4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

	9. Частная анатомия и физиология ЦНС			191
	Средний мозг	III
	IV	V
	Мост	VII
	VI		Рис. 9.8.	Схема. представительства.
	VIII		ядер. черепных. нервов. в. стволе.
	Продолговатый мозг		мозга. (ядра. III–XII. черепных.
	IX			нервов)

X

XII

XI

спинальной. жидкостью,. на. уровне. продолговатого. мозга. переходит. в. полость. IV. желудочка. головного. мозга.. На. вентральной. поверхности. IV. желудочка. располагается.ромбовидная.ямка,.являющаяся.ориентиром.для.указания.места. расположения. ряда. жизненно. важных. нервных. центров.

Продолговатый. мозг. выполняет. функции:. рефлекторную,. проводниковую. и. интегративную.

Рефлекторная• функция• продолговатого• мозга.. В. продолговатом. мозге. замыкается.ряд.защитных.рефлексов:.мигательный,.слезоотделительный,.рвотный,. чихательный,. кашлевой,. а. также. рефлексы,. регулирующие. тонус. мышц.

и.положение. тела. в. пространстве.. Для. их. осуществления,. как. правило,. требуется. участие. нейронов. моста.. Эти. рефлексы. также. называют. установочными. или. познотоническими.. Они. обеспечивают. распределение. тонуса. разных. мышечных. групп,. необходимого. для. поддержания. правильной. позы. тела. в. покое.

и.готовности. к. выполнению. рабочих. движений.

Познотонические.рефлексы.запускаются.с.рецепторов.мышц.шеи,.вестибулярного. аппарата. и. кожи.. Для. осуществления. таких. рефлексов. не. требуется. участия. сознания.. Среди. них. выделяют. шейные. тонические. рефлексы.. Они. обеспечивают.правильную.установку.туловища.относительно.головы..Вестибулярные. тонические. рефлексы,. называемые. также. лабиринтными,. возникают. с. рецепторов. полукружных. каналов. и. ампул. вестибулярного. аппарата.. Они. обеспечивают. правильное. положение. головы. в. пространстве. относительно. направления. силы. тяжести. (гравитационного. поля. земли).

В.продолговатом. мозге. замыкается. также. ряд. рефлексов,. регулирующих. вегетативные. функции. и. гомеостаз.. Они. рассматриваются. в. разделах. физиологии. дыхания,. кровообращения,. пищеварения. и. терморегуляции.

В.осуществлении. вышеназванных. рефлекторных. реакций. важна. роль. IX– XII.пар.черепных.нервов,.имеющих.ядра.в.продолговатом.мозге.(см..рис..9.8).

Проводниковая•и•интегративная•функции•продолговатого•мозга..Через.

продолговатый. мозг. проходят. чувствительные. проводящие. пути. от. спинного. мозга.к.таламусу,.мозжечку.и.ядрам.ствола..Расположение.этих.путей.в.белом. веществе. схоже. с. таковым. в. спинном. мозге.. В. дорсальном. отделе. продолговатого. мозга. находятся. тонкие. и. клиновидные. ядра,. на. нейронах. которых. заканчиваются. одноименные. пучки. афферентных. волокон,. идущих. от. мышц,.

192	Раздел II. Частная анатомия и физиология

суставов. и. тактильных. рецепторов. кожи.. Импульсы. от. таких. волокон. переключаются.на.вторичные.афферентные.нейроны.тонкого.и.клиновидного.ядер.

В.латеральной.области.белого.вещества.проходят.нисходящие.двигательные. пути:. оливоспинномозговой. и. красноядерно-спинномозговой.. В. вентральной. части.находится.корково-спинномозговой.двигательный.тракт..Его.волокна.на. уровне.продолговатого.мозга.сгруппированы.в.образования,.называемые.пирамидами..Большинство.(до.80.%).этих.волокон.переходит.на.противоположную. сторону,.формируя.перекрест.пирамид..Остальные.(до.20.%),.неперекрещенные,. волокна. переходят. на. противоположную. сторону. на. уровне. спинного. мозга.

По.черепным.нервам.в.продолговатый.мозг.вступают.также.волокна,.проводящие.импульсы.от.рецепторов.мышц.и.кожи.лица,.дыхательных.путей.и.рта,. интерорецепторов. пищеварительной. и. сердечно-сосудистой. систем.

