2 курс / Микробиология 1 кафедра / Доп. материалы / Общая медицинская микробиология

– катаболизм (энергетический метаболизм, диссимиляция) — химиче-

ский ферментативный процесс разрушения высокомолекулярных веществ до мономеров, направленный на получение энергии и ее запасы в форме АТФ.

Рис. 56. Метаболические процессы

Метаболизм у прокариот в целом протекает так же, как у высших животных и растений.

Особенности метаболизма у прокариот:

–бактерии разнообразны по своим пищевым потребностям. Одно и то же соединение для одних микроорганизмов может быть продуктом питания, а для другого — ядовитым веществом. Известны бактерии, способные усваивать фенол, парафин, уксусную кислоту, антибиотики;

–способность включать в обмен веществ любые органические и неорганические соединения;

–высокая интенсивность метаболизма;

–высокая адаптационная способность к меняющимся условиям окружающей среды;

–многообразие путей метаболизма, промежуточных и конечных продуктов;

–возможность искусственного культивирования многих микроорганизмов

вбесклеточных средах;

–несовершенство регуляции метаболических процессов.

Риккетсии — облигатные внутриклеточные паразиты (не способны синтезировать некоторые макромолекулы).

Хламидии — облигатные внутриклеточные паразиты (не способны синтезировать некоторые макромолекулы) и энергетические паразиты (не способны синтезировать АТФ).

Микоплазмы — мембранные паразиты (не способны синтезировать стерины для ЦПМ).

89

Изучение процессов метаболизма у микроорганизмов необходимо для понимания механизмов патогенеза заболеваний, для идентификации микроорганизмов и этиологической диагностики заболеваний, для проведения химиотерапии, а также для получения необходимых для человека материалов с использованием биотехнологии.

ХИМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ПИТАТЕЛЬНЫЕ ПОТРЕБНОСТИ БАКТЕРИЙ

Клетка — универсальная единица живой материи. По химическому составу у прокариотических и эукариотических клеток нет существенных отличий. Для осуществления биосинтетических реакций бактериям необходимы химические элементы и дополнительные факторы роста. Потребность микроорганизма в определенных химических элементах и ростовых факторах — стабильный признак, который используется для идентификации бактерий, а также при изготовлении питательных сред.

Химические элементы, входящие в состав бактерий, можно разделить на три группы: биогенные химические элементы, макроэлементы и микроэлементы.

I. Биогенные химические элементы (С, О, N, H). На их долю приходится

95 % сухого остатка, в т. ч. C — 50 %, O — 20 %, N — 15 %, H — 10 %. Это основные химические элементы, необходимые для синтеза органических соединений. Кислород и водород не лимитируются, их микроорганизмы могут получать из воды и других соединений.

По способности усваивать источники углерода микроорганизмы делятся на 3 группы:

1.Аутотрофы (от греч. auto — сам, trophe — питание). Буквальный перевод «сам питаюсь». Извлекают углерод из простых неорганических соединений

(обычно из СО2 или карбонатов), не нуждаются в органических соединениях и энергии. Среди автотрофов нет патогенных для человека микроорганизмов.

2.Гетеротрофы (от греч. heteros — другой, trophe — питание). Буквальный перевод «питаемый другими». Усваивают углерод из сложных органических соединений различной химической природы (гексоз, спиртов, аминокислот, органических кислот). Гетеротрофов делят на следующие:

– метатрофы (гнилостные бактерии, грибы, дрожжи), усваивающие углерод из мертвых органических соединений; широко распространены в почве, играют ведущую роль при разложении органических останков; являются сапро-

фитами;

– паратрофы, усваивающие углерод в условиях живого организма, являются паразитами, среди которых различают облигатных паразитов (риккетсии, хламидии, вирусы), живущих только в живой клетке, и факультативных (большинство патогенных бактерий), которых можно выращивать на искусственных питательных средах.

3.Миксотрофы — микроорганизмы, способные переключаться с автотрофного на гетеротрофный путь обмена веществ и энергии.

