4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

181

мозга,. образуясь. из. передних. и. задних. корешков,. отходит. 31. пара. смешанных. спинномозговых. нервов:. 8. пар. шейных,. 12. пар. грудных,. 5. пар. поясничных,. 5. пар. крестцовых. и. 1. пара. копчиковых.. Участок. спинного. мозга,. соответствующий. отхождению. пары. спинномозговых. нервов,. называют. сегментом спин ного мозга.. В. спинном. мозге. выделяют. 31. сегмент.

Важнейшие. функции спинного мозга:. рефлекторная. (замыкательная),. проводниковая. и. интегративная.. Эти. функции. осуществляются. благодаря. спинальным. нейронам. и. нервным. волокнам,. формирующим. проводящие. пути.

Нейроны• спинного• мозга.. Тела. нейронов. расположены. в. тяжах. серого. вещества,. которое. в. совокупности. с. промежуточным. веществом. располагается. вокруг. центрального. спинномозгового. канала,. заполненного. цереброспинальной. жидкостью. (см.. рис.. 9.1).

Поперечный. срез. серого. вещества. по. форме. напоминает. крылья. бабочки.. В. нем. выделяют. передние. и. задние. рога,. содержащие. нейроны,. различающиеся. по. морфологии. и. функциям.. В. грудных. и. двух. верхних. поясничных. сегментах. имеются. также. боковые. рога. (выступы). серого. вещества.. В. них. располагаются. вегетативные. нейроны,. эфферентные. волокна. от. которых. идут. к.вегетативным.ганглиям..В.задних.рогах.сосредоточены.тела.вставочных.нейронов,. выполняющих. замыкательную. функцию.. Эти. нейроны. передают. нервные. импульсы. от. афферентных. к. эфферентным. нейронам. в. пределах. одного. спинального.сегмента..Здесь.же.имеются.многочисленные.ассоциативные.нейроны,. передающие. импульсацию. от. афферентных. нейронов. к. выше. и. ниже. расположенным. сегментам. спинного. мозга.

Эфферентные. нейроны. спинного. мозга. представлены. α-. и. γ-мотонейронами,. расположенными. в. передних. рогах. серого. вещества,. и. вегетативными. нейронами,. находящимися. в. боковых. рогах.. Большинство. α-мотонейронов. имеют. крупные.тела..Максимальная.частота.потенциалов.действия,.которую.они.могут. генерировать,. составляет. лишь. 50. импульсов. в. секунду.. Это. вызвано. тем,. что. потенциал.действия.α-мотонейронов.имеет.длительную.следовую.гиперполяри- зацию.(до.150.с),.во.время.которой.возбудимость.клетки.снижена..Кроме.того,. имеется. еще. специальный. тормозной. механизм. в. виде. простейшей. нейронной. цепи:. α-мотонейрон. —. клетка. Реншоу.. Благодаря. ветвлению. аксона. мотонейрона. каждый. проходящий. по. нему. потенциал. действия. активирует. клетку. Реншоу,.а.она.тормозит.мотонейрон..Таким.образом,.α-мотонейроны.спинного. мозга.являются.тем.общим.конечным.путем.(нейроном).ЦНС,.воздействуя.на. активность.которого.различные.структуры.ЦНС.могут.влиять.на.тонус.мышц,. его. распределение. в. различных. мышечных. группах,. характер. их. сокращения.. Активность. α-мотонейронов. определяется. действием. возбуждающих. (глутамат,. аспартат). и. тормозных. (глицин,. ГАМК). нейромедиаторов.. Модуляторами. активности. мотонейронов. также. являются. пептиды. —. энкефалин,. субстанция. Р,. пептид. Y,. холецистокинин. и. др.

В.отличие. от. α-мотонейронов,. γ-мотонейроны. иннервируют. не. сократительные. (экстрафузальные). мышечные. волокна,. а. интрафузальные. мышечные. волокна,. расположенные. внутри. веретен. (рис.. 9.2).

В.отличие. от. мотонейронов,. ассоциативные. нейроны. не. имеют. следовой. гиперполяризации. и. могут. генерировать. большую. частоту. потенциалов. действия. (сотни. импульсов. в. секунду).

182	Раздел II. Частная анатомия и физиология

Центры• спинного• мозга.. В. спинном. мозге. находятся. центры,. участвующие. в. регуляции. большинства. функций,. органов. и. систем. организма.