Интегративная•функция•продолговатого•мозга..Проявляется.также.в. реакциях,.которые.не.могут.быть.отнесены.к.простым.рефлексам..В.его.нейронах. запрограммированы. некоторые. сложные. регуляции,. требующие. для. своего. осуществления.участия.центров.других.отделов.нервной.системы,.взаимодействия. с. ними.. Некоторые. ретикулярные. нейроны. обладают. автоматией,. тонизируют. и. координируют. активность. нервных. центров.

Центры продолговатого мозга.. В. продолговатом. мозге. находится. ряд. необходимых. для. сохранения. жизнедеятельности. нервных. центров.. Среди. них. центры. регуляции. дыхания,. кровообращения,. ряда. пищеварительных. функций.. Разрушение.или.блокада.жизненно.важного.отдела.дыхательного.центра.ведет. к. немедленной. остановке. дыхания. и. смерти.. Подробнее. структура. и. функция. жизненно. важных. центров. продолговатого. мозга. рассмотрена. в. разделах. частной. физиологии.

В.продолговатом.мозге.расположены.также.ядра.IX–XII.пар.черепных.нер- вов. (см.. рис.. 9.8).

Центры. языкоглоточного. нерва. (IX. пара). включают. чувствительное,. двигательное. и. парасимпатическое. ядра.. Эти. ядра. воспринимают. импульсы. от. вкусовых,. тактильных,. болевых. и. температурных. рецепторов. слизистой. оболочки. глотки,.части.языка,.интерорецепторов.каротидных.телец..Они.участвуют.в.рефлексах. жевания,. глотания,. регуляции. пищеварения. и. кровообращения.. Эфферентная.импульсация.от.парасимпатического.ядра.стимулирует.секрецию.околоушной. слюнной. железы.

Ядра.блуждающего.нерва.(X.пара),.расположенные.в.продолговатом.мозге,. являются. источником. чувствительной. иннервации. нёба,. корня. языка,. органов. шеи,.груди.и.брюшной.полости..Заднее.ядро.обеспечивает.парасимпатическую. иннервацию. сердца. и. дыхательной. системы,. гладкомышечной. и. железистой. ткани.области.лица,.шеи,.органов.грудной.и.брюшной.полостей..Это.ядро.участвует. в. рефлекторной. регуляции. функций. названных. органов.

Двойное. двигательное. ядро. включается. в. эфферентное. звено. рефлексов. глотания,. кашля,. чихания,. рвоты.. Оно. участвует. также. в. проведении. импульсаций. к. мышцам. гортани,. регулирующим. высоту. и. тембр. голоса.

Ядро. добавочного. нерва. (XI. пара). является. источником. эфферентной. иннервации. грудино-ключично-сосцевидной. и. трапециевидной. мышц,. сокращения.которых.вовлекаются.в.осуществление.наклонов.головы,.поднимания.плечевого. пояса. и. смещения. лопаток.

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

193

Ядра.подъязычного.нерва.(XII.пара).располагаются.в.области.нижней.части. ромбовидной. ямки. и. трех. верхних. сегментов. спинного. мозга.. Этот. нерв. содержит. двигательные. волокна,. регулирующие. сокращения. мышц. языка,. участвующие. в. обеспечении. приема. и. обработки. пищи,. а. также. в. осуществлении. речи.

На. границе. продолговатого. мозга. и. моста. расположены. чувствительные. ядра. преддверно-улиткового. нерва. (VIII. пара).. К. ним. приходит. импульсация. от.органов.слуха.и.равновесия..Здесь.она.переключается.на.вторые.афферентные. нейроны,. которые. проводят. информацию. к. таламусу. и. среднему. мозгу,. участвуют. в. механизмах. замыкания. ориентировочного. рефлекса,. статических,. статокинетических,. вестибулоглазных. и. вестибуловегетативных. рефлексов.

9.3.  Задний  мозг

К. заднему. мозгу. (лат.. metencephalon;. от. гр.. meta. —. за,. enkephalos. —. мозг). относятся. мозговой. мост. (или. Варолиев. мост,. pons. Varolii). и. мозжечок. (cere.- bellum).

Мост расположен. между. продолговатым. и. средним. мозгом. (см.. рис.. 9.7).. Его. проводящие. пути. и. функции. во. многом. схожи. и. интегрированы. с. продолговатым. мозгом.. Эти. два. участка. ствола. мозга. иногда. рассматривают. как. единую. структуру.

