Поперечно полосатая мышечная ткань
Скелетная.
Гистогенез. Развивается из миотомов мезодермы. В развитии скелетной мышечной стадии выделяют следующие стадии:
миобластическая стадия – клетки миотомов разрыхляются, при этом одна часть клеток остается на месте и участвует в образовании аутохтонной мышечной ткани, а другая часть клеток мигрирует в места будущих закладок мышц. При этом клетки дифференцируются в 2 направлениях: 1) миобласты, которые митотически делятся и 2) миосателлиты.
формирование мышечных трубочек (миотуб) - миобласты сливаются между собой и образуют симпласт. Затем, в симпласте образуются миофибриллы, располагающиеся по периферии, а ядра в центре, в результате чего формируются миотубы или мышечные трубочки.
формирование миосимпласта - В результате дальней дифференцировки миотубы превращаются в миосимпласт, при этом ядра смещаются на перифирию, а миофибриллы находятся в центре и принимают упорядоченное расположение, что соответствует формированию мышечного волокна. Миосателлиты располагаются на поверхности миосимпластов и остаются малодифференцированными.образуют каибий скелетной мышечной ткани. За счет них идет регенерация мышечного волокна.
Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, а структурно-функциональной – мион. Мышечное волокно – это миосимпласт размером достигающий до нескольких см и содержащий до несколько десятков тысяч ядер, расположенных по периферии. В центре мышечного волокна находится до двух тысяч пучков миофибрилл. Мион – это мышечное волокно, окруженное соединительной тканью с сосудами и нервами.
В волокне различают пять аппаратов:
1. трофический аппарат;
2. сократительный аппарат;
3. специфический мембранный аппарат;
4. опорный аппарат;
5. нервный аппарат.
Трофический аппарат представлен ядрами и органеллами общего значения. Ядра располагаются по периферии волокна и имеют удлиненную форму, границы мышечного волокна не выражены. Различают органоиды общего (хорошо выражена агранулярная ЭПС, саркосомы (митохондрии), гранулярная ЭПС развита хуже, плохо развиты лизосомы, обычно, они расположены у полюсов ядер) и специального значения (миофибриллы).
Сократительный аппарат – миофибриллы (от 200 до 2500). Они идут параллельно друг другу продольно, оптически неоднородны. В каждой миофибрилле имеются темные и светлые участки (диски). Темные диски располагаются напротив темных, а светлые напротив светлых дисков, поэтому создается картина поперечной исчерченности волокон.
Нити сократительного белка – миозина толстые и располагаются одна под другой, формируя диск А (анизотропный), который прошит М-линией (мезофрагма), состоящей из белка миомизина. Тонкие нити актина также располагаются одна под другой, образуя светлый диск I (изотропный). Он не обладает двойным лучепреломлением, в отличие от диска А. Нити актина на некотором протяжении входят между нитями миозина. Участок диска А, образованный только нитями миозина называется Н - полосой, а участок, содержащий нити актина и миозина – А полосой. Диск I прошит Z- линией. Z - линия (телофрагма) образована белком альфа –актином, имеющим сетевидное расположение. Белки, небулин и тетин способствуют расположению нитей актина и миозина и их фиксации в Z-полоску. Телофрагмы соседних пучков фиксированы между собой, а так же с кортикальным слоем саркоплазмы при помощи промежуточных филаментов. Это способствует прочной фиксации дисков и не дает возможности им смещаться относительно друг друга.
Структурно функциональной единицей миофибрилл является саркомер, в пределах его происходит сокращение мышечного волокна. Он представлен ½ I-диска + А-диск + ½ I-диска. При сокращении нити актина входят между нитями миозина, внутрь Н полоски и диск I как таковой исчезает.
Между пучками миофибрилл располагается цепочка саркосом, а так же цистерны саркоплазматической сети на уровне Т-трубочек формируя поперечно расположенные цистерны (L- системы).
Специфически мембранный аппарат – он образован Т-трубочкой (это инвагинации цитолеммы), которая у млекопитающих находится на уровне между темными и светлыми дисками. Рядом с Т-трубочкой располагаются терминальные цистерны саркоплазматической сети – агранулярной ЭПС, в которой накапливаются ионы кальция. Т-трубочка и две L-цистерны образуют в совокупности триаду. Триады играют важную роль в инициации мышечного сокращения.
Опорный аппарат – образован мезо- и телофрагмами, выполняющими опорную функцию для пучка миофибрилл, а так же сарколеммой. Сарколемма (оболочка мышечного волокна) представлена двумя листками: внутренний – плазмолемма, наружный – базальная мембрана. В сарколемму вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна, образующие прослойку соединительной ткани с сосудами и нервами – эндомизий, окружающим каждое волокно. Между листками располагаются клетки миосателлиты или миосателлитоциты – этот вид клеток так же образуется из миотомов, дающие две популяции (миобласты и миосателлитоциты). Это клетки овальной формы, имеющие овальное ядро и все органеллы и даже клеточный центр. Они малодифференцированы и участвуют в регенерации мышечного волокна.
Нервный аппарат (см. нервную систему- моторная бляшка).
Регенерация скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани может идти путем:
компенсаторной гипертрофии,
либо следующим путем: при разрезе мышечного волокна его часть рядом со срезом дегенерирует и поглощается макрофагами. Затем в дифференцированных цистернах ЭПС и комплекса Гольджи начинают формироваться элементы саркоплазмы, при этом на поврежденных концах образуется утолщение – мышечные почки, растущие навстречу друг другу. Миосателиты, освобождающиеся при повреждении волокна, делятся, сливаются между собой и способствуют регенерации, достраиваясь в мышечное волокно.