2 курс / Нормальная физиология / Физиология бактерий

31

	ТИПЫ И МЕХАНИЗМЫ ПИТАНИЯ БАКТЕРИЙ
	По источнику
	углерода
Аутотрофы		Гетеротрофы
которые используют для	используют органический
построения своих клеток		углерод
неорганический углерод в виде
СО2
	Сапрофиты		Паразиты
	питаются мертвым
			облигатные
	органическим
			полностью лишены
	материалом, независимы

	от других организмов		возможности жить вне
		клеток макроорганизма
			факультативные
		могут жить и вне организма
			(размножаться как
			сапрофиты)

Фототрофы

используют энергию света

32

По источнику энергии

Хемотрофы

используют энергию ОВР

литотрофы	органотрофы
неорганические доноры	используют в качестве
электронов (NH3, H2S, H2, Fe2+)	доноров органические
	соединения

Бактерии-возбудители инфекционных заболеваний человека относятся к гетерохемоорганотрофам. То есть для них источник углерода = источник энергии.

А теперь рассмотрим энергетический обмен наших возбудителей:

Здесь придется вспомнить биохимию!

Энергия в бактериальных клетках накапливается в форме молекул АТФ. У хемоорганотрофных бактерий АТФ образуется в реакциях окисления-восстановления, сопряженных с реакциями фосфорилирования. Окисленный в этих реакциях углерод выделяется клеткой в виде углекислого газа. Для удаления отщепившегося в этих реакциях водорода (или электронов, что является эквивалентным

33

понятием) различные бактерии используют разные конечные акцепторы, которые определяют тип получения энергии и тип метаболизма. Зависимости от способа получения энергии у бактерий имеется несколько типов метаболизма:

окислительный, или дыхание;

бродильный, или ферментативный

смешанный

34

Бродильный/ферментативный метаболизм

Процесс получения энергии, при котором отщепленный от субстрата водород переносится на органическое соединение.

Кислород в процессе брожения не участвует. Восстановленные органические соединения выделяются в питательную среду и накапливаются в ней. Ферментироваться могут углеводы, аминокислоты (за исключением ароматических), пурины, пиримидины, многоатомные спирты. Не способны сбраживаться ароматические углеводороды, стероиды, каротиноиды, ЖК. Эти вещества разлагаются и окисляются только в присутствии кислорода, в анаэробных условиях они стабильны.

Продуктами брожения являются кислоты, газы, спирты.

На первом этапе моносахариды подвергаются гликолизу в цитоплазме. В результате этого образуется пируват. Маннитол может ферменироваться лишь немногими бактериями: St. aureus, Enterococcus spp, Enterobacter spp.

Исходя из природы конечных продуктов различают несколько типов ферментации углеводов:

спиртовое

молочнокислое

муравьинокислое

маслянокислое

Вид брожения у бактерии зависит от ее набора ферментов.

35

Окислительный метаболизм (дыхание)

36

Если бактерии способны использовать кислород в своем метаболизме, то есть имеют необходимые ферменты для этого, они получают энергию с помощью окисления питательных веществ.

УПри окислении углеводов они расщепляются и преобразуются цепью химических реакций до глюкозы, которая через пируват превращается в активированную уксусную кислоту (ацетил-коэнзимА), который окисляется в ЦТК до углекислого газа. Так что при утилизации веществ с помощью окислительного метаболизма в ДД средах мы можем увидеть пузырьки бесцветного газа без запаха – это и есть углекислый газ.

ЦТК не только выполняет функцию окисления питательных веществ, но и обеспечивает предшественниками процессы биосинтеза аминокислот, жиров и нуклеотидов.

В результате ЦТК все электроны от всех питательных веществ собираются и поступают в цепь переноса электронов (ЦПЭ). Электроны переходят от одного переносчика к другому и в результате попадают к финальному акцептору – кислороду. Поток электронов создает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода и электронов, что приводит к формированию мембранного потенциала. Энергия этого мембранного потенциала запускает АТФ-синтазу. Она начинает синтезировать АТФ.

Некоторые бактерии обладают способностью в бескислородных условиях использовать в качестве финального акцептора электронов нитрат или сульфат. Эти процессы восстановления нитрата и сульфата до сероводорода и аммиака поучили название нитратного и сульфатного дыхания.