В.дорсальном. отделе. моста. располагаются. чувствительные. пути,. идущие.

к.таламусу,. а. в. вентральной. части. —. двигательные. пути. от. коры. и. красного. ядра..Мост.также.является.связующим.звеном.по.обмену.информацией.между. мозжечком.и.другими.отделами.ЦНС..На.ядрах.моста.заканчиваются.волокна. корково-мостового. двигательного. пути.. Импульсы,. идущие. от. коры,. после. переработки. на. нейронах. ядер. моста. передаются. к. мозжечку. по. аксонам. этих. нейронов,. проходящих. в. составе. средних. ножек. мозжечка.

В.ретикулярной. формации. моста. расположены. ядра,. формирующие. медиальный. ретикулоспинномозговой. тракт.. Волокна. этого. тракта. без. перекреста. идут.к.спинальным.α-.и.γ-мотонейронам..Передаваемые.по.ним.импульсы.воз- буждают. мотонейроны. разгибателей. и. тормозят. нейроны. сгибателей.

В.дорсальной. части. серого. вещества. моста. располагаются. ядра. V–VIII. пары. черепно-мозговых. нервов.. Эти. центры. обеспечивают. чувствительность. кожи. лица. и. головы,. вкусовую. чувствительность,. слух. и. восприятие. изменений. положения. головы.

В.ретикулярной.формации.моста.находится.один.из.отделов.дыхательного. центра. (пневмотаксический. отдел).. Он. участвует. в. формировании. частоты.

и.ритма. дыхательных. движений.

9.4.  Мозжечок

Основная. функция. мозжечка. —. координация. произвольных. движений,. а. также. тонуса. скелетных. мышц.. Также. он. может. оказывать. влияние. и. на. вегетативные. процессы.

Мозжечок. (см.. рис.. 9.7,. 9.10). обеспечивает. плавность,. соразмерность. движений,. равновесие. тела,. участвует. в. формировании. двигательных. программ.

194	Раздел II. Частная анатомия и физиология

и.контроле. быстрых. комплексных. заученных. движений,. которые. после. достаточной. тренировки. могут. совершаться. автоматически. (комплексные. упражнения. в. спорте,. игра. на. музыкальных. инструментах).. Мозжечок. способствует. экономии. затрат. энергии. на. движение,. предотвращая. вовлечение. избыточного. количества. мышц.. Он. облегчает. переходы. к. активации. мышц-антагонистов,. способствуя. тем. самым. плавности. и. точности. начала. и. конца. движения.. Свое. влияние.на.скелетные.мышцы.мозжечок.оказывает.через.двигательные.центры. ствола. и. спинного. мозга,. а. также. благодаря. двусторонним. связям. с. корой. головного. мозга;. в. него. поступает. информация. от. рецепторов. мышц,. суставов,. сухожилий,. кожи,. вестибулярной,. слуховой. и. зрительной. систем.

Также. мозжечок. получает. информацию. о. том,. какие. команды. передаются. по. пирамидным. и. экстрапирамидным. трактам. к. спинальным. двигательным. центрам.. Эта. информация. доставляется. в. него. по. ответвлениям. волокон. пирамидного. тракта. и. эфферентным. путям,. идущим. от. моста.

Поступающая.в.мозжечок.информация,.перерабатывается.на.нейронах.червя.

и.полушарий. мозжечка.. Ключевую. роль. в. интегративной. функции. мозжечка. играют. крупные. грушевидные. нейроны. —. клетки. Пуркинье.. Их. насчитывают. до.30.млн..В.этих.клетках.формируются.эфферентные.импульсы,.которые.после. переключения. на. подкорковых. ядрах. мозжечка. направляются. к. красному,. вестибулярным. и. ретикулярным. ядрам. ствола. мозга.. Эти. импульсы. оказывают. преимущественно.тормозное.избирательное.влияние.на.нейроны.двигательных. ядер.. Значимость. мозжечка. для. регуляции. движений. и. тонуса. мышц. становится. очевидной. при. наблюдениях. за. последствиями. его. повреждений.