Говоря. о. центрах. спинного. мозга,. имеют. в. виду. сегменты,. в. которых. замыкаются.спинальные.рефлексы,.и.отделы.спинного.мозга,.где.сосредоточены. нейронные. группы,. обеспечивающие. регуляцию. определенных. физиологических. актов. и. реакций.. Например,. спинальные. жизненно. важные. отделы. дыхательного. центра. представлены. мотонейронами. передних. рогов. 3–5-го. шейных. и. средних. грудных. сегментов.. Если. эти. отделы. мозга. повреждены,. то. наступает. смерть. от. остановки. дыхания.

В. иннервации. скелетных. мышц,. гладких. мышц. внутренних. органов,. особенно. структур. кожи. тела,. выявляется. метамерия. (рис.. 9.3).. Мышцы. шеи. управляются. моторными. центрами. шейных. спинальных. сегментов. С1–С4,. диафрагмы. —. сегментами. С3–С5,. рук. —. С5–T2,. туловища. —. T3–L1,. ног. —. L2–S5.. Кожа. шеи. и. рук. иннервируется. из. верхних. (шейных). сегментов. спинного. мозга,. область. туловища. —. грудных,. ног. —. поясничных. и. крестцовых. сегментов.

С

Рецепторы

Гольджи

А

В

Интра фузальные мышечные волокна

Экстра фузальные мышечные

волокна Первичное окончание

Мышечное Аффектное веретено волокно

Сухо Ядерно жильныйсумчатые аппарат волокна Гольджи

Сухо жилие

Кость

Свисающее

(лиановидное)

окончание

Афферентные

волокна

Вторичное

окончание

Эффе рентные волокна

Статичес кое волокно

Динами ческое волокно

Ядерно цепочечные волокна

Пластинчатое

окончание

Рис. 9.2. Мышечные. веретена. и. сухожильные. рецепторы. Гольджи. (схема,. Rhoades. R.F.,. Tanner. G.A.,. 1994):

А.—.скелетная.мышца;.В.—.мышечное.веретено;.С.—.сухожилие.с.сухожильным.рецептором. Гольджи

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

183

Области. распространения. окончаний. нервных. волокон,. идущих. от. соседних. спинальных. сегментов. к. структурам. тела,. частично. перекрываются:. каждый. сегмент. иннервирует. не. только. свой. метамер,. но. и. половину. выше. и. нижележащего. метамера.. Таким. образом,. каждый. метамер. тела. получает. иннервацию. от. трех. сегментов. спинного. мозга,. а. волокна. одного. сегмента. имеют. свои. синаптические. окончания. в. трех. метамерах.

Рефлекторная• (замыкательная)• функция• спинного• мозга.. Рефлексы,. замыкание. рефлекторной. дуги. которых. происходит. в. спинном. мозге,. называют. спинальными.. Спинальные. рефлексы. подразделяют. по. их. функциональной. значимости. и. особенностям. рефлекторной. дуги.. Выделяют. миотатические,. оборонительные. сгибательные,. перекрестные. разгибательные. и. вегетативные. спинальные. рефлексы.

а

S2, S3

C2

C4 C3

C5

T2TT13

T4 T5

T6

T7

T8 T9

T10

T11

T12

L1

L2

L3

L4

L5

S1

Шейные

сегменты

C6 (C)

Грудные сегменты C6 C5 (T)

C6

C8

C7 C8

Поясничные

сегменты (L)

Крестцовые

сегменты (S)

б

		C2
		C3
		C4
C6		C5
		T1
C7 C	8
		T2	T
		T4	3
			T
		T6	5
			T
		T8	7
			T
			9
		T10 T
		T12	11
			L1 L
C8
			L3L	2
		L5		4

S1 S2

S1 S2

S3

S4

S5

L	L5	L5 L4
	4

Рис. 9.3. Метамерия. в. афферентной. иннервации. кожи. (области. распространения. афферентных. волокон. корешков. спинного. мозга)

184	Раздел II. Частная анатомия и физиология

• Миотатические рефлексы..Рефлексы,.возникающие.в.ответ.на.раздражение. рецепторов. мышечных. веретен,. называют. миотатическими,. сухожильными. или. рефлексами. растяжения.

