2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_2_Зинчук_В_В_2015

13.8. Соматосенсорная система	221

дит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

Бинауральный эффект часто изучают путем раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники. При этом задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводит к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. На уровне задних холмов четверохолмия и в вышерасположенных отделах слухового анализатора обнаружены нейроны с острой специфической настройкой на определенный ограниченный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Также имеются клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

13.8. соматосенсорная система

Соматосенсорная система представлена совокупностью сенсорных структур, обеспечивающих кодирование раздражителей, воздействующих непосредственно на организм (за исключением специализированных органов чувств — температурных, болевых, тактильных).

Кожный анализатор — это часть соматосенсорной системы, обеспечивающая кодирование различных раздражителей, воздействующих на кожные покровы тела. У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности:

тактильную (обеспечивает чувство давления и прикосновения);температурную (тепловую и холодовую);болевую (ноцицептивную).

В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорного рецептора являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют осязательные диски (диски Меркеля), тельца Мейснера, пластинчатые тельца (тельца Пачини) — рецепторы давления и вибрации, колбы Краузе, тельца Руффини и др.

Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам

222	Глава 13. Физиология сенсорных систем

раздражений и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.

Тактильная чувствительность. Типичные механорецепторы, как правило, представляют собой инкапсулированные образования. Их называют поверхностными концевыми органами, так как они в коже расположены поверхностно. Это диски Меркеля, тельца Мейснера, тельца Пачини. Последние являются наиболее распространенными в организме специализированными тканевыми рецепторами и реагируют на быстрые изменения прикосновениядавления, имеют луковицеобразную форму. Каждое тельце состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку. По ходу терминали имеют место пальцеобразные выступы.

Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного волокна, которая является местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала. После того как рецепторный потенциал достигает определенного критического значения, в рецепторе начинает генерироваться потенциал действия. Предполагается, что местом возникновения потенциала действия в тельцах Пачини является область первого перехвата Ранвье.

Тактильная чувствительность характеризуется силовым и пространственным порогом. Последний определяется методом эсте­ зиометрии. Под пространственным порогом тактильной чувствитель­ ности понимают наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Он характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают: кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев

идр., наименьшей — голень, спина, бедро, плечо. Отличия в про-

странственном различении связаны главным образом с различными размерами кожных рецепторных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2)

исо степенью их перекрытия.

13.8. Соматосенсорная система	223

Температурная чувствительность. Температура человека является одной из жестких констант гомеостаза, характеризуется значительным постоянством, исходя из чего информация о ней имеет важное значение для жизнедеятельности. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, в ЦНС (гипоталамус). Различают два вида терморецепторов: теп­ ловые и холодовые. К температурным воздействиям чувствительны специализированные рецепторные образования: тельца Руффини (воспринимают тепло), колбы Краузе (воспринимают холод), а также свободные нервные окончания.

На кожной поверхности температурные рецепторы расположены неравномерно и на различной глубине. При этом их плотность и общее число меньше, чем число тактильных точек во всех областях тела. Холодовые рецепторы расположены более поверхностно (0,17 мм), чем тепловые (0,3 мм). Самое большое количество терморецепторов находится на лице, в области губ и век. Тепловых примерно в 10 раз меньше, чем холодовых. В некоторых участках тепловые рецепторы отсутствуют (периферия роговицы и конъюнктива глаза).

Большинство терморецепторов имеют локальные рецептивные поля и реагируют на отклонение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего времени действия стимула. В определенных условиях холодовые рецепторы могут возбуждаться теплом (свыше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую воду.

Важным фактором, определяющим активность терморецепторов и формирования в последующем ощущения, является не изменение температуры, а ее абсолютное значение.

