4. Отбор против гетерозигот.

Возможны ситуации, в которых гетерозигота обладает более низкой приспособленностью, чем обе гомозиготы. Примером такого рода могут служить транслокации, что связано с более низкой плодовитостью гетерозигот в данном случае.

Таблица 7*

Генотип	АА	Аа	аа	Сумма
Частота гена до отбора, f	p^2	2pq	q^2	1
Относительная приспособленность, W	1	1–S	1
Частота гена после отбора, fW	p^2	2pq(1–S)	q^2	T=1–2Spq
Нормализованные частоты	p^2/T	2pq(1–S)/T	q^2/T
Частота после отбора, до случайного скрещивания	p1^2	2p1q1	q1^2

*– частоты аллелей после отбора: p₁= p(1– pS)/(1–2Spq); q₁= q(1– pS)/(1–2Spq).

Δq=2Spq(q–1/2), 1/2 – точка равновесия, равновесие неустойчивое.

Рисунок 2

5. Частотно – зависимый отбор.

К устойчивому генетическому полиморфизму может приводить не только преимущество гетерозигот, но и частично-зависимый отбор, при котором приспособленности генотипов изменяются в зависимости от их частот. Предположим, что приспособленности двух генотипов, AA и aa, связаны с их частотами обратной зависимостью: приспособленность велика, когда генотип редок, приспособленность мала, если генотип широко встречается в популяции. При изменчивой среде редким генотипам может быть свойственна высокая приспособленность, поскольку сочетание условий, при которых отбор благоприятствует таким генотипам, могут встречаться довольно часто. Когда же какой-нибудь генотип широко распространен в популяции, он может обладать низкой приспособленностью, т.к. благоприятствующие ему сочетания внешних условий будут встречаться значительно реже.

Частотно-зависимый половой отбор возникает, когда вероятность скрещиваний зависит от частот соответствующих генотипов. Нередко при выборе брачных партнеров предпочтение придается носителям редких генотипов, особенно если они выражены фенотипически. Это предпочтение представляет собой один из механизмов поддержания генетического полиморфизма в популяциях, поскольку приспособленность генотипа повышается по мере того, как он становится редким. Частотно-зависимый отбор особенно важен при наличии миграций.

6. Общая модель действия отбора на популяцию по одному локусу.

Эта модель связана с понятием средней приспособленности популяции, W_ср.

Таблица 8*

Генотип	АА	Аа	аа	Сумма
Частота гена до отбора, f	p^2	2pq	q^2	1
Относительная приспособленность, W	W1	W2	W3
Частота гена после отбора, fW	W1 p^2	2W2pq	W3 q^2	Wср
Нормализованная частота генотипа	W1 p^2/ Wср	2W2pq/ Wср	W3 q^2/ Wср	1

* – W_ср= W₁ p²+2W₂pq+ W₃ q².

Общая формула для всех типов отбора следующая:

Δq=(pqdW_ср)/(2W_срdq); при равновесии Δq=0, dW_ср/dq=0, между средней приспособленностью и изменением частоты рецессивного аллеля наблюдается обратная пропорциональность.