Мышечные. веретена. (см.. рис.. 9.2). представляют. собой. вытянутые. структуры,.имеющие.в.центре.соединительнотканную.капсулу.(ядерную.сумку),.в.которой. располагаются. нервные. окончания.. С. каждой. стороны. к. ядерной. сумке. прикреплены. миниатюрные. (интрафузальные). мышечные. волокна.. Их. сокращение.настолько.мало,.что.не.вызывает.видимого.укорочения.целостной.скелетной. мышцы,. но. оно. достаточно. для. растяжения. ядерной. сумки. и. активации. находящихся. там. рецепторов. растяжения.. Мышечные. веретена. располагаются. параллельно. обычным. (экстрафузальным). волокнам. скелетной. мышцы.

Адекватным. раздражителем. для. рецепторов. мышечных. веретен. является. растяжение.. Эти. рецепторы. активируются. при. растяжении. всей. мышцы,. сокращении. миниатюрных. интрафузальных. волокон,. входящих. в. структуру. веретен.. Сокращение. интрафузальных. волокон. запускается. импульсами,. приходящими. по. аксонам. γ-мотонейронов. спинного. мозга.

Импульсация. от. рецепторов. растяжения. мышечных. веретен. передается. в. спинной. мозг. по. быстропроводящим. афферентным. волокнам. (Аα),. которые. проникают.непосредственно.в.передние.рога.спинного.мозга.и.передают.возбуждение. непосредственно. на. α-мотонейроны. (рис.. 9.4).. Таким. образом,. миотати-

а

Спинальный ганглий

2

1

Влияния

активирующие

Мышца

Рецептор мы• шечного веретена

Сухожильный рецептор Гольджи

	Тело ложного
б	униполярного нейрона

Задние рога Спинальный

ганглий Кожа Рецептор

Тормозной нейрон

Передние	Сгибатель	Разгибатель
рога

Рис. 9.4. Пути. замыкания. некоторых. спинальных. рефлексов:

а. —. схема. простейших. рефлекторных. дуг:. 1. —. с. рецепторов. мышечных. веретен;. 2. —. с. сухожильных. рецепторов. Гольджи;. б. —. схема. простейшей. рефлекторной. дуги. оборонительного. сгибательного. рефлекса,. вызываемого. раздражением. кожи. (одновременно. с. сокращением. сгибателя. происходит. расслабление. разгибателя)

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

185

ческие. рефлексы,. вызываемые. с. рецепторов. растяжения. мышечных. веретен,. имеют.двухнейронную.рефлекторную.дугу.и.только.один.центральный.синапс.. Такие. рефлексы. называют. моносинаптическими.. Они. замыкаются. в. том. же. спинальном. сегменте,. в. который. входит. афферентное. волокно.. Все. другие. рефлексы,. замыкающиеся. в. центральной. нервной. системе,. полисинаптические.

Миотатические. рефлексы. имеют. значение. в. регуляции. тонуса. и. степени. сокращения.скелетных.мышц..Во.врачебной.практике.эти.рефлексы.используются. для. тестирования. степени. возбудимости. спинальных. моторных. центров,. а.также.для.диагностики.нарушения.проведения.возбуждения.в.рефлекторной. дуге. и. определения. уровня. повреждения. спинного. мозга.

Для. вызова. сухожильного. рефлекса. производят. удар. неврологическим. молоточком.по.сухожилию.той.мышцы,.сокращение.которой.хотят.вызвать..При. этом. происходит. кратковременное. растяжение. мышцы. и. активация. рецепторов. мышечных. веретен.. Например,. для. вызова. ахиллова. рефлекса. производят. удар. по. ахиллову. сухожилию.. В. ответ. на. это. воздействие. через. доли. секунды. происходит. подошвенное. сгибание. стопы.. Хотя. для. таких. рефлексов. часто. применяют. название. «сухожильные»,. следует. понимать,. что. запуск. этих. рефлексов. происходит. с. рецепторов. той. мышцы,. с. которой. связано. сухожилие.

Центр. замыкания. ахиллова. рефлекса. находится. в. 1–2-м. крестцовом. сегменте. спинного. мозга,. коленного. рефлекса. —. во. 2–3-м. поясничном. сегменте,. рефлекса. сгибания. предплечья. —. в. 4–6-м. шейном. сегменте.

