2 курс / Нормальная физиология / Физиология возбудимых тканей 1

няющимся условиям среды. Этот процесс связан с необходимостью обязательного сохранения постоянства физиологических параметров внутренней среды организма, в частности физико-химических свойств тканевой жидкости.

Одним из приспособительных механизмов, защищающим органы и ткани от чужеродных веществ и регулирующим постоянство состава межклеточной тканевой жидкости является гематоэнцефалический барьер.

Некоторые авторы считают, что гематоэнцефалический барьер является

в большей степени не анатомическим образованием, а функциональным по-

нятием, характеризующим определенный физиологический механизм.

У

С гистологической точки зрения гематоэнцефалический барьер вклю-

чает в себя стенки капилляров, разделяющие кровь и ликвор, а также неко-

М

торые нейроглиальные клетки — астроциты. О наличии этого барьера сви-

детельствует ряд фактов, в частности различие в

кровиГликвора.

Гематоэнцефалический барьер регулирует пр никн вение из клеток в

мозг биологически активных веществ, метаболит в,

веществ, ко-

химических

составе

Г

торые воздействуют на чувствительные структуры м зга, а также препятствует

поступлению в мозг чужеродных веществ, микроорганизмов, токсинов.

й

Состав ликвора в большей степени зависит от свойств гематоэнцефа-

лического барьера.

оникают

В норме из крови в ликвор практ чески не проходят и, следовательно,

микробы

задерживаются барьером:

, токс ны, соединения йода, соли сали-

циловой кислоты, все коллоиды, ммунные тела, антибиотики (пеницил-

Совсем

лин и стрептомицин).

не п

— белки, антигены, антитела.

Избирательно проходят — метаболиты, гормоны, БАВ. Легко проходят

что

через барьер в ликвор алк г ль, хлороформ,

стрихнин,

морфин, столбняч-

и

ный токсин (этим,

по всей вер ятности, объясняется быстрое действие на

нервную систему э

х вещес в после их поступления в кровь).

з

В связи с тем,

многие лекарственные или биологически активные

вещества не проходят в л квор и потому не оказывают влияния на нервные

о

центры, рек мендовано вводить их непосредственно в ликвор, минуя гема-

тоэнцефалический барьер.

п

ные ср дства, например, антибиотики, не проходили через гематоэнцефаличе- Рский барьер, а также при необходимости непосредственного воздействия не-

Эт т с с б введения лекарственных веществ использовали при лечении некот рых инфекционных заболеваний мозга в том случае, если лекарствен-

которых химических веществ на ЦНС для изменения ее деятельности.

Таким образом, основными функциями гематоэнцефалического барьера является:

1.Защита клеток мозга от действия вредных и чужеродных веществ.

2.Регуляция постоянства и оптимального состава внутренней среды мозга.

1.2.10. Ликвор, его состав, свойства и функции Цереброспинальная жидкость (спинномозговая жидкость, лик-

171

вор) — внутренняя среда мозга, поддерживающая его солевой состав и осмотическое давление. Он является гидравлической подушкой мозга, создающей надежную механическую защиту нервных клеток.

Ликвор представляет собой прозрачную бесцветную жидкость. Он за-

				У
полняет полости желудочков мозга, субарахноидальное пространство го-
ловного мозга и спинномозговой канал, периваскулярные и перицеллю-
лярные пространства в ткани мозга.		М
Количество ликвора у человека равно 90–200 мл, в среднем 140 мл.
Большая его часть приходится на подпаутинные пространства и только 20–
		Г
40 мл содержится в желудочках. В сутки вырабатывается около 500 мл ли-
квора. Обновление его происходит примерно 4–8 раз в сутки. Такие коле-
	режима
бания в скорости его обновления зависят от суточного			питания,
водного режима, колебаний активности физиологических процессов в ор-
о
ганизме, физиологической нагрузки на ЦНС и др. Образование ликвора
происходит в основном в результате активной секреции клеток, высти-
Г
лающих сосудистое сплетение желудочков м зга путем фильтрации из
плазмы крови. Стимуляция адренергических в л к н и верхнего шейного

симпатического узла снижает образованиейликвора на 30 %, а холинергическая стимуляция повышает его, не изменяя кровотока.