После. повреждения. мозжечка. выявляются. следующие. симптомы:

•астения. —. быстрая. утомляемость. и. снижение. силы. мышц;

•атаксия. —. нарушение. координации. движения.. У. таких. больных. неуверенная,. шаткая. походка. с. широко. расставленными. ногами. и. избыточными. движениями-бросками.из.стороны.в.сторону.(симптом,.аналогичный.таковому. при. алкогольном. опьянении);

•астазия,. дисметрия. и. тремор.. Астазия. и. тремор. выражаются. в. потере. способности.к.слитным.длительным.(тетаническим).сокращениям..Мозжечковый. тремор. отмечается. не. в. состоянии. покоя,. а. во. время. движения.. Это. одна. из. причин. дисметрии,. проявляющейся. при. выполнении. движений.. При. целенаправленных.действиях.амплитуда.периодических.движений.становится. столь. размашистой,. что. мешает. достигать. цели. движения.. Одним. из. тестов. для. выявления.этих.мозжечковых.симптомов.является.пальценосовая.проба:.человек.

с.закрытыми. глазами. должен. прикоснуться. пальцем. вытянутой. руки. к. кончику. носа.. При. повреждении. мозжечка. троектория. движения. руки. будет. зигзагообразной. и. не. попадающей. в. цель;

•адиадохокинез. —. замедление. скорости. смены. одной. двигательной. реакции. на. другую.. Например,. человек. не. способен. быстро. вращать. кистями. рук,. меняя. положения. супинация/пронация;

•гипотония. —. снижение. тонуса. мышц,. особенно. ярко. выраженное. сразу. после.повреждения.мозжечка.и.в.начале.восстановительного.периода..Если.поврежден. только. червь. мозжечка,. то. часто. выявляется. дистония:. одни. мышцы. находятся. в. состоянии. гипертонуса,. другие. атоничны;

•головокружение,. при. котором. выявляется. глазной. нистагм;

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

195

• дефекты речи.—.больной.говорит.медленно,.произнося.излишне.раздельно. не. только. слова,. но. и. слоги. (скандированная. речь).

Возникающие. после. повреждения. мозжечка. симптомы. нарушений. тонуса. мышц. и. движений. постепенно. уменьшаются. или. исчезают.. В. этом. проявляется. пластичность. нервных. центров,. которые. могут. восстанавливать. регуляции,. нарушенные. из-за. повреждения. некоторых. отделов. мозга.

Четвертый желудочек является. полостью. продолговатого. и. заднего. мозга.. Внизу. желудочек. сообщается. с. центральным. каналом. спинного. мозга,. вверху. переходит.в.мозговой.водопровод.среднего.мозга,.а.в.области.крыши.он.связан. тремя.отверстиями.с.субарахноидальным.пространством.головного.мозга..Передняя. (вентральная). стенка. его. —. дно. IV. желудочка. —. называется. ромбовидной ямкой,. нижняя. часть. которой. образована. продолговатым. мозгом,. а. верхняя. —. мостом. и. перешейком.. Задняя. (дорсальная). —. крыша. IV. желудочка. —. образована.верхним.и.нижним.мозговыми.парусами.и.дополняется.сзади.пластинкой.мягкой.оболочки.мозга,.выстланной.эпендимой..В.этом.участке.находится. большое.количество.кровеносных.сосудов.и.образуются.сосудистые.сплетения. IV. желудочка.. Ромбовидная. ямка. имеет. жизненно. важное. значение,. так. как. в. этой. области. заложено. большинство. ядер. черепных. нервов. (V–ХII. пары).

9.5.  Средний  мозг

Средний. мозг. (лат.. mesencephalon;. от. гр.. mesos. —. средний,. enkephalos. —. мозг). располагается. между. мостом. и. промежуточным. мозгом. (рис.. 9.9).. Его. подразделяют.на.область.ножек.мозга.и.крышу.мозга..Через.средний.мозг.проходит. узкий. канал. —. водопровод. мозга,. заполненный. ликвором. и. соединяющий. III. и. IV. желудочки.

Ножки. мозга. занимают. вентральную. часть. среднего. мозга,. крыша. —. дор- сальную..На.крыше.среднего.мозга.выступают.два.парных.образования.—.верх- ние. и. нижние. холмики. (бугорки).