В. самих. сухожилиях. также. имеются. рецепторы.. Они. образуются. окончаниями. афферентных. волокон,. обвивающих. группы. сухожильных. нитей. (рецепторы.Гольджи)..Эти.рецепторы.активируются.при.сильном.натяжении.сухожилий.. Импульсация. от. них. тормозит. активность. спинальных. мотонейронов,. препятствуя. тем. самым. чрезмерному. напряжению. мышцы,. связанной. с. сухожилием,. и. разрыву. сухожилия.. Импульсы. от. сухожильных. рецепторов. регу- лируют.прежде.всего.напряжение.мышц,.а.от.мышечных.веретен.—.длину.мышц.. Рефлексы,. вызываемые. с. сухожильных. рецепторов. Гольджи,. являются. полисинаптическими,. оказывают. влияние. на. мотонейроны. через. вставочный. тормозной. нейрон.

•Оборонительные сгибательные рефлексы..Эти.рефлексы.возникают.в.ответ. на. действие. повреждающих. или. новых. неожиданных. раздражителей. на. самые. разные.рецепторы.конечностей.и.туловища.(за.исключением.рецепторов.ядерной. сумки. мышечных. веретен). и. проявляются. сгибанием. конечностей.. Таким. образом. достигается. устранение. контакта. тела. с. повреждающим. или. потенциально.опасным.агентом..Например,.укол.кожи.руки.вызывает.сгибание.руки.еще. до. того,. как. человек. подумал. об. этом. движении. и. приложил. волевое. усилие.

•Перекрестные разгибательные рефлексы.. Выше. мы. рассмотрели. упрощенную. схему. оборонительной. реакции. —. сгибательного. рефлекса.. Фактически.для.достижения.достаточной.эффективности.сгибания.конечности.необходимо,. чтобы. наряду. с. сокращением. сгибателей. происходило. расслабление. ее. разгибателей.. Это. и. достигается. за. счет. перекрестного. разгибательного. рефлекса. (см.. рис.. 9.4).

Одновременное. и. противоположно. направленное. изменение. активности. сгибателей. и. разгибателей. называют. перекрестным рефлексом.. Эти. рефлексы. возникают.в.ответ.на.действие.тех.же.раздражителей,.которые.вызывают.сгибательные.

186	Раздел II. Частная анатомия и физиология

рефлексы.. Они. способствуют. устранению. контакта. тела. с. повреждающими. агентами..Рефлекторная.дуга.перекрестных.разгибательных.рефлексов.формируется. одновременно. с. осуществлением. сгибательного. рефлекса. за. счет. механизма. реципрокных. взаимодействий. нервных. центров.

При. реципрокном. взаимодействии. возбуждение. одного. нервного. центра. за. счет. жестко. запрограммированных. коротких. цепочек. нейронов. тормозит. активность. другого.. Такие. взаимодействия. моторных. центров. мышц-анта.го.- нистов. . в. спинном. мозге. обеспечивают. адекватные. двигательные. реакции. конечностей.. Сгибательные. и. перекрестные. разгибательные. рефлексы. являются. составляющими. общей. двигательной. реакции.

Мы.рассмотрели.лишь.ответную.реакцию.мышц.одной.конечности..Но.при. сильных.воздействиях,.как.правило,.происходят.содружественные.сокращения. мышц. обеих. конечностей.. В. координации. этих. сокращений. имеют. значение. реципрокные.взаимоотношения.моторных.центров.одноименных.мышц.противоположных.конечностей..Фактически.в.оборонительной.реакции.на.действие. раздражителя. можно. выделить. четыре. составляющие.. Так,. при. нанесении. на. кожу. левой. ноги. болевого. воздействия. будет. рефлекторно. возбуждаться. сгибатель. этой. ноги. и. одновременно. тормозиться. ее. разгибатель.. В. то. же. время. будет. тормозиться. сгибатель. правой. ноги. и. возбуждаться. ее. разгибатель.. Такие. взаимодействия.спинальных.двигательных.центров.являются.основой.для.возникновения. ритмических. двигательных. реакций. на. раздражение.. Эти. взаимодействия. являются. также. одним. из. показателей. наличия. интегративных. процессов. в. спинном. мозге.

•Вегетативные рефлексы..Спинальные.вегетативные.рефлексы.участвуют.

в.регуляции. функций. внутренних. органов,. кровообращения,. обмена. веществ. и. секреции. желез.

