2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А

Микроциркуляторное русло. Регионарное кровообращения.

Микроциркуляторное русло включает все сосуды, диаметр которых не превышает 2мм (рис.80).

Сюда относятся: артериолы (1), прекапиллярные сфинктеры (2), капилляры (3), посткапиллярные сфинктеры (4), венулы (5) и артериовенозные анастамозы (6).

Рис. 80 Микроциркуляторное русло.

1. – артериолы, средний слой которых состоит из большого количества гладкомышечных клеток (ГМК). Артериолы участвуют в регуляции АД за счет изменения сопротивления: при сокращении ГМК сосуд суживается, увеличивается сопротивление и АД увеличивается, при расслаблении ГМК сосуд расширяется, сопротивление уменьшается и уменьшается АД. Артерилы также участвует в регуляции кровенаполнения капилляр, поэтому этот сосуд И.М. Сеченов назвал кранами сосудистой системы – при сужении артериол меньше крови поступает в капилляры, а при расширении – больше. Благодаря этому свойству

191

артериолы выполняют следующие функции: а) регулируют системное артериальное давление – при расслаблении мышечного слоя артериолы расширяются, сопротивление уменьшается и АД уменьшается; б) регулируют кровенаполнение капилляров, поэтому эти сосуды И.М. Сеченов назвал кранами сосудистой системы.

2 – прекапилярные сфинктеры непосредственно регулируют объем поступающей крови в капилляры: при сокращении ГМК прекапилярных сфинктеров уменьшается кровенаполнение капилляр, кровь проходит через артериовенозный анастамоз, минуя капиллярное ложе. При расслаблении – увеличивается кровенаполнение капилляр и улучшается кровоснабжение органа.

3 – капилляры – это тончайшие сосуды, диаметром 5 – 7 мкм, длиной 0,5 – 1,1 мм. Эти сосуды пролегают в межклеточных пространствах, тесно соприкасаясь с клетками органов и тканей организма. Суммарная длина всех капилляров около 100000 км. Физиологическое значение капилляров состоит в том, что через их стенки осуществляется обмен веществ, жидкости и газов. Стенки капилляров образованы только одним слоем клеток эндотелия, снаружи которого находится тонкая соединительнотканная базальная мембрана. Количество капилляр на 1 мм2 поперечного сечения ткани зависит от интенсивности обмена веществ. Давление в артериальном конце капилляра около 30 мм рт ст, а на венозном – 15 мм рт.ст.. В капилляра почечных клубочков давление 65-70 мм рт.ст., а в капиллярах почечных канальцев 14-18 мм.рт.ст. Очень маленькое давление в капиллярах лёгких – 6 мм рт.ст. Рассмотрим механизм транскапиллярной фильтрации. Через сосудистую систему за сутки проходит 8000 – 9000 л. крови. Через стенку капилляров профильтровывается около 20 л жидкости и 18 л. реабсорбируется в кровь. Закономерности обмена жидкости между капиллярами и тканевым

192

пространством, были описаны Старлингом. В настоящее время выделяют три основных механизма транскапиллярного обмена: а) за счет пассивного транспорта – диффузии, фильтрации и абсорбции; б) за счет активного транспорта – в этом участвует работа транспортных систем; в) за счет микропиноцитоза.

Фильтрационно-абсорбционный механизм

обеспечивается за счет действия различных сил. Основной силой при котором происходит перемещение жидкости из капилляров в ткани является гидростатическое давление в капиллярах (Ргк): на артериальном конце это давление составляет 30-35 мм.рт.ст., а на венозном – 15-20 мм.рт.ст. Сила, удерживающая жидкость в капиллярном русле – это

онкотическое давление крови (Рок), которое на всем протяжении капилляра остается относительно постоянным и составляет 25 мм рт.ст. Определенную роль в обмене жидкости между кровью и тканевым пространством играют гидростатическое (Ргт) и онкотическое (Рот) давление межтканевой жидкости, которые соответственно равны – 3-9 мм.рт.ст. и 4,5 мм.рт.ст. Таким образом, на артериальном конце капилляра осуществляется процесс фильтрации – выхода жидкости, а на венозном – обратный процесс – реабсорбция жидкости.

