- •1. Мембранная система клетки
- •1.1. Плазмолемма
- •1.2. Плазматическая сеть
- •1.3. Пластинчатый комплекс
- •1.4. Лизосомы
- •1.5. Другие органоиды мембранной системы
- •1.5.1. Пероксисомы
- •1.5.2. Эндосомы
- •1.5.3. Секреторные везикулы и гранулы
- •1.5.4. Вакуоли и сферосомы растительных клеток
- •2. Рибосомы
- •2.1. Локализация рибосом в клетке
- •2.2. Рибосомы прокариот и эукариот
- •2.3. Морфология рибосом
- •2.4. Химический состав рибосом
- •Рибосомальные рнк
- •2.5. Белоксинтезирующая система
- •Бесклеточная система трансляции
- •2.6. Биосинтез белка
- •3. Цитоскелет
- •3. 1. Микрофиламенты
- •3. 2. Микротрубочки
- •Связанные с микротрубочками белки
- •3. 3. Промежуточные филаменты
- •3. 4. Микротрабекулярная сеть
- •4. Митохондрии и пластиды
- •4. 1. Митохондрии
- •4.1.1. Ультраструктура митохондрий
- •4.1.2. Функции митохондрий
- •4.1.3. Размножение митохондрий
- •4.1.4. Гипотезы происхождения митохондрий
- •4.2. Пластиды
- •4.2.1. Хлоропласт
- •4.2.2. Геном хлоропластов
- •4.2.3. Размножение и превращения пластид
- •5. Клеточное ядро
- •5.1. Структура клеточного ядра
- •5. 2. Хроматин
- •5. 2. 1. Свойства эукариотической днк
- •5. 2. 2. Белки хроматина
- •5.2.3. Уровни структурной организации хроматина
- •5.3. Ядрышко
- •6. Включения
- •6.1.Экзогенные включения
- •6.2. Эндогенные включения
- •6.3.Вирусные включения
- •7. Размножение и гибель клеток
- •7.1. Клеточный цикл и митоз
- •7.2. Регуляция клеточного цикла и митоза
- •7.3. Апоптоз
- •7.4. Мейоз
- •8. Эпителиальные ткани
- •8.1. Общая характеристика эпителиев
- •8.2. Эпителий кишечника
- •8.3. Эпидермис
- •8.4. Железистый эпителий
- •Морфологическая классификация экзокринных желез
- •9. Ткани внутренней среды
- •9.1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •9.2. Плотные соединительные ткани
- •9.3. Специальные соединительные ткани
- •Разновидности жировой ткани
- •9.4. Хрящевая ткань
- •9.5. Костная ткань
- •9.6. Кровь.
- •9.6.1. Форменные элементы крови
- •9.6.2. Гистогенез крови
- •10. Мышечные ткани
- •Гистогенетическая классификация мышечных тканей
- •10.1. Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Белые и красные мионы млекопитающих
- •10.2. Сердечная мышечная ткань
- •10.3. Гладкая мышечная ткань
- •10.4. Гистогенез мышечных тканей
- •11. Нервная ткань
- •11. 1. Клетки нервной ткани
- •Классификация и функции клеток нейроглии
- •11.2. Нервные волокна
- •11.3. Синапсы
- •11.4. Нервные окончания
3. 2. Микротрубочки
Микротрубочки представляют собой полые неветвящиеся фибриллы диаметром 25 нм и длиной до нескольких микрометров. В интерфазной клетке одиночные и собранные в рыхлые пучки микротрубочки располагаются по всему объему цитоплазмы. Микротрубочки образуют регулярные структуры в составе клеточного центра, ресничек и жгутиков. В делящихся митозом или мейозом клетках микротрубочки формируют веретено деления.
Подобно микрофиламентам микротрубочки являются линейными полимерами. Они построены из молекул белка тубулина, которые содержат две субъединицы и . Обе субъединицы тубулина имеют одинаковую молекулярную массу 55 кД.
Полимеризация микротрубочек сопровождается гидролизом ГТФ и происходит путем наращивания молекул тубулина на обоих концах затравки. Аналогично микрофиламентам концы микротрубочек полимеризуются с разной скоростью. Полимеризация микротрубочек может происходить в присутствии негидролизуемых аналогов ГТФ, но подавляется кальцием и холодом.
Как и у микрофиламентов, в полимеризации микротрубочек принимают участие вспомогательные белки, которые регулируют различные этапы этого процесса.
Белки, ассоциированные с микротрубочками (БАМ), способны стимулировать полимеризацию тубулина, связываясь с затравками. Образованные БАМ-1 и БАМ-2 боковые выросты микротрубочек часто контактируют с секреторными гранулами, которые могут перемещаться по цитоплазме.