Структура.и.механизмы.реализации.вегетативных.рефлексов.подробно.рассматриваются. ниже. (см.. п.. 9.9).

Интегративная•функция•спинного•мозга..В.спинном.мозге.имеется.много.

нейронов. (проприоспинальных),. которые. обеспечивают. связи. между. сегментами,.расположенными.на.всех.уровнях..Эти.нейроны.участвуют.в.более.сложных. регуляциях,. в. которых. обнаруживается. интегративная. функция. спинного. мозга.

Одним.из.проявлений.интегративной.функции.является.способность.спинного.мозга.управлять.ритмическими,.длительно.проявляющимися,.координированными.двигательными.реакциями,.в.которых.задействованы.мышцы.разных. конечностей. и. туловища.. Эти. реакции. осуществляются. и. при. потере. связи. спинного. мозга. с. головным.. Такая. функция. спинного. мозга. осуществляется. благодаря.наличию.и.функционированию.специализированных.нейронных.цепей,. в.которых.запрограммированы.некоторые.ритмические.лакомоторные.акты,.обеспечивающие.перемещение.тела.в.пространстве..После.вызова.пусковым.стимулом. такие. реакции. могут. поддерживаться. некоторое. время. автоматически.

Особенно.четко.интегративная.функция.спинальных.нейронов.может.быть. прослежена.на.примере.регуляции.тонуса.мышц.туловища.и.конечностей..Тонус. мышц. поддерживается. за. счет. тонуса. моторных. центров. спинного. мозга. (т.е.. за. счет. наличия. постоянной. импульсации. от. α-мотонейронов. этих. центров. к. скелетным. мышцам).. Тонус. α-мотонейронов. поддерживается. благодаря. инте-

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

187

грации.импульсов,.приходящих.к.этим.нейронам.от.многочисленных.источников:.рецепторов,.расположенных.в.мышцах,.коже,.внутренних.органах,.от.ряда. двигательных. центров. головного. мозга. (рис.. 9.5).. Далее. будут. рассмотрены. нисходящие. пути,. передающие. импульсы. к. спинальным. мотонейронам.

Мотонейрон. является. интегратором. этих. сигналов. и. под. их. влиянием. генерирует. определенную. частоту. импульсов,. посылаемых. к. мышцам.

У.взрослого.человека.интегративная.функция.спинного.мозга.проявляется. чаще.всего.как.составляющая.регуляторных.реакций,.осуществляемых.целостной. нервной. системой. и. обеспечивающих. приспособительные. поведенческие. акты. и. вегетативные. регуляции.

Степень. интегрирования. функций. спинного. мозга. с. функциями. головного. мозга. такова,. что. при. потере. связей. с. головным. мозгом. возникают. явления. спинального шока.. Спинальный. шок. возникает. при. разрыве. спинного. мозга.

и.проявляется.резким.снижением.возбудимости.и.угнетением.функций.нервных. центров,. расположенных. ниже. места. повреждения.. При. этом. исчезает. большинство. рефлексов,. регулирующих. движения. и. тонус. скелетных. мышц,. нарушаются. вегетативные. функции,. акты. мочеиспускания. и. дефекации.. Кровяное. давление. падает,. но. относительно. раньше. других. вегетативных. функций. начинает. повышаться. вместе. с. восстановлением. ряда. рефлексов,. регулирующих.перераспределение.крови.между.сосудистыми.областями..Если.повреждение. произошло. выше. III. шейного. сегмента,. то. наступает. остановка. дыхания.

и.смерть,.если.ниже.шейных.сегментов,.то.дыхание.может.сохраниться.за.счет.

Нисходящие пути от коры и ядер ствола мозга

	Спинальный
Кожа	ганглий
Кишечник

От рецепторов мышечного веретена

	Скелетная
	мышца			Сегмент
	к типичным	•м.н.		спинного
	сократительным			мозга
	волокнам

От •мотонейронов

к волокнам мышечных веретен (интрафузальным)

Рис. 9.5. Интеграция. на. α-мотонейронах. импульсаций. от. сенсорных. рецепторов. и. нисходящих. путей. от. коры. и. ствола. мозга

188	Раздел II. Частная анатомия и физиология

сокращений.диафрагмы..Современная.медицина.дает.возможность.спасти.жизнь. таким. пациентам.