Диффузионный механизм транскапиллярного обмена осуществляется в результате разности концентраций веществ в капилляре и межклеточной жидкости. Это обеспечивает движение веществ по концентрационному градиенту. По такому же механизму осуществляется обмен газов (кислорода и углекислого газа) за счет разности парциального напряжение этих газов между кровью и межклеточной жидкостью. Активный механизм осуществляется эндотелиальными клетками капилляров, которые при помощи транспортных систем их мембран переносят молекулярные вещества и ионы. Пиноцитозный

193

механизм обеспечивает транспорт через стенку капилляра крупных молекул и фрагментов частей клеток за счет активного поглощения. Ультраструктура стенки капилляра в различных органах имеет свою специфику, что лежит в основе классификаций капилляров.

Выделяют три типа капилляров: 1) первый тип –

сплошные капилляры (соматические) – стенка этих капилляров образована сплошным слоем эндотелиальных клеток, в мембране которых имеются мельчайшие поры. Стенка таких капилляров мало проницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Этот тип капилляров характерен для скелетных и гладких мышц, кожи, лёгких, ЦНС, жировой и соединительной ткани; 2) второй тип – окончатые (висцеральные). В стенке этих капилляров имеются «окна» (фенестры), которые могут занимать до 30% площади поверхности клеток. Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большое количество воды и растворенных в ней веществ, или участвуют в быстром транспорте макромолекул: клубочки почки, слизистая оболочка кишечника, эндокринные железы; 3) третий тип – межклеточно-окончатые, несплошные капилляры (синусоидные). Эндотелиальная оболочка этих капилляр прерывистая, клетки эндотелия расположены далеко друг от друга и благодаря этому образуются большие межклеточные пространства. Через стенку этих капилляров легко проходят макромолекулы и форменные элементы крови. Такие капилляры встречаются в костном мозге, печени и селезенки.

4 – посткапилярные сфинктеры регулируют давление крови в капиллярах: при сокращении ГМК посткапилярных сфинктеров увеличивается внутрикапилярное давление, что способствует транскапилярной фильтрации (увеличивается переход жидкости из крови в ткань), при расслаблении ГМК

194

уменьшается внутрикапилярное давление и снижается фильтрация.

5 – Венулы отводящие емкостные сосуды, они собирают и отводят кровь, протекающую через обменные сосуды. Артериовенозные анастамозы – с их помощью регулируется кровоток через обменные сосуды. Эта часть микроциркуляторного русла играет большую роль в терморегуляции: при закрытых анастамозах уменьшается теплоотдача организма и тепло сохраняется – это наблюдается при охлождении организма.

6 – артерио-венозные анастамозы, или шунтирующие сосуды, участвуют в терморегуляции: при низкой температуре окружающей среды рефлекторно сокращаются ГМК прекапилярных сфинктеров и кровь, минуя капилярное ложе, проходит через шунтирующие сосуды, уменьшая теплоотдачу; при увеличении температуры окружающей среды рефлекторно расслабляются ГМК прекапилярных сфинктеров и кровь проходит через капиллярное ложе, при этом увеличивается теплоотдача. Газовый состав крови взятой в области 7, 8, 10 не отличается, так как в области 7,8 еще не было газообмена, а в области 10 кровь прошедшая через шунтирующий сосуд, где не происходит газообмена. Кровь в области 9 отличается от крови 7,8,10 тем, что здесь меньше кислорода и больше углекислого газа, так как эта кровь прошла через капилляры, где происходит газообмен (О2 заходит в ткани, а СО2 поступает в кровь из ткани).

Регионарное кровообращение.

Непрерывность движения крови в организме человека обеспечивается как системой последовательно соединенных сосудов, осуществляющих системную гемодинамику, так и системой параллельно подключенных к аорте и полым венам сосудистых русел, представленных сосудами различных органов и обеспечивающих регионарную гемодинамику.