В. сером. веществе. покрышки. среднего. мозга. (см.. рис.. 9.9). находятся. ядра. глазодвигательного. (III. пара). и. блокового. (IV. пара). черепных. нервов. (соот-

	Нижнее двухолмие	Ретикулярная
	Сильвиев	формация
		Латеральный
	водопровод
		и медиальный
		лемниски
		Красное
		ядро

Кортикоспинальный

тракт

Кортикомостовой тракт

Рис. 9.9. Схема. поперечного. разреза. среднего. мозга

196		Раздел II. Частная анатомия и физиология
Крыша среднего
мозга
				Таламус
	Средний			1
Мозжечок	мозг		5
				2
	Красное
				3
	ядро				Гипоталамус
				4
			Ретикулярная		Мост
			формация (мостовая часть)
	Вестибулярные ядра
					Продолговатый
	Ретикулярная формация				мозг

Спинной мозг

Рис. 9.10. Схема. расположения. некоторых. ядер. ствола. мозга. и. гипоталамуса.. Ядра. гипоталамуса:

1. —. паравентрикулярное;. 2. —. дорсомедиальное;. 3. —. преоптическое;. . 4. —. супраоптическое;. 5. —. заднее

ветственно.на.уровне.верхних.и.нижних.холмиков)..Латерально.от.водопровода. расположены. ретикулярная. формация. и. ядро. среднемозгового. пути. тройничного. нерва.. Кроме. того,. в. состав. среднего. мозга. входят. красное. ядро. и. черная. субстанция,.а.также.восходящие.и.нисходящие.проводящие.пути,.располагающиеся. в. ножках. мозга. (рис.. 9.10).

Функции•центров•среднего•мозга..Передние.холмики.пластинки.четверохолмия.выполняют.функцию.одного.из.отделов.зрительного.анализатора..Сюда. приходят. импульсы. от. клеток. сетчатки. глаза.. Эта. импульсация. идет. по. ответвлениям.волокон.зрительных.нервов,.передающих.сигнализацию.от.ганглиозных. клеток. сетчатки. до. ядер. таламуса.. Таким. образом. передние. бугорки. получают. как.бы.копию.сигналов,.поступающих.в.таламус..Эти.сигналы.обрабатываются. нейронами.холмиков.и.от.них.идут.к.таламусу..Здесь.же.замыкается.ряд.рефлекторных. дуг,. в. частности. рефлексы,. регулирующие. просвет. зрачка. и. аккомодацию. глаза.. Аккомодацией. называют. приспособление. глаза. к. видению. предметов,.находящихся.на.разном.удалении.от.него..Это.происходит.главным. образом. путем. изменения. кривизны. хрусталика,. выполняющего. роль. линзы,. фокусирующей. световые. лучи. на. сетчатке.

Зрачковый.рефлекс.проявляется.сужением.диаметра.зрачка.в.ответ.на.увеличение.освещения.или.открытие.глаза..Эфферентные.волокна.этого.рефлекса. начинаются. от. вегетативных. нейронов. добавочного. ядра. глазодвигательного. нерва. и. идут. к. цилиарной. мышце. и. круговым. мышцам. радужной. оболочки.

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

197

глаза.. Зрачковый. рефлекс. легко. вызывать. и. наблюдать.. Поэтому. он. часто. используется. как. для. диагностики. нарушений. функций. зрительного. анализатора,.так.и.для.оценки.состояния.ствола.мозга..Исчезновение.зрачкового.рефлекса. свидетельствует. о. далеко. зашедшем. угнетении. функций. ствола. мозга.. Например,. об. избыточной. глубине. наркоза. или. гипоксии.

Задние. холмики. пластинки. мозга. выполняют. роль. отдела. слухового. анализатора.. Сюда. приходят. импульсы. от. ядер. слухового. нерва.. Здесь. замыкаются. рефлексы,. регулирующие. сокращение. мышц. среднего. уха,. которые. защищают. структуру.внутреннего.уха.от.воздействия.избыточной.энергии.звуковых.волн.

В. бугорках. четверохолмия. замыкаются. установочные. и. ориентировочные. рефлексы,. возникающие. в. ответ. на. действие. новых. или. неожиданных. световых. и. звуковых. раздражителей.. Эти. рефлексы. проявляются. вздрагиванием,. поворотом. глаз,. головы. в. сторону. раздражителя,. настораживанием,. изменением. позы,. подготавливающим. организм. к. так. называемому. старт-рефлексу. (оборонительным. реакциям).