Проводниковая• функция• спинного• мозга..Спинной.мозг.проводит.нервные. импульсы. в. восходящем. направлении. к. головному. мозгу. и. в. нисходящем. —. от.головного.мозга.к.спинальным.сегментам..Значительную.часть.проводящих. путей.спинного.мозга.составляют.аксоны.так.называемых.проприоспинальных. нейронов.. Волокна. этих. нейронов. создают. связи. между. спинальными. сегментами. и. не. выходят. за. пределы. спинного. мозга.

Восходящие (чувствительные) пути. образуются. волокнами,. являющимися. отростками:.афферентных.нейронов,.тела.которых.располагаются.в.спинальных. ганглиях;. ассоциативных. нейронов,. тела. которых. находятся. в. задних. рогах. спинного. мозга,. а. аксоны. идут. к. структурам. ствола. мозга,. таламуса. и. мозжечка.

Ход. волокон,. передающих. сигнализацию. разной. чувствительности. (модальности),.неодинаков..Проводящие.волокна.от.проприорецепторов.передают.к. головному. мозгу. сигнализацию. о. состоянии. мышц,. сухожилий,. суставов.. Эти. волокна.являются.отростками.нейронов.спинальных.ганглиев..Войдя.через.задние.корешки.в.спинной.мозг,.они.по.той.же.стороне.спинного.мозга.(не.делая. перекреста). в. составе. тонкого. и. клиновидного. пучков. восходят. до. нейронов. продолговатого. мозга,. где. передают. импульсацию. на. второй. афферентный. нейрон. (рис.. 9.6).. Этот. нейрон. проводит. импульсацию. к. ядрам. таламуса.. После. переключения. на. нейронах. таламуса. импульсы. доходят. до. коры. мозга. и. обеспечивают. возникновение. ощущения. степени. напряжения. мышц,. положения. конечностей. и. угла. сгиба. в. суставах,. пассивного. движения,. вибрации.

В.составе.тонкого.пучка.также.проходит.часть.волокон.от.рецепторов.кожи,. обеспечивающих. тактильную. чувствительность:. прикосновение,. давление,. вибрацию.

Остальные. спинальные. чувствительные. пути. образованы. отростками. вторичных. афферентных. нейронов,. тела. которых. находятся. в. задних. рогах. спинного. мозга.. Аксоны. этих. нейронов. делают. перекрест. и. по. противоположной. стороне.спинного.мозга.в.составе.латерального.спиноталамического.тракта.идут. к.таламусу..В.этом.тракте.расположены,.в.частности,.волокна,.обеспечивающие. болевую. и. температурную. чувствительность,. а. также. часть. волокон. тактильной. чувствительности. (см.. рис.. 9.6).

В.боковых. канатиках. также. находятся. передний. и. задний. спиномозжечковые. тракты.. Они. передают. импульсацию. от. проприорецепторов. к. коре. мозжечка. на. своей. стороне.. Здесь. же. проходят. пути. от. спинальных. сегментов.

к.покрышке,. оливе. и. ретикулярной. формации. ствола. мозга.

Нисходящие (двигательные) проводящие пути,. регулирующие. произволь- ные.движения,.представлены.двумя.корково-спинномозговыми.трактами.. Л а - т е р а л ь н ы й .корково-спинномозговой.путь.идет.в.боковых.канатиках.белого. вещества. мозга,. а. п е р е д н и й . корково-спинномозговой. путь. —. в. передних. канатиках..Эти.пути.также.называют.пирамидными..Они.проходят.от.пирамидных. нейронов. моторной. зоны. коры. больших. полушарий. к. передним. рогам. спинного.мозга.и.передают.импульсы.(как.прямо,.так.и.через.вставочные.нейроны). на. мотонейроны.. Эта. импульсация. регулирует. произвольные. движения. человека.

	9. Частная анатомия и физиология ЦНС	189
	Правая сторона	Левая сторона
	Кора большого мозга
	Таламус
	Проприорецептор	По ветви аксона
		к ретикулярным
	Скелетная
		нейронам
	мышца
	Продолговатый
	мозг

Кожа

Тактильный

рецептор

Терморецептор Болевой рецептор

Спинальный

ганглий

Спинной мозг

Рис. 9.6. Ход. проводящих. путей. от. проприорецепторов,. тактильных,. температурных. и. болевых. рецепторов. к. стволу. и. коре. мозга

Имеются. также. двигательные. пути,. исходящие. не. от. коры,. а. от. ствола. мозга.. Эти. пути. часто. называют. экстрапирамидными.. В. боковых. канатиках. находятся. красноядерно-спинномозговой. и. оливоспинномозговой. пути,. в. передних. канатиках. располагаются. преддверно-спинномозговой. и. ретикулоспинномозговой. пути.. По. этим. путям. к. спинальным. мотонейронам. передаются. импульсы,. обеспечивающие. непроизвольные. двигательные. акты,. совершающиеся.за.счет.врожденных.или.приобретенных.рефлексов.и.двигательных.программ.

