- •Тематический план
- •Литература Базовые:
- •Дополнительная
- •1. Предмет и задачи физиологии цнс
- •1.1. Физиология как наука
- •1.2. Предмет изучения физиологии цнс
- •1.3. Задачи физиологии цнс
- •2. Принципы и методы изучения физиологии цнс
- •2.1. Принцип целостности
- •2.2. Принцип развития
- •2.3. Принцип системности
- •2.4. Принцип детерминизма
- •2.5. Исторические аспекты формирования методов исследования в физиологии
- •2.6. Анатомические наблюдения
- •2.7. Открытие биоэлектричества
- •2.8. Микроскоп и окрашивание нервных тканей
- •2.9. Химические методы
- •2.10. Эксперимент и стимулирование
- •2.11. Поведенческие методы
- •2.12. Биохимические методы
- •2.13. Классификация методов
- •3. Биоэлектрические процессы возбуждения в клетке
- •3.1. Особенности строения и функций нервной клетки
- •3.2. Мембрана нервной клетки (цитоплазматическая, плазматическая)
- •3.3. Мембранные белки
- •3.4. Цитозоль
- •3.5. Транспортная функция мембраны
- •3.6. Диффузия веществ
- •3.7. Организация канала
- •3.8. Состояние канала
- •3.9. Установление разности потенциалов
- •3.10. Натриево-калиевый насос
- •3.11. Экзоцитоз и эндоцитоз
- •3.12. Аксонный транспорт
- •3.13. Изменение мембранного потенциала
- •3.14. Глиальные клетки и гемато-энцефалический барьер
- •3.15. Функции нервных клеток
- •4. Электротон и стимул
- •4.1. Электротонический потенциал
- •4.2. Скорость проведения возбуждения
- •4.3. Классификация нервных волокон по скорости проведения нервного импульса
- •4.4. Адаптация при передаче нервного сигнала
- •5. Межклеточная передача возбуждения
- •5.1. Химическая передача информации в синапсах
- •5.2. Постсинаптическое возбуждение и торможение
- •5.3. Пресинаптическое торможение
- •5.4. Электрическая природа передачи информации в синапсах
- •5.5. Заключение
2.8. Микроскоп и окрашивание нервных тканей
Дальнейший прогресс в развитии методов изучения центральной нервной системы был связан с созданием микроскопа (светового; электронного – в 30-х гг. нашего столетия; в наиболее совершенном электронном микроскопе можно различать структуры размером 0,2 нм, т.е. 0,0000002 мм) и открытием в конце XIX в. метода приготовления и окрашивания срезов нервных тканей.
Нейроны хорошо видны под обычным световым микроскопом только при условии их предварительного окрашивания. Особого внимания заслуживают эксперименты английского анатома Августа фон Валлера (1816-1870). Он разработал метод химической окраски, позволивший выделять пучки отмирающих нервных волокон. Окрашивание нервных волокон по этому методу позволило уточнить центральную локализацию периферических нервов и изучить отдельные нервные клетки с помощью микроскопа.
Итальянец Эмилио Гольджи (1844-1926) и испанец, гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахал (1852-1934) на основе химического и микроскопического методов выделили в нервных структурах клетки разных типов (нейроны и нейроглии). Наилучший метод, позволяющий видеть нейрон целиком – это окраска по Гольджи, при которой срез нервной ткани окрашивается солями серебра. Иной метод окрашивания серебром предложил Р.Кахал. Он добился окрашивания всех нейронов на срезе, включая тело, дендриты и немиелинизированные аксоны. Этот метод получил различные модификации: метод Вейгерта – окрашивание липидных мембран гематоксилином; метод Марки – окрашивание остатков поврежденных клеток с помощью осмия. С тех пор микроскопический анализ мозга и его частей стал третьим важным инструментом в стандартном наборе исследователя физиолога.
К этому моменту стало ясно, что нервные ткани состоят из отдельных клеток. Все это позволило немецкому анатому и гистологу Вильгельму Вальдейеру (1836-1921) выдвинуть “нейронную теорию”, в которой такие клетки названы “нейронами” и соединены между собой отростками. От одной клетки к другой проводится “нервная энергия”.
2.9. Химические методы
Последующие годы ученые физиологи были сконцентрированы на решении проблемы о способе передачи возбуждения между нейронами. Одна часть ученых отдавала предпочтение химическому способу передачи возбуждения, а другая – электрическому. К середине 20-х гг. XIX в. большинство ученых склонялись к химической природе передачи возбуждения в нервных структурах.
Данная точка зрения была подтверждена экспериментами английского фармаколога и физиолога Дейла Генри Уаллетта (1875-1968) и австрийского биолога Отто Леви (1873 - 1961). Проведенные эксперименты легли в основу разработки новых химических методов воздействия на нервные структуры. Ученые стали непосредственно воздействовать на нервные окончания различными химическими препаратами, которые производили возбудительный эффект.
2.10. Эксперимент и стимулирование
Конец XIX в. ознаменовался внедрением очень важных методов экспериментального изучения нервной системы животных в целом: повреждения (разрушения или удаления) и раздражения участков мозга. Первые исследования по физиологии нейронов проводились преимущественно на изолированных участках периферических нервов.
Кроме того, огромную роль в изучении физиологических механизмов нервной системы в целом сыграли методы электрического стимулирования. Первые попытки использования метода раздражения (стимуляции) нервных структур электрическим током приписывают итальянскому физиологу Луиджи Роландо (1770-1831). Он наблюдал движения тела животного в ответ на подведенный к мозжечку ток от батареи. Вскоре был изобретен стереотаксический прибор, который позволял производить раздражение подкорковых структур и проводящих путей.
Эта методика в сочетании с регистрацией вызванных потенциалов явилась ценным дополнением к анатомическим исследованиям нервных связей. Регистрация электрических потенциалов позволила физиологам экспериментаторам объективно анализировать собственно внутримозговые процессы. Метод регистрации стал применяться только во второй половине XX в. в связи с бурным развитием радиоэлектроники. В сочетании метода регистрации и наблюдения за поведением были найдены подходы к пониманию мозговой организации и к динамике мозговых процессов.
С помощью этих методов получено громадное количество фактов и в аналитическом, и в поведенческом планах. Наблюдение за простыми или сложными поведенческими проявлениями, их детальное описание позволили содержательно дополнить физиологическую картину целостной работы мозга.