90

Азот содержится в клетке в восстановленной форме в виде аминогрупп. Для синтеза азотсодержащих соединений (аминокислот, пуринов, пиримидинов, некоторых витаминов) микроорганизмы нуждаются в доступном источнике азота. По способности усваивать источники азота микроорганизмы делятся на

2группы:

1.Аминоаутотрофы усваивают азот из неорганических соединений: азотфиксирующие бактерии (клубеньковые) используют азот воздуха; аммонифицирующие бактерии используют соли аммония; нитрифицирующие бактерии — аммиак и его соли превращают в азотную, а затем в азотистую кислоту. Денитрофицирующие бактерии в качестве источника азота используют нитраты и нитриты, образуя из них молекулярный азот воздуха. Среди аминоаутотрофов нет патогенных для человека микроорганизмов.

2.Аминогетеротрофы извлекают азот из органических соединений (аминокислот, пептонов, белков) или используют минеральные источники азота с добавлением несинтезируемых ими аминокислот. К этой группе принадлежат многие виды патогенных бактерий.

II. Макроэлементы — сера, фосфор, калий, кальций, магний, хлор,

натрий. На них приходится около 5 % сухого остатка.

III. Микроэлементы (зольные элементы, следовые элементы) — марганец,

молибден, цинк, медь, кобальт, никель, железо, ванадий, бор, йод, селен,

кремний, вольфрам. На микроэлементы приходятся доли процента, однако они являются активаторами ферментов и имеют важное значение в обменных процессах. Большинство микроэлементов вносят в питательную среду в качестве примесей в солях макроэлементов либо попадает в питательную среду из стекла лабораторной посуды, с водой и с пылью.

Химические элементы входят в состав различных органических и неорганических веществ. Синтез этих веществ контролируется генетически. Некоторые вещества бактериальная клетка может получать из окружающей среды или из организма хозяина.

Органические вещества бактериальной клетки представлены белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами, липидами.

Белки составляют 40–80 % сухой массы бактерий и встречаются во всех структурных элементах клетки. Белки бактерий делятся на структурные (составляют основу структур клетки и обладают антигенными свойствами) и функциональные (их большая часть, они обладают свойствами ферментов). Белки могут быть простые (протеины) и сложные (протеиды), в чистом виде или в комплексе с липидами, углеводами, нуклеиновыми кислотами.

В состав белков бактерий входят как обычные для эукариот аминокислоты,

так и оригинальные — диаминопимелиновая кислота, D-аланин, D-глютанин,

входящие в состав ПГ и капсул некоторых бактерий. Высокая резистентность спор связана с находящейся только в них дипиколиновой кислотой. Жгутики построены из белка флагеллина, обладающего сократительной способностью и выраженными антигенными свойствами. Фимбрии содержат особый белок — пилин.

Пептидную природу имеют капсулы представителей рода Bacillus, возбудителя чумы, поверхностные антигены ряда бактерий, в т. ч. стафилококков и

91

стрептококков. Белок А — специфический белок S. aureus. Белок М — специфический белок гемолитических стрептококков серогруппы А, позволяющий дифференцировать серовары (около 100), что имеет эпидемиологическое значение.

Ряд белков содержит наружная мембрана Грам– бактерий, например, порины, образующие диффузные поры, через которые в клетку проникают мелкие гидрофильные молекулы.

Нуклеиновые кислоты (ДНК и разные типы РНК) составляют около 18 % сухой массы бактерий, определяют наследственность и изменчивость. Микроорганизмы отличаются по структуре нуклеиновых кислот, содержанию азотистых оснований. Содержание нуклеиновых кислот зависит от условий культивирования, фаз роста, физиологического и функционального состояния клеток. Содержание ДНК в клетке более постоянно, чем РНК. Нуклеотидный состав ДНК не изменяется в процессе развития бактерии, видоспецифичен и используется как один из важнейших таксономических признаков.

РНК находятся в одноцепочечной форме, главным образом, в рибосомах (рРНК составляют 80–85 %), в то время как т(транспортные)РНК — 10 %, м(матричные)РНК — 1–2 %. ДНК может находиться в ядерном аппарате (хромосомная ДНК) или в плазмидах (внехромосомная ДНК).

Углеводы составляют около 16 % сухой массы клетки, представлены простыми (моно- и дисахаридами, полисахаридами) и комплексными соединениями. Углеводы встречаются чаще в виде полисахаридов, которые могут быть экзо- и эндоклеточными. Среди экзоклеточных полисахаридов выделяют структурные (входят в состав капсул, клеточной стенки) и истинно экзополисахариды (выходят во внешнюю среду). Эндоклеточные полисахариды — располагаются в цитоплазме, это запасные питательные вещества клетки (крахмал, гликоген и др.). Углеводы выполняют также антигенную функцию.