37

Дыхание – процесс получения энергии в окислительно-восстановительных реакциях, сопряженных с реакциями окислительного фосфорилирования. Донорами электронов могут быть органические соединения (у органотрофов) или неорганические (у литотрофов). А акцепторы – только неорганические (молекулярный кислород при аэробном дыхании).

Помимо углеводов прокариоты способны использовать другие органические соединения, в частности белки, липиды в качестве источника энергии, окисляя их полностью до углекислого газа и воды. При расщеплении белков они сначала расщепляются до АМК, который подвергаются процессу аммонификации в реакциях окислительного дезаминирования. Процесс аммонификации белковБ называется ГНИЕНИЕМ, при котором накапливаются обладающие неприятным запахом первичные амины. В процессе гниения происходит минерализация белка, при которой он разлагается до углекислого газа, аммиака, сероводорода. Некоторые аминокислоты превращаются в пируват (например, триптофан). Бактерии, которые способны переводить триптофан в пируват будут в ДД средах давать положительную реакцию на индол.

Из аммиака, полученного в реакциях дезаминирования, образуется мочевина. Некоторые бактерии способны также использовать мочевину в своем метаболизме и возвращать продукты ее обмена обратно в цикл Кребса (Proteus spp).

Жиры распадаются до глицерола и ВЖК. Глицерол переходит в пируват, а ВЖК – превращаются в компоненты ЦТК (ацетил-Коа).

Спиртовое

встречается в основном у дрожжей

Конечными продуктами являются этанол и углекислый газ

Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебопекарной, в виноделии

Молочнокислое

Характерно для St. pyogenes, лактобактерий

Продуктами данного типа брожения являются молочная кислота, а также этанол, уксусная кислота

Продукты молочнокислого брожения играют большую роль в формировании колонизационной резистентности бактериями рода лактобактерии и бифидобактерии, составляющими облигатную флору кишечника.

Молочнокислые бактерии широко используются в пищевой промышленности для получения молочнокислых продуктов, а также в создании пробиотиков.

Муравьинокислое (смешанное)

Встречается у представителей семейства

Enterobacteriaceae и

Vibronaceae.

Различают 2 типа этого

брожения: происходит сильное

кислотообразование; его можно выявить реакцией с индикатором метиленовым красным, который меняет окраску в сильнокислой среде

образуются ацетоин и 2,3-бутандиол, которые выявляются реакцией ФогесаПроскауэра, используемой для идентификации бактерий

38

Маслянокислое

Масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол и ряд других орг. соединений, в частности уксусная, капроновая, валерьяновая, пальмитиновая кислоты, являются продуктами сбраживания углеводов сахаролитическими строгими анаэробами.

Спектр этих кислот, определяемый с помощью газожидкостной хроматографии, используется как экспресс-метод при идентификации бактерий.

39

Смешанный метаболизм

Факультативные анаэробы имеют ферменты, необходимые для использования кислорода в метаболизме (супероксиддисмутаза и каталаза), но также приспособлены к жизни в анаэробных условиях (имеют ферменты, необходимые для брожения). Таким образом, их метаболизм можно назвать смешанным: в присуствии кислорода они используют дыхание, в его отсутствии – брожение.

40

Рост бактерий

Рост бактерий – это упорядоченное увеличение их количества и размеров всех компонентов клетки при условии наличия всех необходимых химических элементов, что приводит к увеличению ее массы. Питательные субстраты должны содержать эти элементы в метаболически доступной форме. После достижения критических размеров клетка подвергается делению.

При делении бактерий родительская клетка разделяется на две дочерних. Такой способ размножения называется бинарное деление.

Так как одна клетка дает начало двум дочерним, количество клеток растет в геометрической прогрессии.

Таким образом из 1 родительской бактерии через 4 поколения образуется 16 дочерних бактерий.

Продолжительность цикла деления может различаться у разных видов бактерий: 20 минут у E. coli и 18 часов у M. tuberculosis.

Скорость деления зависит не только от вида бактерии, но и от доступности питательных веществ, температуры, pH и других факторов окружающей среды.

Именно поэтому цикл роста бактериальной культуры на жидкой питательной среде не может продолжаться вечно: настанет момент, когда питательный вещества иссякнут или накопиться большое количество кислых продуктов обмена, что приведет к гибели бактерий.

Цикл роста бактериальной культуры на жидкой питательной среде описывается следующим графиком.