Удельный вес ликвора 1,005–1,007; реакция — слабощелочная (рН 7,4).

В ликворе содержится очень небольшое количество клеток — лимфоцитов (1–5 в мкл). Ликвор по своемурсоставу отличается от крови и лимфы

меньшим содержанием белков (соде жан е белков в крови около 7–8 %, в
но
лимфе — 0,3–0,5 %, а в ликв	еитолько 0,02 %). Содержание неорганиче-
Так как кол честволиквора более или менее постоянно, а его образо-
ских солей в ликворе приме		такое же, как в плазме крови. В ликворе

содержится ряд биол гически активных веществ: гормоны гипофиза и ги-

поталамуса,			ГАМК, АХ, н радреналин, дофамин и др. Отсутствуют в це-
реброспинальной ж дкос и ферменты и иммунные тела.
		з
вание	происход			т непрерывно, следовательно, непрерывным должно быть
и его всасываниеи. Отток ликвора происходит главным образом в венозную
п
систему из п дпаутинных пространств.

Нарушение циркуляции ликвора ведет к расстройствам деятельности квореЦНС. Значение ликвора состоит в том, что он в известной мере является питат льной средой мозга. На это указывает большое содержание сахара в ли-

желудочков (где ликвор образуется) по сравнению с ликвором подпаутинного пространства (где он всасывается). Значение ликвора заключа-

ется еще и в том, что с его током удаляются из мозга и поступают в кровь
продукты распада, образующиеся в процессе обмена веществ тканей мозга.
Р	Таким образом, основными функциями ликвора являются:

1)поддержание солевого состава мозга и его осмотического давления;

2)обеспечение механической защиты нейронов;

3)трофическая среда для мозга;

172

4) экскреторная.

Глава 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ (АВТОНОМНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

					У
По функциональному значению нервная система делится на сомати-
ческую и вегетативную (автономную).				М
Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию и регуля-
цию активности скелетной (соматической, поперечнополосатой) мускула-
			Г
туры, а также восприятие информационных сигналов (раздражений) из
внешней среды. Многие реакции, обеспечиваемые этой системой, находят-
		м
ся под контролем сознания, могут произвольно изменяться.
Вегетативная (автономная) нервная систе а (ВНС/АНС) — это
	о
часть нервной системы, обеспечивающая иннервацию внутренних органов
и регуляцию их функций, а также поддержание г ме стаза и вегетативного
	Г
обеспечения организма в различных условиях жизнедеятельности.

Вегетативная нервная система имеет ряд тличий т соматической:

1. Функцией ВНС является поддержание постоянства внутренней среды, приспособление её к изменяющимся условиям окружающей среды и

деятельности организма.
2.	Влияния ВНС на орган зм обычно не находятся под контролем соз-
нания.		р	й

	3. Распространение возбужден я в пер ферическом отделе ВНС имеет
		во
генерализованный (диффузный) хаиактер.
		т
	Это объясняется, -пе вых, феноменом мультипликации в вегета-
тивных ганглиях (особенно симпатических), из которых выходит в 100 раз
		и
больше постгангл онарных волокон, чем входит в него преганглионарных.
		з
Во-вторых, больш нс во адренергических нейронов обладает длинными,
многократно ветвящ м ся в органах аксонами. Поэтому одно нервное во-
	о
локно ВНС может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа, тогда
как с матическая НС обеспечивает точную посылку импульсов к опреде-
	п
лённ й мышце (один мотонейрон иннервирует до 25 мышечных волокон
(	альцы).
	4. Рас оложение эфферентного (моторного) нейрона. В соматической
н рвной системе вставочный и моторный нейроны располагаются в сером
	щ стве спинного мозга, в ВНС эфферентный нейрон вынесен на перифе-
верию, за пределы спинного мозга и лежит в одном из ганглиев: пара-, пре-
вертебральном или интраорганном.
Р	5. Очаговый выход волокон из ЦНС и отсутствие сегментарности в

распределении волокон на периферии. Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных метамеров. Волокна ВНС выходят из трех участков ЦНС:

173

головного мозга, грудопоясничного и крестцовых отделов спинного мозга.