195

Прежде, чем говорить об особенностях регионарного кровообращения, необходимо остановиться на некоторых особенностях капиллярного кровообращения в большом и малом кругах кровообращения.

Особенности капилляров большого круга кровообращения:

1)различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально насыщена костная ткань, максимально – мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции;

2)капилляры близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень)

–не далее 30 мкм;

3)в них очень низкая линейная скорость (0,3 – 0,5 мм/с);

4)отмечается относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра;

5)высокая проницаемость стенки капилляра;

6)в обычных условиях работает 1/3 всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве – закон резервации;

7)из работающих капилляров часть функционируют («дежурят»), часть не функционируют – закон «дежурства» капилляров.

Особенности капилляров малого круга кровообращения:

1.капилляры малого круга кровообращения короче и шире, поэтому в этих капиллярах меньше сопротивления току крови в результате чего правый желудочек во время систолы развивает меньшую силу (в 4-5 раз меньше, чем сила при систоле левого желудочка);

2.давление в этих капиллярах меньше, чем в капиллярах большого круга кровообращения;

196

3.в капиллярах малого круга практически нет перепада давления в артериальной и венозной части капилляра;

4.интенсивность капиллярного кровообращения зависит от дыхательного цикла: на выдохе уменьшается и увеличивается на вдохе;

5.в капиллярах малого круга не происходит обмена жидкости и растворенных в ней веществ – в этих капиллярах происходит только газообмен.

Мозговое кровообращение. Подача крови в головной мозг идет по 4 магистральным сосудам: 2 внутренних сонных артерии и 2 позвоночных, а отток крови от мозга идет по 2 основным сосудам – яремным венам. Магистральные артерии на основании черепа образуют анастамоз – виллизиев круг, откуда отходят артерии, снабжающие кровью ткани головного мозга. Нервная ткань практически не обладает субстратом для анаэробных окислительных процессов и запасами кислорода, поэтому для нормального функционирования мозга необходима высокая интенсивность его кровоснабжения. Головной мозг массой 1400 – 1500 г в состоянии функционального покоя получает около 750 мл/мин крови, что составляет 15% от МОК. Следует отметить, что серое вещество обеспечивается кровью более интенсивно (плотность капилляров в сером веществе в 2-3 раза больше, чем в белом). Снижение интенсивности кровоснабжения головного мозга чревато дефицитом кислорода и глюкозы в мозговой ткани. В здоровом организме, благодаря надежным механизмам ауторегуляции мозгового кровотока, питание мозга остается практически неизменным при колебании системного АД в широких пределах от 60 до 180 мм рт.ст. Это достигается следующими механизмами: 1) за счет повышения тонуса

197

гладких мышц магистральных сосудов мозга при повышении АД, что препятствует увеличению притока крови; 2) за счет перераспределения кровотока внутри мозга: там, где совершается работа нейронов, там кровоток выше; 3) за счет слабого симпатического влияния на сосуды мозга: при сильном раздражении шейных симпатических нервов сосуды мозга суживаются всего лишь на 10% от исходного уровня. Повышение кровоснабжения работающих нейронов (доминирующих очагов возбуждения) осуществляется за счет накопления в этой области продуктов метаболизма – водородных ионов, ионов калия, снижением ионов кальция, появления вазоактивных веществ (простагландинов, ГАМК, адреналина). Главным регулятором кровотока является угольная кислота. Когда напряжение углекислого газа становится выше 40 мм рт.ст., то кровоток увеличивается, а когда напряжение падает ниже 25 мм рт. ст., то интенсивность кровотока резко снижается. Вот почему при гипервентиляции (возникает гипокапния) резко уменьшается корковый кровоток, что проявляется в возникновении спутанного сознания, головокружения, судорого. Подобный эффект (спазм сосудов) возникает при повышении напряжении кислорода. Кроме этого обнаружен еще один механизм, регулирующий кровоток работающих нейронов. При возбуждении нейрона (в частности, пирамидных клкеток коры больших полушарий) по коллатералям к пиальным сосудам идет импульс, вызывающий расширение сосуда и увеличение куровотока в области расположения данного нейрона. Таким образом нейрон за счет врожденного механизма способен обеспечить себе адекватный кровоток. Из выше изложенного можно выделить следующие особенности мозгового кровообращения: 1) кровообращение головного мозга более интенсивно, чем в други органах и тканях организма; 2) мозговые артерии имеют хорошо выраженную адренергическую иннервацию – благодаря