Связанные с микротрубочками белки
Название |
Функция |
БАМ-1 (350 кД) БАМ-2 (270 кД) |
стимулируют полимеризацию
|
-белки (55-70 кД) |
сшивают микротрубочки боковыми сторонами |
динеин (> 400 кД) кинезин (300 кД) |
обеспечивают передвижение миротрубочек с затратой энергии АТФ |
нексин |
образует мостики между парами микротрубочек |
Подобными же свойствами обладают и -белки. Механохимический белок динеин обеспечивает колебания ресничек с затратой энергии АТФ, функционируя аналогично миозину у микрофиламентов. Сходный с ним белок кинезин (молекулярный вес 300 кД) участвует в передвижении содержащих медиаторы везикул по аксону нейрона. Процессами сборки и разборки микротрубочек управляют протеинкиназы.
В отличие от микрофиламентов микротрубочки не образуют гель. БАМ и другие тубулин-связанные белки только стабилизируют микротрубочки и сшивают их между собой, а также присоединяют микротрубочки к мембранам и промежуточным филаментам.
Ряд веществ, в том числе колхицин (алкалоид из безвременника осеннего), колцемид и нокодозол, подавляют полимеризацию тубулинов, что приводит к обратимой диссоциации микротрубочек. Свойство колхицина и его аналогов разрушать состоящее из микротрубочек веретено деления используется для получения полиплоидных клеток.
Универсальной структурой, организующей систему микротрубочек в клетках животных, является клеточный центр (центросома). Он локализиется около пластинчатого комплекса у клеточного ядра и состоит из двух центриолей и центросферы.
Центриоль представляет собой полый цилиндр шириной 150 нм и длиной до 500 нм. Стенка центриоли состоит из девяти триплетов микротрубочек. Первая микротрубочка каждого триплета (A-микротрубочка) имеет по окружности 13 молекул тубулина диаметром 5 нм каждая, а примыкающие к ним вплотную B-микрорубочка и C-микротрубочка – по 11 молекул. Триплеты расположены равномерно по периметру центриоли и повернуты на угол 40O относительно радиуса. От A-микротрубочки отходят две “ручки” – боковые выросты, образованные БАМ. Один из них направлен к микротрубочке C соседнего триплета, а второй – к центру. Триплеты погружены в аморфную муфту, или оправу.
В клеточном центре обе центриоли располагаются строго перпендикулярно друг к другу, образуя диплосому. Центриоли диплосомы не одинаковы. Одна из них, материнская, на дистальном конце имеет выросты “шпоры”. Проксимальный конец дочерней центриоли, который приближен к поверхности материнской, содержит “втулку” диаметром 25 нм и 9 “спиц”, направленных к микротрубочкам А.
Окружающая диплосому центросфера состоит из радиально отходящих от центриолей микротрубочек. Они не имеют непосредственного контакта с центриолями, но связаны с муфтой или сателлитами. Последние располагаются на триплетах материнской центриоли и состоят из конусовидных ножек и округлых головок. Вокруг диплосомы могут также находиться фокусы схождения микротрубочек - плотные тельца диаметром 2040 нм, к которым прикреплены одна или несколько микротрубочек.
Клеточный центр отсутствует в клетках высших растений, некоторых грибов и простейших. В делящихся клетках клеточный центр участвует в формировании веретена деления. В неделящихся клетках клеточный центр может превращаться в базальное тельце специализированных органоидов движения ресничек и жгутиков.
Реснички и жгутики устроены однотипно и представляют собой выросты плазмолеммы диаметром 300 нм. Центральную часть этого выроста занимает состоящая из микротрубочек осевая структура аксонема, прикрепленная к расположенному в цитоплазме базальному тельцу. Диаметр аксонемы и базального тельца составляет 200 нм. Стенка аксонемы состоит из девяти дублетов микротрубочек, а ее центральную часть занимают еще две свободные микротрубочки. A-микротрубочка дублета содержит по окружности 13,. а примыкающая к ней B-микротрубочка – 11 молекул тубулина. A-микротрубочка имеет три отростка: две ручки, направленные к B-микротрубочке соседнего дублета, и спицу, которая отходит в радиальном направлении. Спица заканчивается головкой, присоединенной к центральной муфте диаметром около 70 нм, которая окружает две свободные микротрубочки, отстоящие друг от друга на 25 нм. Оси дублетов наклонены под углом 10O к радиусу аксонемы. В отличие от аксонемы базальное тельце имеет структуру как у центриоли. В месте перехода аксонемы в базальное тельце расположена поперечная пластинка из аморфного вещества.
Волнообразные движения ресничек и жгутиков обеспечиваются белком динеином, который образует ручки дублетов. Динеин обладает АТФ-азной активностью, он образован 12 полипептидами молекулярной массой от 85 до 400 кД. При его взаимодействии с микротрубочками происходит продольное скольжение дублетов друг относительно друга, что приводит к изгибанию реснички.