Ретикулярная. формация. среднего. мозга. принимает. участие. в. интегративных. реакциях,. обеспечивающих. формирование. циклов. сна. и. бодрствования.

Функции.ядер.III.и.IV.пары.черепных.нервов.тесно.связаны.с.функциями. бугорков.четверохолмия..Эти.ядра.участвуют.в.замыкании.рефлексов,.регулирующих. тонус. глазных. мышц. и. движения. глаз.

Ядро. глазодвигательного. нерва. (III. пара). иннервирует. прямые. и. нижнюю. косую. мышцы. глаза,. сокращение. которых. вызывает. поворот. глаз. вверх,. вниз,. к. носу. и. вниз. к. углу. носа.. Иннервируется. также. мышца,. поднимающая. веко.. Опускание. века. регулирует. лицевой. нерв.

Блоковый. нерв. (IV. пара). иннервирует. верхнюю. косую. мышцу,. обеспечивающую. поворот. глаза. вверх-наружу.

Красное ядро.. Участвует. в. регуляции. тонуса. скелетных. мышц. и. движений,.обеспечивающих.сохранение.нормального.положения.тела.в.пространстве. и. принятие. позы,. создающей. готовность. к. ответной. реакции. на. действие. раздражителей. (см.. рис.. 9.10).

От. красного. ядра. к. спинальным. двигательным. нейронам. идет. руброспинальный. тракт,. перекрещивающийся. уже. на. уровне. среднего. мозга. и. идущий. в.боковых.канатиках.спинного.мозга..Волокна.этого.тракта.(посредством.вставочных. нейронов. серого. вещества. спинного. мозга). оказывают. возбуждающее. влияние. на. α-. и. γ-мотонейроны. сгибателей. и. тормозят. большинство. мотонейронов. разгибателей.

Роль. красного. ядра. очевидна. в. эксперименте. на. животных.. При. перерезке. ствола. головного. мозга. (децеребрации). на. уровне. среднего. мозга. ниже. красного. ядра. развивается. состояние,. называемое. децеребрационной ригидностью.. Конечности.животного.выпрямлены.и.напряжены,.голова.и.хвост.запрокинуты. к. спине.. Это. свидетельствует. о. нарушении. баланса. между. тонусом. мышц- антагонистов.в.сторону.резкого.преобладания.тонуса.мышц-разгибателей..В.этой. ситуации. тормозное. действие. красного. ядра. и. коры. мозга. на. мышцы-разги.- батели. устранено,. а. возбуждающее. действие. на. них. ядер. моста. и. продолговатого. мозга. (ядра. Дейтерса). сохраняется.

Если.перерезка.головного.мозга.проводится.между.средним.и.промежуточным. мозгом. (мезэнцефальное. животное),. то. выраженная. децеребрационная. ригидность. не. развивается.

198	Раздел II. Частная анатомия и физиология

У. мезэнцефального. животного. проявляются. выпрямительные. рефлексы.. Если. положить. такое. животное. на. спину,. то. оно. займет. обычное. положение. (встанет. на. лапы),. выпрямится.. Выпрямление. происходит. в. два. этапа:. 1). поворот. головы,. установление. ее. теменем. кверху. (рефлекс. запускается. с. рецепторов.вестибулярного.аппарата);.2).возврат.туловища.в.ортостатическое,.обычное.относительно.головы,.положение.(рефлекс.запускается.с.рецепторов.мышц. шеи.и.кожной.поверхности.тела)..В.осуществлении.этих.рефлексов.участвуют. все. двигательные. центры. ствола. мозга.. Красное. ядро. важно. для. установления. необходимого.баланса.между.тонусом.мышц-сгибателей.и.мышц-разгибателей.

Позотонические. и. выпрямительные. рефлексы. часто. называют. статиче скими,. потому. что. они. обеспечивают. нормальную. позу. и. равновесие. в. покое. (в. условиях. стояния,. сидения. или. лежания).

Выделяют.также.статокинетические рефлексы,.обеспечивающие.равновесие.

и.оптимальную. позу. при. движении. (ходьбе,. прыжках,. вращении,. ускорении).

В.медицинской.практике.с.диагностической.целью.особенно.часто.используются. статокинетические. рефлексы,. возникающие. при. раздражении. рецепторов. вестибулярного. аппарата. вращением.. Если. человека,. находящегося. в. вертикальном. положении,. вращать. против. часовой. стрелки,. то. его. глаза. будут. медленно.смещаться.вправо.(это.способствует.удержанию.взора.на.одном.предмете. и. восприятию. его. изображения),. затем. скачком. переместятся. в. обычное. для. головы. положение.

