет 250 ± 50 ч. После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нер­вов происходит их восстановление.

СТРОЕНИЕ ОРГАНА СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Развитие органа слуха и равновесия

У 22-х дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга по­являются парные утолщения эктодермы — слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек. С медиальной стороны к слухо­вому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого впоследствии дифференцируется ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются две части — эллипсовидный мешочек (утрикулюс с полукружными каналами) и сферический мешочек (саккулюс) с зачатком канала улитки.

Строение органа слуха

Наружное ухо включает в себя ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку, передающую звуковые колебания на слуховые косточки среднего уха. Ушная раковина образована эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей.

Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей волося­ные фолликулы, типичные сальные железы и церуминозные же­лезы — видоизмененные сальные железы, вырабатывающие уш­ную серу. Наружная поверхность барабанной перепонки покрыта кожей. Изнутри, со стороны барабанной полости, барабанная пе­репонка выстлана однослойным кубическим эпителием, который отделен от наружного слоя тонкой соединительно-тканной пластинкой.

Среднее ухо содержит слуховые косточки — молоточек, наковаленку и стремечко, которые передают колебания с барабанной перепонки на мембрану овального окна. Барабанная полость выстлана многослойным эпителием, который переходит в одно­слойный цилиндрический мерцательный у отверстия слуховой трубы. Между эпителием и костью располагается прослойка плотной волокнистой соединительной ткани. Кость медиальной стенки барабанной полости имеет два окна — овальное и круглое, которые отделяют барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха.

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом височной кости, который содержит повторяющий его рельеф перепонча­тый лабиринт. Костный лабиринт — система полукружных кана­лов и сообщающаяся с ними полость-преддверие. Перепончатый лабиринт — система тонкостенных соединительно-тканных тру­бок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В пред­дверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: улюс (эллиптический мешочек), в кото­рый открываются перепончатые каналы и саккулюс (сфериче­ский мешочек). Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком, где эндолимфа резорбируется. Эпителиальная выстилка эндолимфатического мешка содержит цилиндрические клетки с плотной цитоплазмой и ядрами неправильной формы, а также цилиндрические клетки со светлой цитоплазмой, высокими микроворсинками, многочисленными пиноцитозными пузырь­ками и вакуолями. В просвете мешка присутствуют макрофаги и нейтрофилы.

Строение улитки. Улитка — это спирально закрученный кост­ный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вести­булярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на три части: барабанную лестницу, вестибулярную лестницу и перепончатый канал улитки, (среднюю лестницу или улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улит­ки, а перилимфа — вестибулярную и барабанную лестницы. Бара­банная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у верши­ны улитки с помощью отверстия (геликотремы). В перепончатом канале улитки на базилярной лестнице расположен рецепторный аппарат — спиральный (или кортиев) орган.

Строение кортиевого органа. Кортиев орган содержит не­сколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной мембраной). Различают внутренние и наружные во-лосковые и поддерживающие клетки.

Волосковые клетки — рецепторные, образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейро­нов спирального ганглия. Внутренние волосковые клетки обра­зуют один ряд, имеют расширенное основание, 30—60 неподвиж­ных микроворсинок (стереоцилий), проходящих через кутикулу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом, открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Внут­ренние волосковые клетки — первичные сенсорные клетки, кото­рые возбуждаются в ответ на звуковой раздражитель и передают возбуждение афферентным волокнам слухового нерва.

Наружные волосковые клетки расположены в 3—5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. Миозин распреде­ляется вдоль стереоцилии волокнистой клетки.

Поддерживающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фаланговые клетки, внутренние клетки-столбы, наружные фаланговые клетки Дейтерса, наружные клет­ки-столбы, клетки Гензена, клетки Беттхера. Фаланговые клетки вступают в контакт с волосковыми на базальной мембране.