Одним из методов измерения температурной чувствительности является термоэстезиометрия. Этот метод заключается в определении плотности расположения тепловых и холодовых рецепторов на разных участках тела и исследовании функциональной мобильности терморецепторов. Под плотностью понимают количество терморецепторов, расположенных на единице поверхности кожи. Плотность расположения тепловых и холодовых рецепторов различна на разных участках тела, причем холодовых рецепторов больше. Кончики пальцев имеют наибольшую плотность как теп-

224	Глава 13. Физиология сенсорных систем

ловых, так и холодовых рецепторов. Терморецепторы кожи, как и другие рецепторные образования, обладают функциональной мобильностью. Это свойство проявляется в изменении количества функционирующих рецепторных элементов в единицу времени в зависимости от температуры внешней и внутренней среды организма.

13.9. интероцептивный анализатор

Интероцептивный анализатор воспринимает изменения внутренней среды организма и поставляет в ЦНС информацию, необходимую для рефлекторной регуляции работы внутренних органов и гомеостаза. Рецепторный отдел представлен свободными нервными окончаниями нейронов спинальных и интрамуральных ганглиев, инкапсулированными рецепторами каротидных и аортальных телец.

Различают следующие виды интерорецепторов: механо-, хемо-, осмо-, терморецепторы. Они представлены в организме свободными нервными окончаниями и различными видами сложных инкапсулированных рецепторов. Механорецепторы кровеносных сосудов, сердца, легких и других структур возбуждаются под влиянием механической деформации ткани. Хеморецепторы реагируют на различные химические вещества (Н+, K+, брадикинин, гистамин).

Проводниковый отдел данного анализатора имеет два основных пути проведения висцеральной чувствительности. Первый путь от рецепторов внутренних органов представлен периферическими волокнами С, которые идут в составе симпатических нервов, их сплетений и стволов до спинальных ганглиев, где расположены тела первых нейронов, их аксоны входят в задние столбы спинного мозга, где они переключаются на вторые нейроны, образующие спиноталамические пути. Часть аксонов первых нейронов идет в задних канатиках по тонкому и клиновидному путям и переключается на вторые нейроны в ядрах Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Их аксоны идут в таламус в составе медиальной петли. Формирование второго пути обусловлено тем, что часть рецепторов внутренних органов является окончаниями чувствительных волокон IX и X черепно-мозговых нервов. Аксоны первых

13.9. Интероцептивный анализатор	225

нейронов, тела которых расположены в чувствительных ганглиях этих нервов, переключаются на вторые нейроны в ядре одиночного пути. Аксоны вторых нейронов идут в составе бульботаламических путей. Значительная часть этой импульсации используется для осуществления висцеро-висцеральных рефлексов.

Тела третьих нейронов расположены в ядрах таламуса: специфических (вентральные задние) и неспецифических (интраламинарные

иретикулярные); в ядрах гипоталамуса: в передней (супраоптические и паравентрикулярные ядра) и задней группах (медиальные

илатеральные ядра сосцевидных тел).

Корковый отдел формирует ощущение внутреннего комфорта или дискомфорта. Первичная сенсорная зона коры находится в постцентральной извилине и осуществляет эфферентную регуляцию вегетативных реакций в ответ на поток афферентной, четко локализованной информации от внутренних органов. Вторичная сенсорная зона коры расположена на верхней стенке боковой (силь­ виевой) борозды. Поступающая сюда импульсация от внутренних органов не имеет четкой локализации, активирует условные рефлексы, выработанные на механические раздражения желудка, кишечника, мочевого пузыря, матки. Кроме того, структуры лимби­ ческой системы, в частности миндалевидное тело и гипоталамус, имеют двусторонние связи с внутренними органами и лобной корой, после сравнения и обработки полученной информации лимбическая система через эфферентные выходы запускает вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к сохранению внутренней среды в результате активации или угнетения висцеральных функций.

Проприоцепция позволяет человеку ориентироваться в положении своих конечностей по их отношению друг к другу, воспринимать собственные движения и оценивать сопротивление совершаемым движениям. Реализация вышеупомянутых задач осуществляется за счет проприоцепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях и суставах.

