- •Физиология анализаторов
- •Общие представления об анализаторах
- •Классификация рецепторов
- •Свойства рецепторов
- •Кодирование информации в рецепторах
- •Частная физиология анализаторов Зрительный анализатор
- •Оптическая система глаза
- •Аномалии рефракции
- •Проводящие пути зрительного анализатора
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •Слуховой анализатор
- •Механизм передачи звуковых колебаний
- •Проводящие пути и центры слухового анализатора
- •Электрические явления в улитке
- •Механизм восприятия звуков различной частоты
- •Слуховая адаптация
- •Пространственный слух
- •Пределы слышимости, острота слуха
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящие пути и центры вестибулярного анализатора
- •Чувствительность вестибулярного анализатора
- •Обонятельный анализатор
- •Проводящие пути и центры обонятельного анализатора
- •Вкусовой анализатор
- •Соматовисцеральная сенсорная система
- •Кожный анализатор
- •Тактильная чувствительность
- •Пороги тактильных ощущений
- •Температурная чувствительность
- •Висцеральный анализатор
- •Проприоцешпивный анализатор
- •Болевая чувствительность
- •Защитные реакции организма в ответ на боль
- •Ноцицепторы
- •Проводящие пути болевой чувствительности
- •Гуморальная регуляция боли
- •Отраженная боль
- •Фантомная боль
- •Ашпиноцицептивная система
- •Аналгезирующие средства
Защитные реакции организма в ответ на боль
Болевые раздражители вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций.
1. Повышение мышечной активности и тонуса мускулатуры, а также принятие мер по устранению повреждения.
2. Активация симпатоадреналовой системы, трофики и кислородного обеспечения тканей.
3. Увеличение минутного объема дыхания, частоты дыхания.
4. Увеличение частоты сердечных сокращений, повышение артериального давления, расширение зрачков.
5. При повреждении кожи — увеличение содержания протромбина, тромбоцитов, лейкоцитов. Выработка антител, восстановление целостности кожных покровов.
Ноцицепторы
Относительно болевых рецепторов существуют две теории. Согласно «теории специфичности» М.Фрея боль воспринимают специализированные рецепторы — ноцицепторы, с очень высоким порогом, отвечающие лишь на повреждающие или грозящие поврежднением стимулы и несущие информацию по своим специализированным проводящим путям.
Другая «теория интенсивности» отрицает наличие специализированных ноцицепторов, а болевое ощущение может быть вызвано надпороговым температурным или тактильным раздражителями.
К ноцицепторам относят свободные немиелинизированные нервные окончания, образующие сплетения вокруг органов, в коже и мышцах. На 1 см2 поверхности кожи приходится 100—200 болевых рецепторов.
По механизму возбуждения они делятся на механоноцицепторы и хемоноцицепторы, Механоноцицепторы связаны преимущественно с афферентными тонкими миелинизированными волокнами типа А-дельта со скоростью проведения импульсов от 2,5 до 20 м/с. Деполяризация мембраны механоноцицепторов происходит в результате ее механического смещения.
Хемоноцицепторы деполяризуются при воздействии химических веществ (алгогенов). Они реагируют на изменения кровообращения в тканях и посылают информацию по тонким немиели-изированным нервным волокнам типа С со скоростью проведения возбуждения до 2 м/с.
Волокна типа А-дельта проводят быструю, острую предупреждающую боль, а волокна типа С — медленную, тупую, напоминающую.
Проводящие пути болевой чувствительности
Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях, аксоны этих нейронов вступают в спинной мозг через задние корешки спинного мозга и подходят к вставочным нейронам (второй нейрон) и желатинозной субстанции. Далее импульсы проводятся двумя путями: специфическим (лемнисковым] и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь проходит в составе перекрещенного в каждом сегменте спиноталамического тракта до специфических ядер таламуса (третий нейрон) и заканчивается в соматосенсорной области коры (зоны С -С ). Неспецифический путь — спиноретикулярный — от вставочного нейрона спинного мозга идет в ядре ретикулярной формации продолговатого мозга (третий нейрон) и в неспецифическом ядре таламуса (четвертый нейрон) и оттуда во все отделы коры больших полушарий.
В проведении болевых ощущений участвуют также спиномезенцефалический и спиноцервикальный тракты.
По коллатералям от проводящих путей болевая информация поступает в лимбическую систему, гипоталамус, обусловливая вегетативный и эмоциональный компоненты боли.
Кора больших полушарий — зона С, отвечает за тонкий дискриминационный анализ болевого раздражения, а зона С^ — за осознание болевого ощущения и выработку программы действия. Лобная кора формирует мотивацию избавления от боли. Операция удаления лобной коры приводит к безразличному отношению к боли. Теменные доли коры отвечают за психогенную окраску боли. Механизм появления болевых ощущений объясняется гипотезой «ворот», предложенной в 1965 г. Р.Мелзаком, согласно которой на уровне спинного мозга, скорее всего в области желатинозной субстанции, а также, вероятно, в таламусе имеется скопление тормозных нейронов, препятствующих прохождению ноцицептивных импульсов по спиноталамическому тракту. Если поток этих импульсов превышает некоторый критический уровень, то человек ощущает боль.