6.Иннервация органов соматической и ВНС. В случае перерезки вентральных корешков спинного мозга все соматические эфферентные волокна перерождаются. При этом такая перерезка не затрагивает дуги автономного рефлекса, т. к. эфферентный нейрон вынесен в параили превертебУ- ральный ганглий и поэтому эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона, что также подчеркивает автономность ВНС.

7.Свойства нервных волокон: М

вВНС почти все волокна безмиелиновые или тонкие миелиновые (типа В или С), а соматической толстые (диаметр 12–14 мкмГ), соответственно скорость распространения возбуждения выше по соматическим волокнам. Скорость проведения возбуждения по преганглионарнымм волок-волокна ВНС характеризуются длительныморефрактерным перио-

дом и, соответственно, более длительным ПД.
					й
8. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса отличается от дуги со-
матического рефлекса (рисунок 2.1).						Г
				и
			р
		о
		т
		и
		з
	о
п
Рисун к 2.1 — Сравнение соматической и вегетативной рефлекторных дуг
Примечание: I — соматическая рефлекторная дуга; II — вегетативная рефлектор-
е

ная дуга; 1 — чувствительный нейрон; 2 — вставочный нейрон; 3 — двигательный н йрон; 4 — аравертебральный ганглий; 5 — чувствительный нерв; 6 — двигательный

Рн рв; 7 — преганглионарное волокно; 8 — постганглионарное волокно.

В зависимости от уровня замыкания все вегетативные рефлексы подразделяются на центральные и периферические. Замыкание центральных вегетативных рефлексов происходит в спинном мозге или в стволе мозга. Дуга таких рефлексов включает: афферентный нейрон (расположен в спинномозговом ганглии), преганглионарный нейрон или вставочный (расположен в ЦНС) и ганглионарный нейрон или эфферентный (располо-

174

жен в вегетативном ганглии).

Особенностью периферического вегетативного рефлекса является то, что его дуга замыкается вне ЦНС — в вегетативных ганглиях — и состоит в самом простом варианте только из двух нейронов — афферентного и эфферентного.

2.1. Вегетативная (автономная) нервная система

У

На основании структурно-функциональных свойств ВНС принято де-

М

лить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Два

первых отдела имеют центральные структуры и периферический нервный

аппарат, метасимпатическая — целиком лежит на периферии в стенках

внутренних органов, имеющих мышечный слой.

м

Деление ВНС на симпатический и парасимпатический отделы основа-

но на следующих принципах:

о

1. По локализации нервных центров в мозге. Центры парасиГпатической

нервной системы локализованы в среднем и пр д лг ват

озге, а также в

Г

крестцовом отделе спинного мозга. Центры, расп л женные в грудопояснич-

ном отделе спинного мозга, образуют симпатическую нервную систему.

2. По длине преганглионарных и постганглионарных волокон.

й

3. По расположению ганглиев, на которых прерываются нервные пути.

4. По выделяемому медиатору.

имеют

5. По характеру воздейств я на функции органов.

Симпатический и

р

парасимпатический отделы ВНС чаще выступают как функциональные ан-

тагонисты.

о

Обычно внутренние

ганы

двойную иннервацию — симпати-

ческую и парасимпатическую (се дце, артерии головного мозга и половых

органов, кишечные и слюнные железы). Некоторые органы имеют только

симпатическую иннервацию (надпочечники, потовые железы, волосковые

мышцы кожи, селезёнка, скелетная мускулатура, органы чувств, ЦНС),

мочевой

—

в основном парасимпатическую иннервацию.

получает

то регуляция его

Если орган ннерв руется только одним отделом ВНС,

функций

беспечивается ослаблением или усилением активности этого от-

и

дела ВНС. При двойной иннервации нервы оказывают противоположный

пузырь

эффект и в н рме эти влияния уравновешены.

Все

тделы ВНС подчиняются высшему подкорковому центру регу-

о

ляции вегетативных функций — гипоталамусу: в передних ядрах располо-

п

ж ны центры, регулирующие работу парасимпатического отдела ВНС, в

задних — центры, регулирующие работу симпатического отдела ВНС. Ги-

епоталамус подчиняется КБП.

Р

2.1.1. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

СНС имеет центральный аппарат и периферический отдел.