198

этому мозговые артерии изменяют свой просвет в широких пределах; 3) между артериолами и венулами нет артеровенозных анастамозов; 4) количество функционирующих капилляр зависит от интенсивности метаболизма, поэтому в сером веществе капилляров значительно больше, чем в белом; 5) венозная система мозга, в отличи от других органов и тканей, не выполняет емкостной функции.

Кровобращение в скелетных мышцах. В условиях покоя скелетные мышцы не требуют обильного кровотока (на 100 г массы за 1 мин. через них протекает около 2-3 мл, в сердце – 50-90 мл, в мозге – 50 мл) На долю скелетных мышц приходится 30 кг и через них в состоянии покоя протекает 900 – 1200 мл (15 – 20 % от МОК) При максимальных физических нагрузках кровоток через мышцы может составлять 22 л/мин (при максимальном МОК – 25 л). Такой кровоток работающих мышц осуществляется за счет перераспределения: органы, которые временно могут уменьшить свой метаболизм и потребление кислорода отдают свою порцию крови скелетным мышцам. Это перераспределение осуществляется следующими механизмами: метаболических (местных) и рефлекторных. Местная регуляция просвета сосудов скелетных мышц осуществляется за счет накапливающихся метаболитов – водородных ионов, ионов калия, АТФ, АДФ, АМФ, аденозина, избытка углекислого газа, недостатка кислорода. Прямое влияние этих метаболитов на гладко-мышечные клетки (ГМК) вызывают их расслабление – происходит расширение сосудов. Косвенное влияние метаболитов заключается в том, что эти метаболиты уменьшают чувствительность ГМК сосудов к норадреналину, поэтому вазоконстрикторный эффект симпатической нервной системы снимается. Рефлекторная регуляция кровотока осуществляется за счет симпатических волокон (норадреналин + альфа адренорецепторы происходит возбуждение ГМК).

199

Венечное кровобращение. Доставка крови в миокард осуществляется при помощи коронарных артерий, которые разветвляясь и широко анастомозируя во всех слоях и отделах сердца, образуют густую сеть капилляров и практически каждое мышечное волокно снабжено собственным обменным сосудом. Миокард в основном (левый желудочек) до 85% крови получает во время диастолы. В среднем в условиях покоя на 100 г массы сердца приходится 50 – 90 мл крови. С учетом средней массы сердца 300 г в условиях покоя оно получает 200 – 250 мл крови, что составляет 4 – 6% от МОК. В условиях максимальной физической нагрузки (МОК достигает 25 л/мин) коронарный кровоток становится 3-4 л/мин. Сердечная мышца является самым большим потребителем кислорода : в условиях покоя 300 г массы сердца поглощает 30 мл кислорода за 1 мин (всего за 1 мин. человеку требуется 250 – 300 мл кислорода). Сердце очень хорошо поглащает кислород из протекающей крови: в других тканях артериовенозная разница по кислороду составляет 80 мл/мин, а в сердечной мышце эта разница составляет 120 – 150 мл/мин. Коронарные сосуды снабжаются адренергическими волокнами симпатической системы. В ГМК коронарных сосудов имеются альфа и вета2 адренореактивные субстанции. При физической нагрузки повышается тонус симпатической системы. На первых порах это вызывает спазм коронарных сосудов. В дальнейшем происходит накопление метаболитов (избыток углекислого газа, водородных ионов, накопление молочной кислоты, АТФ, АДФ, АМФ, аденозин), которые двумя механизмами вызывают расширение коронарных сосудов и усиление кровотока к миокарду: 1) образующиеся метаболиты непосредственно действуют на ГМК и вызывают их расслабление; 2) метаболиты блокируют альфа реактивные субстанции и норадренали взаимодействует с бета2

200