Липиды представлены фосфолипидами, жирными кислотами, восками и глицеридами. Они выполняют антигенную и структурную функции. Липиды (фосфолипиды и стерины) входят в состав ЦПМ (липидный бислой) наружной мембраны Грам– бактерий и ЦП. Содержание липидов у большинства бактерий не более 10 %, а наибольшее количество — у микобактерий (до 40 %).

В состав липидов входят различные жирные кислоты, весьма специфичные для разных групп микроорганизмов. Их определение имеет в ряде случаев диагностическое значение, например, у анаэробов, микобактерий. У микобактерий туберкулеза в составе липидов имеются кислотоустойчивые жирные кислоты — фтионовая, миколовая и др. Высокое содержание липидов и их состав определяют многие свойства микобактерий туберкулеза: их устойчивость к кислотам, щелочам и спиртам; трудную окрашиваемость красителями; высокую резистентность во внешней среде и патогенность.

Тейхоевые кислоты встречаются в КС Грам+ бактерий. Представляют собой водорастворимые линейные полимеры, содержащие остатки глицерина или рибола, связанные фосфодиэфирными связями. С ТК связаны главные поверхностные антигены ряда Грам+ бактерий.

Липополисахарид (один из основных компонентов КС Грам– бактерий) — соединение липида с полисахаридом.

92

Неорганические компоненты бактериальной клетки — вода и минеральные вещества.

Факторы роста бактерий близки к витаминам животных и растений, в ничтожно малых количествах входят в состав ферментов и других соединений. Факторы роста необходимы для жизнедеятельности труднокультивируемых бактерий, но сами бактерии эти факторы не синтезируют и получают извне. К ним относят аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, липиды, витамины, железопорфирины (гем) и другие соединения.

Аминокислоты. Многие бактерии нуждаются в незаменимых аминокислотах (одной или нескольких), являющихся составными частями белков. Например, клостридии не могут самостоятельно синтезировать лейцин и тирозин, а стрептококки — лейцин и аргинин.

Пуриновые и пиримидиновые основания (нуклеотиды: аденин, гуанин, ци-

тозин, урацил) и их производные нуклеозиды (с фосфорной кислотой) — составные части нуклеиновых кислот. Они являются факторами роста для разных видов стрептококков, некоторые азотистые основания нужны для роста стафилококков, в нуклеотидах нуждаются некоторые виды микоплазм.

Компоненты фосфолипидов — жирные кислоты — нужны для роста некоторых стрептококков, микоплазм. Все виды микоплазм ауксотрофны по холестерину и другим стеринам, что отличает их от других прокариот.

Витамины, в основном группы В и К, входят в состав коферментов или их простетических групп и участвуют в каталитических функциях, поэтому они необходимы только в очень малых количествах. Многие бактерии ауксотрофны по определенным витаминам. Например, коринебактерии дифтерии, шигеллы нуждаются в никотиновой кислоте или ее амиде, который входит в состав НАД и НАДФ; золотистый стафилококк, пневмококк, бруцеллы — в тиамине, входящем в состав пирофосфата; некоторые виды стрептококков, бациллы столбняка — в пантотеновой кислоте, являющейся составной частью кофермента КоА. Факторами роста для многих бактерий являются фолиевая кислота, биотин; гемы — компоненты цитохромов — необходимы гемофильным бактериям, микобактериям туберкулеза.

ПИТАНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ

Питание — процесс поступления в организм химических веществ, содержащих пластический материал и энергию.

Для роста микроорганизмов необходимы:

–вода — обязательный химический компонент клеток бактерий. В вегетативных клетках она составляет около 80 % биомассы, в спорах — 18–20 %. Основная часть воды находится в свободном состоянии. Кроме свободной, имеется ионная фракция воды и вода, связанная с коллоидными веществами;

–питательные вещества — растворенные в воде соединения, из которых микроорганизмы строят свои клетки и получают энергию.

По потребностям в питательных веществах микроорганизмы делятся на 2 группы:

93

–прототрофные, самостоятельно синтезирующие необходимые для жизнедеятельности вещества;

–ауксотрофные, неспособные синтезировать некоторые вещества и получающие их в готовом виде из окружающей среды или организма хозяина (человека, животного). Часто ауксотрофность возникает в результате мутаций. Ауксотрофами чаще всего являются патогенные и УП микроорганизмы.