Такие.скачкообразные.движения.глаз.называют.глазным нистагмом..На.практике. проще. наблюдать. нистагм. после. остановки. вращения. (для. этого. применяют. специальное. кресло).. Быстрый. компонент. поствращательного. нистагма. направлен. в. сторону,. противоположную. вращению.. Определяя. время. от. момента. остановки. вращения. до. прекращения. нистагма,. судят. о. возбудимости. вестибулярных.и.мозговых.структур,.устойчивости.человека.к.вращению.и.укачиванию.. В. частности,. это. важно. при. профотборе. (летчики,. моряки,. космонавты).

Двигательные. центры. ствола. мозга. координируют. последовательность. выпрямительных. и. позных. движений,. обеспечивают. условия. для. выполнения. целенаправленных. (произвольных). движений.. Функционирование. стволовых. центров. координируется. корой. мозга.. Это. влияние. осуществляется. как. непосредственно,. по. пучку. волокон,. идущих. от. моторной. зоны. коры. к. красному. ядру,.так.и.опосредованно.через.мозжечок,.который.посылает.пучки.эфферентных. волокон. как. к. красному,. так. и. к. другим. ядрам. ствола.

Черная субстанция..Нейроны.черной.субстанции.оказывают.влияние.на.ни-

жележащие. двигательные. и. некоторые. вегетативные. ядра. ствола. мозга,. а. также. на. базальные. ганглии. (рис.. 9.11).. Черная. субстанция. участвует. в. регуляции. тонуса. мышц,. позы. и. движений.. Она. координирует. акты. жевания. и. глотания,. влияет. на. формирование. дыхательных. движений. и. кровяное. давление.

Между. черной. субстанцией. и. базальными. ганглиями. существуют. двусторонние. связи.. Имеется. пучок. волокон,. проводящий. импульсы. от. полосатого. тела. к. черной. субстанции,. и. дофаминергический. путь,. проводящий. импульсы. в. обратном. направлении. (см.. рис.. 9.11).. Следовательно,. на. базальные. ганглии. черная.субстанция.воздействует.через.нейроны,.продуцирующие.дофамин.и.использующие. его. в. качестве. медиатора.. Дофаминергические. нейроны. оказывают.

9. Частная анатомия и физиология ЦНС

199

Кора большого мозга

Таламус

	Бледный шар
	Полосатое
1 2	тело
3
	СЯ
4	5
	6
	Черная
	субстанция

Рис. 9.11. Важнейшие. афферентные. и. эфферентные. связи. базальных. ганглиев:

1. —. паравентрикулярное. ядро;. 2. —. вентролатеральное. ядро;. 3. —. срединные. ядра;. 4. —. кортикоспинальный. тракт;. 5. —. кортикомостовой. тракт;. 6. —. эфферентный. путь. от. бледного.

шара. к. среднему. мозгу;. СЯ. —. субталамическое. ядро

преимущественно. тормозное. влияние. на. структуры. базальных. ганглиев.. У. некоторых. людей. при. ряде. заболеваний,. а. также. в. связи. с. возрастом. выработка. дофамина.в.нейронах.черной.субстанции.нарушается..Это.приводит.к.появлению. симптомов. болезни. Паркинсона. (см.. ниже).

Черная. субстанция. посылает. импульсы. также. к. ядрам. таламуса.. Далее. по. отросткам. нейронов. таламуса. эти. потоки. импульсов. достигают. коры.

Таким. образом,. черная. субстанция. участвует. в. замыкании. одного. из. кругов,. по. которым. циркулирует. импульсация. между. корой. и. подкорковыми. образованиями.