Функции проприоцепции:

ощущение положения конечностей — возникает на основе информации об углах в каждом суставе;

ощущение движения — базируется на восприятии направления и скорости движения при изменениях суставного угла;

226	Глава 13. Физиология сенсорных систем

ощущение мышечного усилия — необходимо для совершения определенного движения.

Проприоцепторы мышц — это мышечные веретена, а сухожилий — сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы связаны с тонкими миелинизированными нервными волокнами. Таким образом, проприоцептивный анализатор представляет собой совокупность структур, обеспечивающих кодирование информации об относительном положении частей тела.

13.10. вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор — это совокупность структур, обеспечивающих анализ информации о положении и перемещении тела в пространстве. Данная система играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает информацию об ускорениях и замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Периферическим отделом данной системы является аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicirculares). Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагитальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus)

иэллиптический, или маточку (utriculus).

Вмешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и склеенными неподвижными волосками (от 60 до 80). Эти образования пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания при наклоне головы, тела, при движении с ускорением или вращении.

13.11. Вкусовой анализатор	227

Происходит перераспределение тонуса скелетной мускулатуры

иподдержание равновесия тела. В волосковых клетках преддверия

иампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал. Затем возникает потенциал действия и по волокнам вестибулярного нерва направляется в продолговатый мозг в вестибулярные ядра (Бехтерева, Дейтерса, Швальбе и др.). Далее сигналы направляются через ядра таламуса в кору большого мозга, в височную долю впереди от слуховой зоны (21–22 поля). При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный морской болезнью. Он проявляется изменением сердечного ритма, изменением тонуса сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой.

13.11. вкусовой анализатор

Одним из важных анализаторов является вкусовой, который обеспечивает поступление информации о характеристике пищи. Вкусовые ощущения по количественному показателю, т.е. силе восприятия, делят на слабые и сильные, а по эмоциональному компоненту —на приятные и неприятные. В зависимости от качества восприятия вкуса различают: сладкое, соленое, кислое, горькое. Кроме того, ряд авторов выделяют еще и пятый вкус — умами.

По поводу того, является ли умами одним из основных вкусов, ученые вели споры с самого открытия его существования Кикунаэ Икэдой в 1908 г. В 1985 г., на Первом международном симпозиуме по умами (Гавайи) термин «умами» был официально признан в качестве описания вкуса глутаматов и нуклеотидов. В XXI в. умами повсеместно рассматривается как один из основных вкусов. Умами — вкус глутаминовой кислоты и рибонуклеотидов, например, гуанозина монофосфата (ГМФ) и инозинмонофосфата (ИМФ). Вкус умами можно примерно описать как долгоиграющий обволакивающий «мясной» или «бульонный». У слова «умами» нет перевода — на английском, испанском и французском это понятие звучит так же. Основной эффект умами — подчеркивание и балансирование вкуса блюд. Умами явно усиливает вкусовую привлекательность пищи. Глутамат в виде кислоты придает вкус умами: соли глутаминовой кислоты (глутаматы) легко ионизируются и придают пище вкус умами. ГМФ и ИМФ усиливают интенсивность вкуса глутамата.

228	Глава 13. Физиология сенсорных систем

Рецепторы вкуса — это клетки, входящие в состав вкусовых почек, которые расположены в составе вкусовых сосочков языка. Грибовидные сосочки находятся на кончике языка, листовидные — по боковой поверхности, а желобовидные — в области корня. Наиболее высокой чувствительностью к сладкому обладает кончик языка, к горькому — корень, кислому и соленому — боковые поверхности.

Внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, образующие рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от различных нервов: передних 2/3 языка — от барабанной струны (лицевой нерв); задней 1/3 языка, мягкого и твердого нёба, миндалин — от языкоглоточного нерва; глотки, надгортанника и гортани — от верхнегортанного нерва (блуждающий нерв). Все эти нервы представлены периферическими отростками биполярных нейронов (1­й нейрон вкусового анализатора). Их центральные отростки достигают ядра одиночного пучка продолговатого мозга (2­й нейрон), аксон которого в составе медиальной петли подходит к зрительному бугру (3­й нейрон), отсюда центральные отростки нейронов идут в кору. Центр вкуса локализуется в гиппокамповой извилине, подошве передней центральной извилины, в коре островка. При длительном действии вкусового раздражителя происходит адаптация (снижение вкусовой чувствительности и уменьшение количества функционирующих вкусовых сосочков языка). Деятельность вкусового анализатора исследуют методом густометрии (определение порога вкусового ощущения для различных веществ).

Вкусовое вещество (сладкое, горькое), растворяющееся в слюне до молекул, поступает в поры вкусовых луковиц и адсорбируется на клеточной мембране микроворсинки, в которую встроены рецепторные белки. Повышается проницаемость мембраны вкусовой клетки, происходит ее деполяризация и образование рецепторного потенциала, а затем потенциала действия нервного волокна, который в импульсной форме передается в другие структуры вкусового анализатора.

Свозрастом происходит снижение вкусовой чувствительности

испособности к различению вкусовых веществ. Вкусовое восприятие также зависит от состояния внутренней среды организма (в условиях голода или насыщения оно различно).

13.12. Обонятельный анализатор	229

13.12. обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор представляет собой совокупность структур, обеспечивающих восприятие и анализ информации о веществах, соприкасающихся со слизистой оболочкой носовой полости и формирующий обонятельные ощущения. Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6–12 тончайших ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую

обонятельными (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Обонятельным рецептором является биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Особенность обонятельной системы состоит в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт направляется в переднее обонятельное ядро, обоня­ тельный бугорок, препириформную кору (гиппокамп, или извилину морского коня).

Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 месяцев. Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с током воздуха. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными рецепторными белками.

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее спектр пахучих веществ.

Выделяют 7 основных запахов: камфорный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, гнилостный, острый. Предполагается, что многообразие различных запахов возникает при смешении основных

230	Глава 13. Физиология сенсорных систем

запахов. Для определения обонятельной чувствительности и измерения запаха по степени воздействия применяют метод ольфак­ тометрии, подобный измерению шума. Чувствительность обонятельной системы человека достаточно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. У собак эти показатели в 3–6 раз выше, чем у человека.

Различные анализаторы организма обеспечивают поступление разнообразной информации об организме и внутренней среде, что позволяет адаптироваться к меняющимся условиям жизнедеятельности.

Вопросы для самоконтроля

1.Что дополнительно включают сенсорные системы в отличие от классических представлений об анализаторах?

2.Сформулируйте закон Вебера — Фехнера.

3.В чем проявляется адаптация в сенсорных системах?

4.Чем преимущественно обеспечиваются центральные механизмы адаптации в сенсорных системах?

5.Что обеспечивает многоканальность сенсорных систем?

6.Как изменяется порог при повышении чувствительности рецепторов?

7.Может ли неадекватный раздражитель вызвать возбуждение рецепторов?

8.Какова последовательность процессов, характерных для возбуждения вторично чувствующих рецепторов?

9.Где возникает генераторный потенциал?

10.Какова правильная последовательность процессов, характерных для возбуждения первично чувствующих рецепторов?

11.Что включает проводниковый отдел анализаторов?

12.Какие тракты относятся к неспецифическим проводящим путям?

13.Чем характеризуется проведение возбуждения по неспецифическим проводящим путям?

14.Чем характеризуется проведение возбуждения по специфическим проводящим путям?

15.Каковы объективные признаки боли?

16.Как называется болевая чувствительность, которая является филогенетически более молодой, четко дифференцируемой, локальной?

17.Как называется болевая чувствительность, которая является филогенетически более древней, без четкой локализации, диффузной?

18.Как изменяется болевая чувствительность при возбуждении структур антиноцицептивной системы мозга?