Способы питания микроорганизмов:

1. Голозойный способ (голоз — группа, зоо — животное) — характерен для простейших и некоторых видов грибов. Микроорганизм поглощает высокомолекулярные соединения: растворимые макромолекулы (пиноцитоз) и твердые частички (фагоцитоз). Для голозойного способа характерна большая скорость, он энергозависим и контролируется генетически.

2. Голофитный способ (голоз — группа, фитос — растение) — характерен для растений, бактерий и грибов, которые используют низкомолекулярные вещества. Микробная клетка находится в среде высокомолекулярных веществ, которые внутрь клетки проникнуть не могут. В результате гидролиза высокомолекулярные соединения (белок, полисахариды, клетчатка) превращаются в низкомолекулярные. Гидролизует их сама микробная клетка в результате контактного пищеварения (ферменты находятся на поверхности микроорганизма, он прилипает к субстрату и осуществляет гидролиз) и внеклеточного пищеварения (микроорганизм выделяет пищеварительные ферменты во внешнюю среду).

Растворенные питательные вещества поступают внутрь микробной клетки через всю ее поверхность, преодолевая либо три барьера (капсулу, КС, ЦПМ), либо два (КС и ЦПМ), либо один (ЦПМ). Капсула и КС достаточно ригидны

ипропускают довольно крупные биомолекулы. КС Грам+ бактерий задерживает вещества с молекулярной массой 10 000 Кд, некоторых грибов — 5000 Кд. Основным барьером и регулятором поступления веществ в клетку является полупроницаемая ЦПМ, которая избирательно пропускает и выводит химические вещества. Способность различных соединений проникать в ЦП клетки зависит от химической структуры питательного вещества.

Способы проникновения питательных веществ через ЦПМ в бактериальную клетку (табл. 19):

1. Пассивная (простая) диффузия:

–протекает по градиенту концентрации (если концентрация вещества вне клетки выше, чем в клетке, то вещество проникает внутрь до достижения состояния равновесия; если концентрация вещества в клетке выше, то идет обратная диффузия);

–не контролируется геномом;

–не требует затрат энергии;

–не имеет субстратной специфичности; вещества поступают в клетку без взаимодействия с мембранными белками.

Так проникают в клетку молекулы воды и некоторых газов (O2, СО2, H2, N2). Это не обеспечивает клетку всем необходимым для развития, поэтому есть другие механизмы транспорта.

94

					Таблица 19
		Способы проникновения питательных веществ через ЦПМ
			в бактериальную клетку
	Процесс	Природа	Примеры	Описание (характеристика)	Характерные
		транспорта			особенности
	Пассив-	Затрат энергии не	Диффу-	Фундаментальное свойство ато-	Неспецифическое
	ный	требуется. Веще-	зия	мов и молекул, которые находят-	броуновское дви-
		ства поступают по		ся в беспрерывном беспорядоч-	жение
		градиенту концен-		ном движении
		трации и движутся	Осмос	Диффузия молекул воды через	Направление зави-
		из области с по-		мембрану позволяет свободно	сит от осмомоляр-
		вышенной концен-		перемещаться воде, но не другим	ности клетки
		трацией в область		молекулам
		с пониженной	Облег-	Молекулы связываются с мем-	Специфические мо-
		концентрацией по	ченная	бранными рецепторами и транс-	лекулы, транспорт в
		градиенту	диффузия	портируются на другую сторону	обе стороны
	Актив-	Требуются затра-	Актив-	Атомы и молекулы поступают в	Транспорт простых
	ный	ты энергии. Моле-	ный	клетку и из нее через специали-	сахаров, аминокис-
		кулы транспорти-	транспорт	зированные рецепторы. Требует	лот, неорганических
		руются вне зави-		затрат АТФ	ионов (Na+, K+)
		симости от гради-	Трансло-	Молекулы движутся через мем-	Альтернативная
		ента. Скорость	кация	брану и одновременно модифи-	система для транс-
		транспорта увели-	групп	цируются	порта питательных
		чивается. Транс-			веществ (сахаров,
		порт может осу-			аминокислот)
		ществляться про-	Основной	Транспорт больших частиц, кле-	Включает эндоци-
		тив градиента	транспорт	ток и жидкостей путем поглоще-	тоз, экзоцитоз, пи-
		концентрации		ния и образования везикул	ноцитоз

2. Облегченная (ускоренная) диффузия:

–протекает по градиенту концентрации;

–контролируется геномом;

–не требует затрат энергии, но сопряжена с реакциями, продуцирующи-

ми энергию в химической или электрохимической форме;

–субстратспецифична, перенос веществ осуществляется при участии мембранных белков-пермеаз.