Считается. также,. что. эти. пути. могут. быть. использованы. для. осуществления.произвольных.двигательных.реакций.благодаря.тому,.что.кора.мозга.может. управлять. функциями. экстрапирамидной. системы. через. специальные. (кортикофугальные). нисходящие. тракты.

9.2.  Головной  мозг.  Продолговатый  мозг

Головной. мозг. располагается. в. полости. черепа.. Его. верхнелатеральная. поверхность. выпуклая,. а. нижняя. поверхность. —. основание. головного. мозга. —. утолщенная.и.неровная..В.области.основания.от.головного.мозга.отходят.12.пар. черепных. (черепно-мозговых). нервов.. Масса. мозга. взрослого. в. среднем. равна.

	190	Раздел II. Частная анатомия и физиология
		Кора больших
	Центральная борозда	полушарий
		(конечный мозг)
	Мозолисто краевая
	борозда	Промежуточный
	Мозолистое тело	мозг

Гипофиз
Средний мозг
Варолиев мост
Продолговатый мозг	Мозжечок

Рис. 9.7. Головной. мозг.. Основные. отделы. на. сагиттальном. срезе

1375. г. у. мужчин,. 1245. г. у. женщин.. Масса. мозга. новорожденного. в. среднем. составляет. 330–340. г.. В. эмбриональном. периоде. и. в. первые. годы. жизни. головной.мозг.интенсивно.растет,.но.только.к.двадцати.годам.достигает.окончательной. величины.. В. головном. мозге. выделяют. следующие. отделы:. продолговатый,. задний,. средний,. промежуточный. и. конечный. мозг. (рис.. 9.7).

Границей.между.спинным.и.продолговатым.(medulla.oblongata..—.мозг.про- долговатый,.bulbus.—.луковица).мозгом.является.место.выхода.корешков.пер- вых. шейных. спинномозговых. нервов.. Вверху. продолговатый. мозг. переходит. в.мозговой.мост,.боковые.его.отделы.продолжаются.в.нижние.ножки.мозжечка.. На. передней. (вентральной). поверхности. его. видны. два. продольных. возвышения. —. пирамиды. —. и. лежащие. кнаружи. от. них. оливы.. На. задней. поверхности,.по.бокам.от.задней.срединной.борозды,.тянутся.тонкий.и.клиновидный. канатики,. продолжающиеся. из. спинного. мозга. и. заканчивающиеся. на. клетках. одноименных. ядер,. образующих. на. поверхности. тонкий. и. клиновидный. бугорки.. Внутри. олив. лежат. скопления. серого. вещества. —. ядра. олив.

В. продолговатом. мозге. находятся. ядра. IX–XII. пар. черепных. (черепномозговых).нервов,.которые.выходят.на.нижней.его.поверхности,.позади.оливы. и. между. оливой. и. пирамидой. (рис.. 9.8).. Сетчатая. (ретикулярная). формация. продолговатого. мозга. состоит. из. переплетения. нервных. волокон. и. лежащих. между.ними.нервных.клеток,.образующих.ядра.ретикулярной.формации..Белое. вещество. образует. длинные. системы. волокон,. исходящие. из. спинного. мозга. или.направляющиеся.в.спинной.мозг,.и.короткие.системы.волокон,.связывающие. ядра. стволовой. части. головного. мозга.

Между. ядрами. олив. располагается. перекрест. нервных. волокон,. берущих. начало. от. клеток. тонкого. и. клиновидного. ядер.

Продолговатый• мозг. является. частью. головного. мозга,. соединяющей. его. со. спинным. мозгом. (см.. рис.. 9.7,. 9.8).. Его. строение. во. многом. сходно. со. строением.спинного.мозга..Центральный.канал.спинного.мозга,.заполненный.церебро-