Центральный аппарат представлен преганглионарными нейронами, расположенными в ядрах боковых рогов сегментов спинного мозга на уровне VIII шейного, всех грудных и заканчивая II-III поясничным сегмен-

175

том (отсюда анатомическое название этого отдела «тораколюмбальный»). Отростки нейронов, составляющих ядро, называются преганглионарными волокнами (тип В, белые, миелинизированные). Они выходят из спинного мозга в составе его передних корешков через межпозвоночные отверстия.

						У
После выхода они отделяются от передних корешков и идут к симпатиче-
ским стволам, включающим 22 пары паравертебральных ганглиев, распо-
ложенных цепочкой по обе стороны позвоночника.					М
Периферический отдел симпатической части автономной нервной
системы образован чувствительными и эфферентными нейронами и их от-
				Г
ростками, располагающимися в удаленных от спинного мозга узлах.
В околопозвоночных (паравертебральных) узлах часть преганглио-
			м
нарных симпатических волокон синаптически оканчивается на эфферент-
ных нейронах. Эфферентные нейроны симпатических нервных цепочек
		чего
имеют многочисленные контакты, в результате			СНС действует как
единое целое, т. е. при ее раздражении одновременно из еняется функ-
ционирование различных органов.	Г
Волокна эфферентных нейронов, именуемые п стганглионарными,
одной
разделяются на две группы. Волокна	из них вступают в соматиче-

ский нерв и в его составе без перерыва достигают эфферентного органа
либо непосредственно к исп лнительным органам (сердце, слюнные желе-
(кожи, скелетных мышц, органов чувств, иннервируют кровеносные и
лимфатические сосуды, потовые железы, пиломоторные мышцы кожи).
также к исполнительным		рганам.
Волокна другой группы (тип С, безм			новые, серого цвета), собравшись
в отдельные веточки, образуют обособленный стволик, направляющийся
	либо
зы, глазные яблоки),		к п едпозвоночным узлам, а через них далее

т Некоторыекишкииз прегангли нарных волокон не заканчиваются в симпа-

тических нервных с волах, а проходят через них транзитом и в составе веточек симпат ческ х нервов идут в превертебральные (чревный, верхний и нижний брыжеечные, аорторенальный) и концевые (возле мочевого пузыря и прям й ) ганглии, а также к хромаффиным клеткам мозгового

вещества надп чечников. От эфферентных нейронов периферических
	з
ганглиев тх дят серые постганглионарные волокна (тип С), иннервирую-
	брюшной полости, малого таза и наружные половые органы.
органы
Выделяют три пути влияния симпатических нервов на функции органов:
п
1) прямой контакт с эффекторными клетками (кардиомиоцитами,

Рщиегладкими миоцитами сосудов, матки, семявыносящего протока, мышцы, расширяющей зрачок) через синапс или синапсоподобные структуры;

2) непрямой (опосредованный) контакт через выделение медиаторов в отдельных слоях или стенках сосудов органа, и уже от них – диффузия медиатора к другим клеткам органа (гладкие миоциты сосудов скелетных мышц, секреторные клетки экзокринных и эндокринных желез);

3) непрямой контакт через взаимодействие с парасимпатическим или ме-

176

тасимпатическим отделами ВНС (например, в желудочно-кишечном тракте).

2.1.2. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

В ПСНС также выделяют центральные и периферические образования. При этом нейроны ПСНС локализованы в нескольких участках ЦНС

									У
не имеющих прямых связей между собой, поэтому они обеспечивают из-
бирательное воздействие на органы. Однако, как и в симпатической части,
передача возбуждения к исполнительному органу осуществляется по двух-
нейронному пути.								М
К центральным образованиям парасимпатической части АНС отно-
сятся ядра, лежащие в:							Г
среднем мозге;						м
продолговатом мозге;
спинном мозге.					мозга
В среднем мозге находится парасимпатическ е д бав чное ядро гла-
зодвигательного нерва (ядро Якубовича).				Г
В продолговатом мозге находятся три пары ядер, т к торых начина-
ются преганглионарные волокна, выходящие из						в составе лицевого,
языкоглоточного, блуждающего нервов.
Парасимпатические ядра спинного мозга располагаются в области I–
		и
III или II–IV крестцовых сегментов в боковых рогах серого вещества.
Периферические структуры парас мпатической части АНС вклю-
		р
чают нервные волокна и соответствующйе ганглии. Преганглионарные во-
локна из среднего мозга			в составе глазодвигательного нерва и за-
и сфинктере зрачка.	выходят
канчиваются на эффект		ных клетках ресничного узла. От него отходят
т
два коротких ресничных не ва. Составляющие их постганглионарные во-
локна вступают в глазн е ябл ко, разветвляясь в аккомодационной мышце
и
В продолгова ом мозге нервные волокна из верхнего слюноотдели-
тельного ядра дут в составе лицевого нерва и,					покидая его, образуют ба-