Не получила широкого распространения у прокариот.

Так транспортируются в клетку полярные молекулы гидрофильных веществ (сахара, аминокислоты) в химически неизмененном виде.

3. Активный транспорт:

–протекает против градиента концентрации;

–контролируется геномом;

–проходит с большими затратами энергии;

–субстратспецифичен, перенос веществ осуществляется при участии мембранных белков-пермеаз.

Это основной механизм избирательного переноса веществ через ЦПМ прокариот. Так переносятся гидрофильные вещества (сахара, оксикислоты, нуклеотиды, нуклеозиды, жирные кислоты, аминокислоты) и антибиотики (пермеаза

95

принимает антибиотик за питательное вещество, он проникает внутрь и клетка погибает) в химически неизмененном виде.

4. Перенос химически модифицированных молекул (транслокация):

–протекает против градиента концентрации;

–контролируется геномом;

–проходит с большими затратами энергии;

–питательные вещества (сахара) поступают в клетку при участии мем-

бранных белков-пермеаз;

–в процессе прохождения через мембрану вещества модифицируются (фосфорилируются).

5. Ионный транспорт — перенос ионизированных (заряженных) молекул через ионные каналы в мембране микроорганизма. Их прохождение осуществля-

ется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии.

6. Ультрафильтрация — проникновение в клетку низкомолекулярных веществ путем растворения в белках мембраны (водорастворимые) или липидах (жирорастворимые).

Таким образом, поступление большинства питательных веществ в клетку происходит при участии мембранных ферментов — специализированных транс-

портных белков-транслоказ (пермеаз). Пермеазы образуют прочный комплекс с питательными веществами на внешней стороне мембраны, подвергаются конформационным изменениям и перемещают субстрат с одной стороны ЦПМ на другую, после преодоления мембраны комплекс диссоциирует. Имеется три класса пермеаз:

–унипортеры — переносят один тип субстратов через мембрану;

–симпортеры — переносят два типа субстратов в одном направлении;

–антипортеры — переносят два субстрата в противоположных направлениях (например, Na+ и H+).

Бактериальные ферменты. Ферменты имеют большое значение в жизни бактериальной клетки. Они являются биологическими белковыми катализаторами, характеризуются высокой субстратной специфичностью действия, участвуют во всех метаболических процессах.

Характеристика бактериальных ферментов:

1. У бактерий обнаружены ферменты 6 классов:

–оксидоредуктазы — окислительно-восстановительные ферменты (дегидрогеназы, цитохромы, пероксидазы, каталазы) — катализируют окислительновосстановительные реакции;

–трансферазы — осуществляют реакции переноса групп атомов с одной молекулы на другую (например, трансаминазы переносят аминогруппы от аминокислот к кетокислотам, обеспечивая синтез аминокислот);

–гидролазы — осуществляют гидролитическое расщепление различных соединений (пептидогидролазы разрушают белки, эстеразы — сложноэфирные связи, амилаза — крахмал);

–лиазы — катализируют реакции отщепления от субстрата химической группы негидролитическим путем (без участия воды) с образованием двойных связей (например, декарбоксилазы отщепляют карбоксильные группы);

96

–изомеразы — катализируют реакции изомеризации и определяют пространственное расположение групп элементов;

–лигазы (синтетазы) — катализируют реакции связывания, сопровождающиеся расщеплением пирофосфатной связи в молекуле АТФ или аналогичного трифосфата.

2. По месту функционирования микробные ферменты делятся на

2группы:

–эндоферменты — локализуются в периплазматическом пространстве, ЦПМ и ЦП; катализируют внутриклеточные реакции (синтетические процессы, дыхание);

–экзоферменты — выделяются во внешнюю среду. Осуществляют процессы расщепления высокомолекулярных субстратов до низкомолекулярных соединений, способных проникать внутрь клетки.

Соотношение у микроорганизмов сдвинуто в сторону экзоферментов, т. к. объем клетки маленький и экзоферменты играют исключительно важную роль в приспособлении микроорганизмов к неблагоприятным условиям. Возможностью образования экзоферментов во многом определяется инвазивность бактерий — способность проникать через слизистые, соединительнотканные и другие тканевые барьеры. Например, гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества, что повышает проницаемость тканей (клостридии, стрептококки, стафилококки); нейраминидаза облегчает преодоление слоя слизи, проникновение внутрь клеток и распространение в межклеточном пространстве (холерный вибрион, дифтерийная палочка). К экзоферментам также относятся энзимы, разлагающие антибиотики.