9.6.  Ретикулярная  формация  ствола  мозга

Ретикулярная• формация• ствола• мозга. (formatio. reticularis. —. образование. сетчатое). образована. совокупностью. многочисленных. нейронов,. лежащих. отдельно. или. сгруппированных. в. ядра. (см.. рис.. 9.9,. 9.10).. Общим. признаком. этих.нейронов.является.то,.что.их.отростки.сильно.ветвятся.и.образуют.многочисленные. синаптические. контакты. как. между. собой,. так. и. с. нейронами. других. ядер. мозга.. У. нейронов,. входящих. в. ретикулярные. ядра,. имеются. длинные. аксоны,. формирующие. проводящие. пути. к. спинному. мозгу,. к. ядрам. ствола. мозга,. мозжечка. и. таламуса.. У. большинства. остальных. ретикулярных. нейронов. —. длинные. дендриты. и. короткий. сильно. ветвящийся. аксон.. Эти. развет-

200	Раздел II. Частная анатомия и физиология

вления. образуют. своеобразную. сеть. (ретикулум).. Отсюда. утвердилось. название. «ретикулярная. система».

Ретикулярные. структуры. начинают. выявляться. с. верхних. сегментов. спинного. мозга,. продолжаются. в. центральной. части. шейных. сегментов,. переходят. в. ретикулярную. формацию. ствола. мозга. и. заканчиваются. в. промежуточном. мозге.. Нейроны. ретикулярной. системы. ствола. располагаются. в. толще. серого. вещества. продолговатого. мозга,. моста. и. среднего. мозга.

Афферентные.связи.ретикулярной.формации.чрезвычайно.многочисленны,. поэтому. она. получает. информацию,. идущую. практически. от. всех. сенсорных. рецепторов.. Эта. информация. передается. от. проводящих. путей. всех. анализаторов.за.счет.ветвления.афферентных.волокон.в.проводящих.путях..На.одном.

и.том. же. нейроне. конвергируют. сигналы. от. разных. рецепторов. (тактильных,. зрительных,. слуховых. и. др.).

В.ретикулярных. ядрах. проводится. своеобразный. контроль. биологической. значимости. поступающих. сигналов.. В. зависимости. от. принятого. решения. ретикулярная. формация. может. облегчать. или. тормозить. проведение. импульсов. через. нервные. центры,. может. активировать. как. отдельные. зоны,. так. и. всю. кору.. Благодаря. этим. свойствам. ретикулярная. формация. способна. влиять. на. уровень. и. направленность. внимания,. доставку. импульсов. к. различным. отделам. центральной. нервной. системы.

Активирующее. влияние. ретикулярной. формации. на. структуры. коры. и. подкорки. осуществляется. по. восходящим. путям,. идущим. от. гигантоклеточного,. латерального. и. вентрального. ретикулярных. ядер. продолговатого. мозга,. а. также. ядер. моста. и. среднего. мозга.. Эти. пути. доставляют. импульсы. к. неспецифическим. ядрам. таламуса.. После. переключения. в. таламических. ядрах. импульсы. приходят. к. коре.. Кроме. того,. от. перечисленных. ретикулярных. ядер. идет. сигнализация. к. заднему. гипоталамусу. и. полосатому. телу.

При. раздражении. некоторых. локальных. участков. ретикулярных. структур. продолговатого. мозга. и. моста. можно. вызвать. также. торможение. активности. коры. и. сон.. На. ЭЭГ. при. этом. возникнут. низкочастотные. (1–4. Гц). волны.. На.основе.описанных.фактов.считают,.что.важнейшими.функциями.восходящих. влияний.ретикулярной.формации.являются.регуляция.цикла.сон–бодрствова- ние. и. уровня. сознания.. Наряду. с. восходящими. активирующими. и. тормозящими. влияниями. на. высшие. отделы. головного. мозга. ретикулярная. формация. оказывает. активирующие. и. тормозные. воздействия. по. нисходящим. путям. на. центры. спинного. мозга.

Ретикулярная. формация. участвует. в. регуляции. сенсорных,. двигательных.

и.вегетативных. функций.

Регуляция.сенсорных.функций.осуществляется.путем.влияния.на.чувствительность.рецепторов,.на.проведение.афферентных.импульсов.и.возбудимость. нейронов..Это.осуществляется.главным.образом.путем.влияния.ретикулярной. формации. на. активность. симпатических. нейронов,. иннервирующих. органы. чувств..В.результате.может.повышаться.острота.зрения,.слуха,.тактильная.чувствительность.

Ретикулярные.ядра.ствола.мозга.входят.в.структуру.жизненно.важных.отделов. дыхательного. центра. и. центров. регуляции. кровообращения.. Ретикулярные. нейроны. включены. в. механизмы. регуляции. всех. вегетативных. функций.