рабанную струну, которая позже присоединяется к язычному нерву. Пре-

гангли нарные волокна выходящие из нижнего слюноотделительного яд-
вступают
ра,	зв языкоглоточный нерв и далее попадают в ушной узел. Его
остгангли нарные волокна, являются секреторными для околоушной
е
слюннойожелезы. Преганглионарные волокна из ядер слезоотделительного
ути ч рез лицевой нерв вступают в крылонебный узел, постганглионарные
волокна которого достигают слюнной железы, желез слизистой оболочки
носа и неба.
	Блуждающий нерв является смешанным: он включает афферентные и
эфферентные парасимпатические, чувствительные и двигательные сомати-
Рческие, а также эфферентные симпатические волокна. Эфферентные пара-

симпатические волокна блуждающего нерва иннервируют органы шеи, груди и брюшной полости, за исключением органов малого таза.

Преганглионарные нейроны крестцового (сакрального) отдела — II–

177

IV крестцовых сегментов спинного мозга посылают аксоны к ганглионарным нейронам экстра- и интрамуральных ганглиев, иннервирующим гладкие миоциты стенок, сосудов и секреторные клетки мочевого пузыря, пря-

мой кишки и половых органов.											У
	Выделяют два варианта влияния парасимпатических нервов на функ-
ционирование органов:
	прямое влияние на эффекторные клетки через синапсы или подобные
им структуры;
	непрямое влияние через связи с другими отделами ВНС.
										Г
	2.1.3. Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы
	Метасимпатический (интраогранный, неадренергический и нехо-
									м
линергический) отдел ВНС — это комплекс микроганглионарныхМобразо-
ваний, формирующих нервные						сплетения и расположенных в стенках
									о
внутренних органов (отсюда название «интраорганный тдел»), таких как
желудок, кишечник, мочевой пузырь, сердце, бр нхи. Наиболее изучены
метасимпатические отделы кишечника и сердца.
	Метасимпатический отдел кишечника (часто называемый энтеральной
							й
нервной системой) включает межмышечное (ауэрбахово) и подслизистое
(мейснерово) сплетения (рисунок 2.2). Они Гсостоят из множества микро-
					кишечника
ганглиев, к которым передаются						мпульсации от симпатического и пара-
				р
симпатического отделов ВНС, а также от собственных афферентных ней-
ронов, тела которых находятся в м							оганглиях и передают информацию
			о
от сенсорных рецепторов стенки								.
			т
			и
			з
		о
	п
е
Р

178

Рисунок 2.2 — Энтеральная нервная система

Чувствительные, двигательные и вставочные нейроны энтеральной нервной системы осуществляют связь между нейронами ЦНС и эффекторными клетками (ГМК, железистые клетки) пищеварительного тракта.

Постганглионарные волокна эфферентных нейронов метасимпатической системы идут к миоцитам и железистым клеткам кишечника и контролируют их активность. Потери входа импульсации от этих отделов