3. В соответствии с механизмами генетического контроля у бактерий

различают ферменты:

–конститутивные — синтезируются постоянно, в т. ч. и при отсутствии субстрата в окружающей среде и работают всегда. К конститутивным относятся ферменты гликолиза;

–индуцибельные (адаптивные) — их синтез индуцируется наличием субстрата для данного фермента. Работают по мере необходимости: если внести во внешнюю среду субстрат, то через 2–3 с повышается активность ферментов, его утилизирующих. Также быстро и прекращается биосинтез индуцибельных ферментов при исчезновении субстрата. К индуцибельным относятся ферменты транспор-

та и катаболизма (например, лактозопермеаза, -галактозидаза, -лактамазы). Соотношение у микроорганизмов сдвинуто в сторону индуцибельных фер-

ментов, обеспечивающих легкую приспособляемость и выживаемость бактерий благодаря способности переключать метаболизм с одного субстрата на другой.

4. Протеолитическая активность бактерий обусловливает наличие не-

специфических клинических симптомов при бактериальных инфекциях (головная боль, головокружение, слабость, утомляемость). Некоторые патогенные бактерии продуцируют особые ферменты-токсины (гиалуронидазу, коллагеназу, нейраминидазу, лецитиназу, плазмокоагулазу, фибринолизин, ДНК-азу, РНКазу, гемолизины), субстратом действия которых являются клетки и ткани макроорганизма. Эти ферменты рассматриваются как факторы патогенности.

97

5. Ферментативная способность бактерий широко используется в ген-

ной инженерии (рестриктазы, лигазы), в промышленности для приготовления органических кислот (уксусной, молочной, щавелевой, лимонной), молочных продуктов (кефир, кумыс, простокваша, ацидофилин, сыр), в виноделии, пиво-

варении, силосовании кормов.

Каждый вид микроорганизмов продуцирует определенный для него набор ферментов. Ферментный состав бактериальной клетки определяется геномом и является достаточно постоянным признаком. Однако активность ферментов зависит от температуры культивирования бактерий, pH среды, концентрации солей. В микробиологической практике используется рабочая классификация ферментов по спектру биохимической активности, согласно которой выде-

ляют ферменты:

–сахаролитические;

–протеолитические;

–липолитические;

–окислительно-восстановительные;

–ферменты-токсины.

Для дифференциации бактерий по биохимическим свойствам основное значение имеют конечные продукты действия ферментов (кислота, углекислый газ, индол, сероводород). Знание биохимических свойств бактерий позволяет идентифицировать их по набору ферментов. Определение ферментов-токсинов имеет значение для выявления роли микроорганизмов в патологии.

КОНСТРУКТИВНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ

Анаболизм — биосинтез основных соединений бактериальной клетки, необходимых для ее функционирования.

Продукты, образующиеся в реакциях синтеза биомолекул, называют метаболитами. Из преметаболитов (СО2, аммония, сульфатов, фосфатов, ионов металлов) образуются прометаболиты (моносахара, аминокислоты, нуклеотиды, низкомолекулярные жирные кислоты). Прометаболиты катализируют синтез

информационных молекул (ДНК и РНК) и первичных метаболитов, сходных для всех живых организмов (белков, углеводов, липидов и некоторых карбоновых кислот). В результате реакций вторичного метаболизма некоторые микроорганизмы образуют токсины и антибиотики.

Биосинтез нуклеотидов. Пуриновые нуклеотиды строятся на основе фосфорибозилпирифосфата, образующегося в пентозофосфатном цикле. Двучленное пуриновое кольцо синтезируется последовательным присоединением аминогрупп и мелких углеродсодержащих групп. Пиримидиновые нуклеотиды синтезируются на основе карбоксилсодержащих веществ. Рибозофосфатный остаток присоединяется после его конденсации с аспарагиновой кислотой.

Биосинтез углеводов. Микроорганизмы синтезируют моно-, олиго-, полисахариды и другие соединения, в состав которых входят углеводы. Аутотрофы синтезируют глюкозу из углекислого газа, а гетеротрофы — из углеродсодер-

98