ВНС (например, при операциях пересадки кишечника) не уменьшают ак-
тивности нейронов в пересаженных сплетениях. Эта активность обеспечи-
									У
вает саморегуляцию функций кишечника. Метасимпатический отдел обла-
дает большей независимостью от ЦНС, чем другие отделы ВНС.									М
2.2. Особенности и классификация вегетативных ганглиев
Вегетативные ганглии не только передают импульсы. ЭтоГвынесенные
на периферию рефлекторные центры, которые сп с бны регулировать
функции внутренних органов самостоятельно, т. е. без участия ЦНС, по-
								м
этому ВНС называют автономной.							о
Особенности вегетативных ганглиев:
передача возбуждения осуществляется посредством медиатора аце-
						Г
тилхолина;
наличие синаптической					от 1 до 30 мс;
				й
большая, чем в не вно-мышечных синапсах, длительность возбуж-
дающего постсинаптического потенциала;
			задержки
выраженная след вая гипе поляризация;
неспособнос ь гангли					нейронов возбуждаться одиночными
		нарных
стимулами;		о
		и
явлен е муль пликации импульсов среди нейронов ганглия.
Вегетат вные ганглти по локализации делят на 3 группы:
со
1. Паравертебральные (околопозвоночные) ганглии. Относятся к
СНС, расп л жены двумя пограничными стволами вдоль позвоночника и
п	зспинным мозгом белыми соединительными ветвями (преганг-
связаны
лионарными в локнами). Постганглионарные волокна идут к органам или
самостоятельно, или в составе соматических нервов, в этом случае они
Р
идут от ганглиев к соматическим нервам в виде серых клеток. В вертеб-
ральных ганглиях прерывается большинство симпатических волокон.
е2. Превертебральные (предпозвоночные) ганглии (солнечное сплете-

ние, ресничный узел, верхний и нижний брыжеечные узлы). Располагаются на некотором расстоянии от позвоночника и иннервируют органы. На этих ганглиях прерываются остальные симпатические нервные волокна.

3. Интрамуральные (внутриорганные) сплетения. Они локализова-

ны во внутренних органах или располагаются рядом с ними. На этих ганг-

179

лиях прерываются только парасимпатические волокна.

2.3. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы

Медиаторы, образующиеся в окончаниях вегетативных нервных волокон действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению с медиаторами соматических нервов. Освобождающийся в терминалях аксонов

медиатор взаимодействует со специфическим белком постсинаптической

мембраны, образующим комплексное соединение с медиатором. Соедине-

ние медиатора с соответствующим рецепторным веществом является на-

чальной реакцией в цепи химических превращений, возникающий в клетке

У

под влиянием приходящих к ней нервных импульсов. В зависимости от

механизма активации рецепторы постсинаптической мембраны делятся на:

ионотропные — активация ионных каналов происходит через G-

белок, но без вторичных посредников;

М

Г

метаботропные — активация ионных канал в пр исходит через G-

белок с помощью вторичных посредников (инозит лтриф сфата (ИТФ), диа-

цилглицерола (ДАГ), аденилатциклазы (цАМФ), гуанилатциклазым

(цГМФ).

Передача возбуждения

с преганглионарного нервного волокна на

о

ганглионарный (эфферентный) нейрон симпатического и парасимпатиче-

ского отделов ВНС, а также с постганглионарногоГпарасимпатического во-

локна на эффекторные клетки, с мпат ческих вазодилататоров и симпати-

ческих волокон, иннервирующ х потовые железы происходит за счёт ме-

диатора ацетилхолина (АХ).

й

Особенностью действия АХ в с напсах ганглиев является то, что оно

и

не прекращается после т авления узла атропином, но исчезает после от-

равления никотином. На э

м

сновании выделили два вида структур чув-

ствительных к АХ:

р

М-хол норецеп

(М-ХР), которые активируются мускарином

оры

(содержится в мухоморах) и теряют чувствительность к АХ под влиянием

атропина;

т

Н-х лин рецепторы (Н-ХР), которые активируются никотином и

и

теряют чувствительность к АХ под влиянием яда кураре.

з

На стсинаптических мембранах в ганглионарных синапсах всех отде-

лов ВНС рецепцию АХ осуществляют ионотропные Н-ХР, а влияние АХ,

о

выд ля мого постганглионарными волокнами ПСНС и частью CНС, иннер-

вирующейппотовые железы и сосудорасширяющие волокна, воспринимается

ч р з м таботропные М-ХР (рисунок 2.3). АХ действует на Н-ХР возбуж-

дающе, а на М-холинорецепторы – возбуждающе (происходит деполяризация

рецепторной клетки) и тормозяще (происходит гиперполяризация).

Р

Возможна также непосредственная активация или инактивация калие-

вых или кальциевых каналов с помощью ионотропных рецепторов. Так, связывание АХ с ионотропными М-ХР пейсмейкерных клеток сердца ведёт к непосредственной активации калиевых каналов с помощью актива-

180